정조세포

Spermatocyte
세포가 정조세포, 1차 정조세포, 2차 정조세포, 정자, 정자, 정자로 진행됨에 따라 정조세포가 발전한다.

정조세포는 동물에서 남성 생식세포의 일종이다. 그들은 정조세포라고 불리는 미성숙 세균 세포에서 유래한다. 그것들은 고환에서 발견된다, 정엽관이라고 알려진 구조에서.[1] 정조세포에는 일차 정조세포와 이차 정조세포의 두 종류가 있다. 1차 정조세포와 2차 정조세포는 정조세포생식의 과정을 통해 형성된다.[2]

1차 정조세포는 디플로이드(2N) 세포다. 감수분열 1 이후 두 개의 2차 정조세포가 형성된다. 2차 정조세포는 염색체 수의 절반을 포함하는 하플로이드(N) 세포다.[1]

모든 동물에서 수컷은 정조세포, 심지어 수컷이나 헤르마프로디트로 존재하는 C. 엘레강아지 같은 헤르마프로디테도 생산한다. 헤르마프로다이트 C.선충에서는 정자생산이 먼저 일어난 다음 정조세포에 저장된다. 일단 알이 형성되면 스스로 숙성하여 최대 350개의 새끼를 낳을 수 있다.[3]

개발

정자세포는 체세포 분열로 메뚜기 고환에서 1차 정조세포가 형성된다.
정조세포생식

사춘기에 고환 내에 있는 정자관절의 벽을 따라 위치한 정자세포는 시작되어 미토학적으로 분열되기 시작할 것이며, 핵 봉투에 부착된 핵이 있는 타원형 모양의 핵을 포함하는 두 가지 형태의 A세포가 형성될 것이다; 하나는 어둡고 하나는 창백하다(Ad), 다른 하나는 창백하다(Ap). Ad 세포는 기저구획(Tubulle의 바깥쪽 영역)에 머물 정조세포로, 이 세포들은 보통 유사분열을 겪지 않는 예비 정조세포다. Ap형은 능동적으로 분화를 시작하는 정조세포로 B형 정조세포에 분화를 시작하고 있는데, 이 세포는 핵 봉투와 핵의 중심부에 둥근 핵과 이질 색소가 부착되어 있다.[4] B형 세포는 부류막 구획으로 이동하며(관절 안쪽 부위에서) 일차 정조세포가 된다. 이 과정은 완료하는 데 약 16일이 걸린다.[2][5]

부전구실 내의 1차 정조세포는 Meiosis 1까지 계속되어 2차 정조세포로 알려진 두 딸 세포로 나누어질 것이며, 이 과정을 완료하는데 24일이 걸린다. 각각의 2차 정조세포는 Meiosis II 이후 두 개의 정자를 형성할 것이다.[1]

유사분열과 미량분열 정자세포는 방사선과 암에 민감하지만 정자줄기세포는 그렇지 않다. 따라서 방사선 치료나 화학요법 종료 후 정조세포는 정조세포 형성을 다시 시작할 수 있다.[6]

뇌하수체에서 생성되는 호르몬. GnRH는 시상하부에 의해 분비되는데, 이것은 사춘기에 전방 뇌하수체가 FSH와 LH를 생산하도록 유도한다.

호르몬의 역할

1차 정조세포(정자세포생식으로 알려진 과정)의 형성은 수컷이 사춘기에 성적으로 성숙할 때, 10세에서 14세 전후로 인간에게서 시작된다.[7] 시상하부에서 나오는 고나도트로핀 방출 호르몬(GnRH)의 맥동 서지로부터 형성이 시작되어 전뇌하수체에서 생성되는 모낭 자극 호르몬(FSH)과 루틴화 호르몬(LH)이 분비된다. FSH가 고환으로 방출되면 정조세포가 강화되고, 세르톨리 세포가 발달하게 되는데, 이는 메이오시스2 이후 정자가 성숙하게 되는 간호세포의 역할을 한다. LH는 테스토스테론의 백혈구 분비를 고환과 혈액으로 촉진시켜 정자생식을 유도하고 2차 성 특성 형성을 돕는다. 이때부터 수컷이 죽을 때까지 FSH와 LH(테스토스테론의 생성을 유도하는 것)의 분비가 정자생식을 자극하게 된다.[8] 남성에게서 FSH와 LH 호르몬을 증가시킨다고 해서 정조세포 발생률이 높아지는 것은 아니다. 그러나 나이가 들수록 분비되는 호르몬의 양이 일정하더라도 생산량은 감소할 것이다. 이는 감수성 프로페상 중 세균세포의 퇴화율이 더 높기 때문이다.[1]

