날카로운 파도와 잔물결

Sharp waves and ripples

날카로운 파도와 잔물결(SWR)은 움직이지 않고 잠을 잘 때 EEG에서 볼 수 있는 포유류 뇌하마의 진동 패턴이다.해마에는 세 가지 주요 네트워크 진동 패턴이 있다: 세타파, SWR, 감마파.감마 진동은 모든 주요 뇌 구조에서 발견되는 반면, 세타 및 날카로운 파동은 해마와 그 인접 영역에 특유하다.SWR은 국소장 전위에서의 큰 진폭 예리한 파동과 리플이라고 알려진 관련 빠른 장 진동으로 구성된다.SWR은 기억력 통합과 깨어있는 상태에서 획득한 기억력의 재생에 관여하는 것으로 보인다.이러한 네트워크 진동들은 뇌에서 가장 동기적인 패턴으로 간질 같은 병리학적 패턴에 취약하게 만든다.

역사와 배경

뉴런 진동은 신경과학 연구의 중요한 구성 요소다.지난 20년 동안 해마의 진동은 뉴런의 진동을 연구하는 데 주된 초점이 되어 왔다.[1]뇌에 존재하는 다른 진동들 중에서 SWR은 발달하는 해마에서 시작되는 처음이자 유일한 집단 활동이지만 해마에서 가장 이해도가 낮은 네트워크 패턴이다.[2]

원래 이러한 큰 파도는 1969년 코넬리어스 반데르울프(Cornelius Vanderwolf)에 의해 관측되었으며, 이후 존 오키프는 쥐의 공간기억을 연구하면서 1978년 SPW-Rs를 보다 자세히 조사했다.[1]부사키 교르지와 그의 협력자들은 SWR을 자세히 연구, 특징짓고 그들의 생리적 기능과 동물의 다른 상태에서의 역할을 묘사했다.[1][3]

이러한 패턴은 큰 진폭으로 해마의 CA1 영역의 비정형 덴드리틱 층에서 발생하는 주기적 반복 진동이다.날카로운 파동 뒤에 리플이라는 이름의 동기식 고속장 진동(140–200Hz 주파수)이 따른다.[4]
이러한 진동의 특징은 시냅스 가소성과 기억력 통합을 유도하는 그들의 역할에 대한 증거를 제공했다.이러한 특징들 중에는 해마의 인구 뉴런에 대한 광범위한 영향과 참여 뉴런의 경험 의존적인 내용 등이 있다.전기 자극에 의한 SWR 제거는 랫드의 공간 메모리 정보 회수 능력을 방해한다는 연구 결과가 나왔다.[5][6]이러한 특징들은 메모리 통합에서 날카로운 파도와 파동의 기능적 역할을 지원한다.

해마형성

구조물들

회로

설치류 해마의 해마 회로.파라히ppocampal 구조를 가진 CA3와 CA1 영역 사이의 연결이 표시된다.

해마와 피질 사이의 정보 전달을 담당하는 해마의 주 회로로서 삼지냅스 루프는 SWR을 생성하는 회로이기도 하다.이 회로는 SWR이 피질 영역에 영향을 미치고 또한 이들로부터 입력을 받는 경로를 제공한다.결과적으로, 이 루프는 단기 메모리의 장기 메모리로의 변환을 담당하는 경로로 나타난다.해마의 삼시냅스 루프(triisynaptic loop)는 장기적 전위성을 위해 가장 철저하게 연구된 회로 중 하나이다.

참여자 뉴런 모집단

이러한 자율적으로 조직된 해마의 출현은 이 회로에 있는 서로 다른 유형의 내부 동맥류를 가진 다양한 피라미드 뉴런과 과립 뉴런 사이의 상호작용에 의존한다.CA3와 CA1 덴드리트층 영역의 피라미드형 세포는 이러한 파동을 발생시키는데 중요하며, 그것들은 소두막, 파라수비쿨룸, 엔토르히날피질, 그리고 궁극적으로 신피질의 뉴런에 영향을 미친다.[2]약 100밀리초 동안 지속되는 SWR 동안 5만~10만개의 뉴런이 동시에 방출되어 SWR은 뇌에서 가장 동기적인 사건이 된다.[2]이러한 사건에 참여하는 뉴런 집단에 대한 중요한 개념은 그들이 경험에 의존한다는 사실이다.동물의 활동 중에 활동한 시퀀스는 SWR에 참여하는 시퀀스다.활동성은 더 강한 시냅스를 가진 경로를 따라 자연스럽게 퍼진다.이것은 메모리 통합에서 그들의 역할에 대한 증거를 제공하는 SWR의 특징들 중 하나이다.

