구조유전자

Structural gene

구조 유전자는 규제 요인(즉, 규제 단백질) 이외의 모든 RNA 또는 단백질 제품을 암호화하는 유전자다. 라크 피연산자에서 파생된 용어인 구조 유전자는 일반적으로 단백질이 유전자 발현을 조절하는 기능을 하지 않는 한 생성될 단백질의 아미노산에 해당하는 DNA 시퀀스를 포함하는 것으로 간주된다. 구조유전자 제품에는 효소와 구조단백질이 포함된다. 또한 구조 유전자에 의해 암호화된 RNA는 rRNA와 tRNA와 같은 비코딩 RNA이다(단, 규제 miRNA와 siRNA는 제외).

게놈에 배치

원핵생물에서, 관련 기능의 구조적 유전자는 일반적으로 하나의 DNA 가닥에 서로 인접하여 피연산자를 형성한다. 이것은 하나의 규제 요인이 관련된 모든 유전자의 전사에 영향을 줄 수 있기 때문에 유전자 발현의 단순한 규제를 허용한다. 이는 잘 연구된 라크 오퍼톤에서 가장 잘 나타나는데, 세 가지 구조 유전자(lacZ, lacY, lacA)가 모두 단일 추진자와 단일 운영자에 의해 규제된다. 프로카리오틱스 구조 유전자는 폴리시스트로닉 mRNA로 옮겨져 후속적으로 번역된다.[1]

진핵생물에서는 구조 유전자가 순차적으로 배치되지 않는다. 각각의 유전자는 대신 전자를 부호화하는 것과 비부호화 인트로 구성된다. 규제 순서는 일반적으로 유전자의 업스트림과 다운스트림에서 코딩되지 않는 지역에서 발견된다. 구조 유전자 mRNA는 반드시 번역 전에 쪼개져야만 인트로닉 시퀀스를 제거할 수 있다. 이는 결국 하나의 구조 유전자에서 하나의 mRNA가 엑손들을 포함한 여러 다른 단백질을 생산할 수 있는 대체 스플라이싱의 진핵 현상에 도움이 된다. 이러한 과정의 복잡성에도 불구하고 인간 유전자의 94%가 어떤 식으로든 분열되어 있는 것으로 추정된다.[2] 게다가, 다른 조직 유형에서 다른 스플리싱 패턴이 발생한다.[3]

진핵생물에서 이 레이아웃의 예외는 히스톤 단백질의 유전자로, 인트론이 완전히 결여되어 있다.[4] 또한 구별되는 것은 구조 유전자의 rDNA 클러스터로서 28S, 5.8S, 18S 시퀀스가 서로 인접해 있으며, 내부에서 짧은 내부 변환 스페이서로 분리되어 있으며, 마찬가지로 45S rDNA도 게놈에서 5개의 구별되는 장소에서 발생하지만 인접한 반복으로 군집되어 있다. 에우박테리아에서는 이 유전자들이 오퍼레이터로 조직된다. 그러나 고고학에서는 이러한 유전자들이 인접하지 않고 아무런 연관성도 보이지 않는다.[5]

인간병에서의 역할

질병의 원인 물질에 대한 유전적 근거의 확인은 그 영향과 확산을 이해하는 중요한 요소가 될 수 있다. 구조유전자의 위치와 내용물은 진화의 진화를 해명할 [6]수 있을 뿐만 아니라 치료에 필요한 정보를 제공할 수 있다. 마찬가지로, 정력의 손익의 기초가 되는 구조적 유전자 배열의 특정한 변화를 이해하는 것은 질병이 숙주에 영향을 미치는 메커니즘을 이해하는 데 도움이 된다.[7]

예를 들어, 예르시니아 페스티스(부보니아 페스티스)는 플라스미드에 여러 개의 생기와 염증 관련 구조 유전자를 지니고 있는 것으로 밝혀졌다.[8] 마찬가지로 파상풍에 책임이 있는 구조유전자도 플라스미드에 옮겨지기로 결정되었다.[9] 디프테리아는 박테리아에 의해 발생하지만, 그 이후에야 박테리아가 독소를 위한 구조 유전자를 운반하는 박테리오파지에 의해 감염되었다.[10]