셀 유형 요약

다음 표에서 나열된 플로이드, 복사 번호 및 염색체/염색체 수는 일반적으로 DNA 합성 및 분할 전에 단일 세포에 대한 것이다(해당되는 경우 G1). 1차 정조세포는 DNA 합성 후 분열되기 전에 체포된다.[1][2]

셀 유형 사람 속의 플로이드/크로모솜 DNA 카피 번호/인간의 크로마티드 셀별입력공정 기간
정조세포늄(Ad, Ap, B형) 세균 세포 디플로이드(2N) / 46 2C / 46 정조세포생식(미토시스) 16일
1차 정조세포 남성 생식세포 디플로이드(2N) / 46 4C / 2x46 정조세포생식(Meiosis I ) 24일
이차 정조세포 남성 생식세포 하플로이드(N) / 23 2C / 46 정조세포(Meiosis II ) 몇 시간.
정자. 남성 생식기 하플로이드(N) / 23 1C / 23 정자생식 24일
정자토이드 정자 하플로이드(N) / 23 1C / 23 정자화 64일(총)

생리학

손상, 수리 및 고장

정조세포는 감수분열의 프로 페이즈 단계에서 정기적으로 이중 가닥 파손과 다른 DNA 손상을 극복한다. 이러한 손상은 감수성 재조합에 이용된 효소인 스포11의 프로그래밍된 활동뿐만 아니라 정상대사의 산물로 생성된 산화 유리기에 의해 발생하는 것과 같은 DNA의 미프로그래밍된 파괴에 의해 발생할 수 있다. 이러한 손상은 균질 재조합 경로에 의해 수리되며 RAD1과 γH2AX를 활용하여 각각 이중 Strand Break를 인식하고 색인을 수정한다. 그 결과 감수성 세포에서 쌍 가닥이 깨지는 것은 유사 세포와는 달리 전형적으로 세포사멸, 즉 세포사멸로 이어지지 않는다.[9] 이중 스트랜드 균열의 동질 재조합수리(HRR)는 정조세포의 순차적 단계에서 생쥐에서 발생하지만 정조세포에서 가장 두드러진다.[10] 정조세포에서 HRR 사건은 주로 감수분열의 파키테네 단계에서 발생하며 HRR의 유전자 변환 유형이 지배적인 반면, 정조세포의 다른 단계에서는 HRR의 상호 교환 유형이 더 빈번하다.[10] 쥐정자생식 중 파키테네 정조세포 등 다른 단계에서 세포의 돌연변이 빈도는 체세포의 돌연변이 빈도보다 5~10배 낮다.[11] DNA 수리 능력이 향상되었기 때문에, 정조세포는 이러한 낮은 돌연변이 비율의 유지와, 따라서 수컷 세균 라인의 유전적 무결성 보존에 중심적인 역할을 할 가능성이 높다.

이질 염색체 재배열은 정자생성 교란이나 실패를 초래한다고 알려져 있지만, 이를 일으키는 분자 메커니즘은 잘 알려져 있지 않다. 정자세포에서 비동기적 영역 군집화와 관련된 수동적 메커니즘이 가능한 원인이라고 제안한다. 비동기 영역은 Pachytene 정조세포에서 BRCA1, 키나제 ATR 및 γH2AX 존재와 연관된다.[12]

특정 돌연변이

야생형 정조세포 진행은 재조직 4개 돌연변이 정조세포와 비교된다.

인간의 레티노산성 신호 경로에 의해 자극된 유전자(STRA8)는 감수분열 개시로 이어지는 레티노산 신호 경로에 필요하다. STRA8 표현은 정조세포보다 프리렙토텐 정조세포(감각증에서 프로상 1의 초기 단계)에서 더 높다. STRA8-mutant 정자세포는 감수분열을 시작할 수 있는 것으로 밝혀졌지만, 이 과정을 완료할 수는 없다. 렙토텐 정조세포의 돌연변이는 조기 염색체 응결을 초래할 수 있다.[13]

재프로4 돌연변이 정조세포에서 관찰된 미세관류 관련 단백질인 Mtap2의 돌연변이는 메이오시스 1의 프로상 동안 정조세포의 진행을 억제하는 것으로 나타났다. 이것은 reprop4 돌연변이의 정자 존재 감소에 의해 관찰된다.[14]