네트워크 생성 메커니즘

자기부상 네트워크

CA3 콜레이터를 통해 해마의 CA3 영역에 있는 피라미드 세포의 집단 폭발은 빠른 파동에 따른 세포외 음파인 날카로운 파동을 일으키는 CA1의 수지상층에 피라미드 세포의 분극화를 초래한다.[7]CA3 지역의 피라미드 세포의 방전은 또한 GABAERGIC 내부동맥을 활성화시킨다.[2]CA1 피라미드 세포의 희박한 발사와 활성화된 내부 동맥류로부터의 위상 억제 작용은 파동인 고주파(200Hz) 네트워크 진동을 일으킨다.[8]CA1 인구 폭발은 파라히포캄프 구조물의 목표 모집단에서 고도로 동기화된 활동으로 이어진다.[9]

신구체 입력의 영향

EEG의 슬립 스핀들과 K 콤플렉스

SWR의 자생적 특성에도 불구하고, 그들의 활동은 삼시냅스 루프를 통해 해마에 이르는 신피질로부터의 입력에 의해 변화될 수 있었다.느린 파동 수면 중 신피질의 활동은 해마에 대한 입력의 결정론적이며, 신피질의 수면 스핀들과 델타파는 신피질의 수면 패턴이다.[10]이러한 입력은 SWR의 시작을 위한 다른 뉴런 어셈블리의 선택에 기여하며, SWR의 타이밍에 영향을 미친다.[2]각기 다른 삼투성 뉴런 조립체는 수면 스핀들을 발생시키며, 이러한 세포 조립체는 날카로운 파동의 폭발 개시자에 영향을 준다.이러한 방식으로, 골문학적 입력은 신피질로 가는 SWR의 내용에 영향을 미친다.

메모리 통합

이러한 목적을 위해 조사된 종의 포유류 뇌에는 쥐, 쥐, 토끼, 원숭이, 인간 등 날카로운 파도와 관련 파동이 존재한다.[4]이 모든 종에서, 그들은 주로 움직이지 않고 느린 파동 수면 동안 최근에 획득한 기억의 통합에 관여하는 것으로 보여진다.이러한 진동의 특성은 의존적인 뉴런 함량을 경험하고, 피질 입력에 의해 영향을 받고, 최근의 경험을 통해 형성된 신피질 경로를 재활성화하는 것과 같은, 기억 통합에서 그들의 역할에 대한 증거를 제공한다.게다가, 그들의 역할에 대한 어떤 직접적인 증거는 그들의 제거의 효과를 조사하면서 연구로부터 나온다.동물 연구는 전기 자극에 의한 파급 활동의 고갈은 쥐의 새로운 기억의 형성을 손상시킬 것이라고 밝혔다.[6][5]더욱이 수동적 탐사와 같은 공간적으로 비요구적 과제에서는 SPW-R 사건의 광유전적 교란은 새로 형성된 해마 장소 셀 코드(ref,[11] 그러나 ref 참조[12])의 안정화를 방해한다.인간에 대해서, 현재 알려진 것은 해마 전체가 기억력 통합에 중요하다는 것이다.해마병변으로 가장 유명한 인간 환자는 H.M.인데, 해마는 뇌의 양쪽에서 제거되었다.HM에 대해 행해진 연구는 장기적인 기억력을 형성하는 해마의 역할을 분명히 증명했다.[13]조사 또한 선언적 기억과 공간적 기억과 같은 특정한 유형의 기억을 통합하는 데 해마의 역할을 뒷받침하는 강력한 증거를 제공한다.[1]그러나, 인간의 해마에서의 기억력 통합에서 SPW-R 사건의 역할에 대한 명확한 증거는 여전히 없다.