헤르페스 심플렉스 바이러스에서는 실제로 바이러스 유전자 제품을 생산하고 있는 단 한 곳에도 불구하고 게놈의 두 곳에서 발열을 담당하는 구조적 유전자 서열이 발견되었다. 이것은 돌연변이를 통해 잃었을 경우 균주가 정기를 되찾을 수 있는 잠재적인 메커니즘으로 작용하도록 가정되었다.[11]

독소의 손익에 기초하고 있는 구조적 유전자의 특정한 변화를 이해하는 것은 독소의 가능한 의약품 사용에 대한 연구뿐만 아니라 특정한 치료법의 형성에 필요한 단계다.[10]

계통유전학

1974년까지, DNA 서열 유사성은 세자의 관계를 결정하는 귀중한 도구로 인식되었다.[12] 일반적으로 구조적 유전자는 기능적 제약으로 인해 보존율이 더 높으며, 따라서 보다 이질적인 세자의 검사에 유용하다는 것이 증명될 수 있다. 원본 분석은 mRNA에 대한 교배합을 통해 구조 유전자의 샘플을 농축했다.[13]

보다 최근의 계통생성학적 접근법은 알려진 기능의 구조적 유전자에 초점을 맞추었으며, 다양한 정도로 보존되었다. rRNA 시퀀스는 모든 종에서 보존되기 때문에 빈번한 표적을 배열한다.[14] 미생물학은 종 수준 차이를 판별하기 위해 16S 유전자를 특별히 목표로 삼았다.[15] 고차 택사에서 COI는 현재 "생명의 바코드"로 간주되어 대부분의 생물학적 식별에 적용된다.[16]

토론

유전자를 구조 또는 규제 중 하나로 광범위하게 분류하고 있음에도 불구하고, 이러한 범주는 절대적으로 분할된 것이 아니다. 최근의 유전자 발견은 규제 유전자와 구조 유전자의 구별에 의문을 제기한다.[17]

규제 유전자와 구조 유전자의 구별은 1959년 라크 피연산자 단백질 발현에 관한 최초의 연구 결과에서 기인할 수 있다.[18] 이 경우, 현재 라크 피연산자를 구성하는 것으로 알려진 다른 단백질의 전사에 영향을 미치는 단일 규제 단백질이 검출되었다. 이 시점부터, 코딩 시퀀스의 두 타입이 분리되었다.[18]

그러나 유전자 규제의 발견이 증가함에 따라 더 큰 복잡성을 시사한다. 구조 유전자 발현은 후생유전학(예: 메틸화), RNAi 등을 포함한 수많은 요인에 의해 조절된다. 규제 유전자와 구조 유전자는 후생유전자적으로 동일하게 규제될 수 있으므로, 모든 규제가 "규제 유전자"[17]에 의해 암호화된 것은 아니다.

또한 샤페론 단백질과 같이 어느 범주에도 확실히 들어맞지 않는 단백질의 예도 있다. 이 단백질들은 겉보기에 규제적인 역할인 다른 단백질의 접히는 것을 돕는다.[19][20] 그러나 이와 같은 단백질은 세포막을 가로질러 그들의 보호 단백질의 움직임에 도움을 주기도 하며,[21] 이제 면역 반응(Hsp60 참조)과 세포 경로(Hsp70 참조)[23]에 관여하게 되었다.

보다 최근에, 마이크로RNA는 rRNA 유전자의 내부 전사 스페이서 생산되는 것으로 밝혀졌다.[24] 따라서 구조 유전자의 내부 구성요소는 사실상 규제적이다. 마이크로RNA의 결합 부위도 유전자의 코딩 순서 내에서 검출되었다. 일반적으로 간섭 RNA는 3'을 목표로 한다.UTR, 그러나 단백질 자체의 순서에 결합 부위가 포함되면 이러한 단백질의 대본이 세포 내의 마이크로RNA를 효과적으로 조절할 수 있다. 이러한 상호작용은 표현에 영향을 미치는 것으로 입증되었고, 따라서 구조 유전자는 규제 요소를 포함한다.[25]

참조

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