재조합형 변이는 정조세포의 스포11, DMC1, ATM, MSH5 유전자에서 발생할 수 있다. 이러한 돌연변이는 이중 가닥 파손 수리 장애를 수반하며, 이는 정자상피순환의 4단계에서 정자생식을 억제할 수 있다.[15]

역사

메뚜기 고환에서의 감수분열(zygotene, pachytene, prophase I)

정조세포 과정은 내인성(germ, Sertoli cells)과 외인성(FSH, LH) 인자에 따라 여러 단계 또는 단계로 과정을 나눈 연구자들에 의해 수년간 해명되어 왔다.[16] 세포 변형, 유사분열, 감수분열을 포함하는 포유류 전체의 정조세포 생성 과정은 1950년대부터 1980년대까지 잘 연구되고 기록되어 왔다. 그러나 1990년대와 2000년대 동안 연구원들은 유전자, 단백질, 신호 경로를 통한 정조세포의 조절과 이러한 과정에 관여하는 생화학적, 분자적 메커니즘에 대한 이해를 높이는 데 초점을 맞추었다. 가장 최근에는 남성의 불임이 성행하면서 정조세포에 미치는 환경적 영향이 초점이 되고 있다.[17]

정조세포 과정에서의 중요한 발견은 포유류에서 세포 상피 순환(C.P.에 의한 작업)의 확인이었다. 르블랑드랑 Y. 1952년 클로스몬트는 쥐의 정자세포, 정자층 및 정자를 연구했다. 또 다른 결정적인 발견은 정조세포 조절에 역할을 하는 저체온증-고환 호르몬 체인의 발견이었다; 이것은 1994년 R. M. 샤프에 의해 연구되었다.[17]

다른동물

메소스토마 에렌베르기

1차적 섬유는 진핵세포에서 발견되는 흔한 세포기관이다; 그것들은 동물의 발달에 중요한 역할을 한다. Drosophila는 정조세포 1차적 실리아에 독특한 성질을 가지고 있다. 이 실체는 G2 단계에서 독립적으로 4개의 센트리올에 의해 조립되며 미세관 타겟 약물에 민감하다. 보통 1차 섬모는 G0/G1 단계에서 1센티올에서 발병하며 미세관 표적 약물의 영향을 받지 않는다.[18]

메소스토마 에렌베르기는 정조세포 형성 내에 뚜렷한 남성 감수분열 단계를 가진 횡문근 평충이다. 아나파제 전 단계에서는 4개의 단생 염색체를 포함하는 정자세포에서 갈라진 고랑이 형성된다. 아나파제 단계가 끝날 때쯤 각 극에 각각 하나씩이 서로 물리적인 상호작용을 하지 않고 스핀들 극 사이를 이동한다(거리 분리라고도 한다). 이러한 독특한 특성은 연구자들이 스핀들 폴에 의해 생성되는 힘을 연구하여 염색체가 움직일 수 있도록 하고, 갈라진 털의 관리 및 거리 분리를 가능하게 한다.[19][20]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e Boron, Walter F., MD, Ph.D., Editor; Boulpaep, Emile L. (2012). "54". Medical physiology a cellular and molecular approach (Print) (Updated second ed.). Philadelphia: Saunders Elsevier. ISBN 978-1-4377-1753-2. {{cite book}}: first1= 일반 이름 포함(도움말)[페이지 필요]
  2. ^ a b c Schöni-Affolter, Dubuis-Grieder, Strauch, Franzisk, Christine, Erik Strauch. "Spermatogenesis". Retrieved 22 March 2014.{{cite web}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  3. ^ Riddle, DL; Blumenthal, T; Meyer, B.J.; et al., eds. (1997). "I, The Biological Model". C. elegans II (2nd ed.). Cold Spring Harbor. NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. Retrieved April 13, 2014.
  4. ^ Boitani, Carla; Di Persio, Sara; Esposito, Valentina; Vicini, Elena (2016-03-05). "Spermatogonial cells: mouse, monkey and man comparison". Seminars in Cell & Developmental Biology. 59: 79–88. doi:10.1016/j.semcdb.2016.03.002. ISSN 1096-3634. PMID 26957475.
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  9. ^ Matulis S, Handel MA (August 2006). "Spermatocyte responses in vitro to induced DNA damage". Molecular Reproduction and Development. 73 (8): 1061–72. doi:10.1002/mrd.20508. PMID 16700071. S2CID 21185220.
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외부 링크