2단계 메모리 모델

SPW-Rs에 대한 연구 결과에 따르면 1989년 Buzsaki가 제안한 영향력 있는 2단계 메모리 모델이 이를 뒷받침한다고 한다.이 모델에 기초하여 이벤트의 초기 메모리는 획득 중에 형성되고 재생 중에 강화된다.기억의 초기 형성을 위해 뉴런 경로를 활성화하는 세타와 감마파에 의해 획득이 발생한다.나중에 SPW-Rs가 신피질로 전파된 후에 이 경로가 재생될 것이다.재생 중 뉴런 시퀀스는 더 빠른 속도로 발생하며 초기 형성의 전방과 역방향에 있다.[3]

잔물결 및 빠른 감마

해마 파동(140–220 Hz)과 빠른 감마(90–150 Hz) 진동이 비슷한 생성 메커니즘을 가지고 있음에도 불구하고 해마에서는 두 가지 뚜렷한 패턴이다.이 두 가지는 모두 CA3 영역의 입력에 대한 CA1 영역의 응답으로 생성된다.파동은 세타파가 예리한 파도에 상대적으로 없을 때에만 나타나는 반면, 빠른 감마파는 세타파와 예리한 파도에 발생한다.[9]잔물결과 빠른 감마 패턴의 크기와 빈도는 해마의 날카로운 파장의 크기에 따라 달라진다.날카로운 파도로 인한 강한 흥분은 잔물결로 이어지는 반면 약한 자극은 빠른 감마 패턴을 생성한다.[14]그것들은 지역에 따라 달라지는 것으로 보여지는 것 외에도, 감마 진동이 CA1 지역 피라미드 세포에 존재하는 반면, 감마 진동은 CA3 지역과 파라히포캄프 구조에서 지배한다.[9]

질병 상태

뇌전증

기억력 통합과 뉴런 가소성에 있어 SPW-R 콤플렉스의 역할에 대한 지속적인 연구 외에도 간질 발달을 위한 그들의 역할이 주목되는 또 다른 주요 영역이다.앞에서 언급한 바와 같이, SPW-Rs는 뇌에서 관측된 가장 동기적인 진동이다. 이는 이 네트워크에서 어떤 비정상적인 활동이 유의미한 결과를 가져올 것임을 암시한다.정상적인 활동에서 벗어난 것 중 하나는 빠른 파동이다.빠른 파동은 생리학적 파동으로부터 나오는 병리학적 패턴이다.이 빠른 파동은 250~600Hz의 주파수에서 흥분성 뉴런 피라미드 세포의 과동기 폭발의 현장 잠재력이다.[15]해마의 빠른 잔물결 활동은 간질과 직접 연관된 병리학적 패턴으로 간주되지만, 신피질에서는 생리학적 활동과 병리학적 활동 둘 다로 나타난다.[16]발작의 발생에 따른 생리의 기초와 빠른 파동의 원인을 규명하는 것은 아직 조사와 추가 연구가 진행 중이지만, 빠른 파동이 간질 유발 조직의 생체 지표로 사용될 수 있다는 연구 결과가 제시되고 있다.[17]

참고 항목

다른 뇌파

참조

  1. ^ a b c d Maier, N; Draguhn A.; Schmitz D; Both M. (March 2013). "Fast network oscillations in the hippocampus Phenomena, mechanisms and open questions at the interface of cellular and systemic neurosciences". e-Neuroforum. 4 (1): 1–10. doi:10.1007/s13295-013-0038-0.
  2. ^ a b c d e Buzsáki, György (2006). Rhythms of the brain. New York: Oxford Univ. Press. pp. 344–349. ISBN 978-0-19-982823-4.
  3. ^ a b Buzsáki, Györgyi (1989). "Two-stage model of memory trace formation: a role for "noisy" brain states". Neuroscience. 31 (3): 551–570. doi:10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID 2687720. S2CID 23957660.
  4. ^ a b Logothetis, N. K.; O. Eschenko; Y. Murayama; M. Augath; T. Steudel; H. C. Evard; M. Besserve; A. Oeltermann (November 2012). "Hippocampal–cortical interaction during periods of subcortical silence". Nature. 491 (7425): 547–553. Bibcode:2012Natur.491..547L. doi:10.1038/nature11618. PMID 23172213. S2CID 4416746.
  5. ^ a b Girardeau, Gabrielle; Karim Benchenane; Sidney I Wiener; György Buzsáki; Michaël B Zugaro (September 2009). "Selective suppression of hippocampal ripples impairs spatial memory". Nature Neuroscience. 12 (10): 1222–1223. doi:10.1038/nn.2384. PMID 19749750. S2CID 23637142.
  6. ^ a b Ego-Stengel, Valérie; Matthew A. Wilson (January 2010). "Disruption of ripple-associated hippocampal activity during rest impairs spatial learning in the rat" (PDF). Hippocampus. 20 (1): 1–10. doi:10.1002/hipo.20707. PMC 2801761. PMID 19816984.
  7. ^ Buzsaki, Gyorgy; Horvath Z; Urioste R; Hetke J; Wise K (15 May 1992). "High-frequency network oscillation in the hippocampus". Science. 256 (5059): 1025–1027. Bibcode:1992Sci...256.1025B. doi:10.1126/science.1589772. PMID 1589772.
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  9. ^ a b c Buzsáki, György; Fernando Lopes da Silvab (March 2012). "High frequency oscillations in the intact brain". Progress in Neurobiology. 98 (3): 241–249. doi:10.1016/j.pneurobio.2012.02.004. PMC 4895831. PMID 22449727.
  10. ^ Sirota, Anton; Jozsef Csicsvari; Derek Buhl; Györgyi Buzsáki (February 2003). "Communication between neocortex and hippocampus during sleep in rodents". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 2065–2069. Bibcode:2003PNAS..100.2065S. doi:10.1073/pnas.0437938100. PMC 149959. PMID 12576550.
  11. ^ van de Ven GM, Trouche S, McNamara CG, Allen K, Dupret D (7 Dec 2016). "Hippocampal Offline Reactivation Consolidates Recently Formed Cell Assembly Patterns during Sharp Wave-Ripples". Neuron. 92 (5): 968–974. doi:10.1016/j.neuron.2016.10.020. PMC 5158132. PMID 27840002.
  12. ^ Kovacs KA, O'Neill J, Schoenenberger P, Penttonen M, Ranguel Guerrero DK, Csicsvari J (19 Nov 2016). "Optogenetically Blocking Sharp Wave Ripple Events in Sleep Does Not Interfere with the Formation of Stable Spatial Representation in the CA1 Area of the Hippocampus". PLOS ONE. 11 (10): e0164675. Bibcode:2016PLoSO..1164675K. doi:10.1371/journal.pone.0164675. PMC 5070819. PMID 27760158.
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  14. ^ Sullivan, David; Jozsef Csicsvari; Kenji Mizuseki; Sean Montgomery; Kamran Diba; György Buzsáki (June 2011). "Relationships between hippocampal sharp waves, ripples and fast gamma oscillation: influence of dentate and entorhinal cortical activity". Neuroscience. 31 (23): 8605–8616. doi:10.1523/JNEUROSCI.0294-11.2011. PMC 3134187. PMID 21653864.
  15. ^ Bragin A, Engel J Jr, Wilson CL, Fried I, Mathern GW (February 1999). "Hippocampal and entorhinal cortex high-frequency oscillations (100--500 Hz) in human epileptic brain and in kainic acid--treated rats with chronic seizures". Epilepsia. 40 (2): 127–37. doi:10.1111/j.1528-1157.1999.tb02065.x. PMID 9952257. S2CID 45089490.
  16. ^ Köhling, Rüdiger; Staley Kevin (April 2011). "Network mechanisms for fast ripple activity in epileptic tissue". Epilepsy Research. 97 (3): 318–323. doi:10.1016/j.eplepsyres.2011.03.006. PMC 3152631. PMID 21470826.
  17. ^ Jacobs, J.; P. Levan; C.E. Chatillon; A. Olivier; F. Dubeau; J. Gotman (March 2009). "High frequency oscillations in intracranial EEGs mark epileptogenicity rather than lesion type". Brain. 132 (4): 1022–1037. doi:10.1093/brain/awn351. PMC 3792079. PMID 19297507.

추가 읽기

  • Buzsáki, György (2006). Rhythms of the brain. New York: Oxford Univ. Press. pp. 344–349. ISBN 978-0-19-982823-4.

외부 링크