황산염-메탄 전환구

Sulfate-methane transition zone

황산-메탄 전이구역(SMTZ)은 황산염과 메탄이 공존하는 퇴적층 표면 아래에서 발견된 바다, 호수, 강에 있는 구역이다.SMTZ의 형성은 침전물 기둥에 황산염의 확산과 퇴적물 위로 메탄의 확산에 의해 추진된다.SMTZ에서는 확산 프로파일이 만나 황산염과 메탄이 서로 반응하는데, 이를 통해 SMTZ는 메탄의 혐기성 산화(AOM)가 주요 대사 형태인 독특한 미생물 집단을 수용하게 된다.AOM의 존재는 유기체가 이용하는 주요 신진대사로 분해 황산염 감소에서 메탄노제네시스로의 전환을 나타낸다.[1]

SMTZ는 침전물 표면 아래 수 밀리미터에서 수백 미터까지 깊이가 있는 곳에서 발생할 수 있는 세계적인 기능이다.[2]그것은 몇 센티미터에 이르는 경향이 있지만, 또한 폭이 1미터에 이를 수도 있다.[2][3]메탄의 혐기성 산화가 두 분자를 모두 소모하기 때문에 황산염과 메탄의 농도가 낮은 것이 특징이다.[4]

역사

기존에는 퇴적물에 대사물의 계층이 확립되어 메탄과 황산이 공존할 수 없다고 여겨졌다.산소가 잘 함유된 퇴적물에서는 산소가 유산소 호흡의 주전자 수용체다.일단 모든 산소가 소비되면, 유기체는 혐기성 호흡에서 전자 수용체로 질산염, 망간산화물, 철산화물과 같은 기질을 사용하기 시작한다.그러나 이러한 기판은 퇴적물 전체에 걸쳐 농도가 낮은 경향이 있다.반면 황산은 상대적으로 풍부해 산소를 섭취한 후 호흡하는 것이 주된 형태다.메타노제네시스는 황산염 감소 후 다음 형태의 신진대사로, 퇴적물의 황산염을 모두 줄여야 비로소 시작될 것으로 생각되었다.[3]그러나 1977년 로널드 S에 의해 해양 침전물에서 황산염 감소와 메탄노제시스가 동시에 발생할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 오렘랜드와 배리 F. 테일러[5]이 발견에 이어 해양세계의 같은 구역에서 황산염과 메탄의 0이 아닌 농도가 발견되어 1985년 닐스 아이버슨과 보 바커 조르겐슨이 이른바 '황산-메탄 전환'의 메탄 산화율을 조사하게 되었다.[3]그 이후로, SMTZ 위, 안, 그리고 아래에 있는 황산염과 메탄 프로파일을 추적하기 위한 많은 연구가 진행되었다.

대사과정

모든 유기체는 에너지를 생성하기 위해 신진대사 경로가 필요하다.퇴적기둥에서는 서로 다른 전자 수용기의 가용성이 변함에 따라 유기체가 사용하는 지배적인 신진대사가 심도에 따라 변화한다.

SMTZ 이상

산소, 질산, 망간, 철이 고갈된 후, 황산은 혐기성 호흡에 사용되는 주요 전자 수용체다.이와 관련된 신진대사는 항산화 황산염 감소(DSR)이며, 황 감소 박테리아에 의해 수행되는데, 이는 무산화 환경에 널리 분포하고 있다.[6]DSR은 황산염을 이용하여 유기탄소를 산화시키며, 다음과 같은 방정식으로 설명된다.

-+ 2 2 + 2 3- ->[6]

SMTZ 내

주된 신진대사는 메탄(AOM)의 혐기성 산화다.AOM은 황산염을 사용하여 메탄을 중탄산염으로 산화시키고 부산물로 황화수소를 형성하는데, 다음과 같은 방정식으로 설명된다.

-+ -+ 3-+ H + ->

메타노균도 메탄을 단순히 중탄산염만이 아니라 아세테이트나 이산화탄소로 산화시킬 수 있다는 제안도 나왔다.[7]

AOM의 비율은 상당히 느리며, 해양에 존재하는 황산염과 메탄의 회전 시간은 몇 주부터 몇 년까지 다양하다.이러한 비효율성은 반응과 관련된 자유 에너지의 작은 변화로 인해 발생할 수 있다.AOM의 가장 높은 비율은 보통 메탄가스가 누출될 때 발생한다.[3]AOM의 최대 속도는 일반적으로 최대 황산염 감소율과 중복된다.[2]

SMTZ 아래

SMTZ 이하에서는 메타노제네시스(Methanogenesis)가 AOM 다음으로 주요 신진대사다.메탄균은 메탄을 생산하여 이산화탄소나 유기물 중 하나인 탄소원을 취하여 메탄으로 환원하는 유기체를 말하며, 다음과 같은 반응을 통해 메탄으로 환원한다.

+ + 2 [8]

SMTZ 이하의 메탄 농도가 급격히 증가하게 되는 것은 이러한 반응이다.

지구화학

SMTZ 이상

대부분의 경우 황산염은 깊이를 선형적으로 감소시키는 경향이 있는데, 이는 대부분 황산염의 아래쪽 확산을 반영한다.[2]이 확산은 시만텍에 황산염의 주요 공급원이다.더 아래로 갈수록 황산염의 감소는 황산염을 소비하는 소멸성 황산염 감소를 미생물이 사용한 결과다.

B.B.에 의해 흑해에서 관측된 황산염과 메탄 농도 프로필.호르겐센 외(2001).왼쪽의 프로파일은 150cm의 SMT를 가로지르고 오른쪽의 프로파일은 250cm의 SMT를 가로지른다.

SMTZ 내

여기서 황산염은 아래로 확산하고 메탄은 위로 확산되어 메탄(AOM)의 혐기성 산화를 초래한다.이 신진대사는 황산염과 메탄을 1:1 비율로 섭취하고 특정 탄소종(주로 중탄산염)과 황화물을 생성한다.SMTZ 내에서 황산염과 메탄 농도가 상대적으로 낮은 것은 AOM을 통해서다.[1]

황산염-메탄 전이 구역은 거의 고갈된 황산염 농도의 메탄의 급격한 증가 외에도 다양한 서명을 가지고 있다.SMTZ에서는 pH, 알칼리성, 인산염, 탄산염 강수량의 상승이 예상된다.SMTZ의 매우 중요한 마커는 퇴적 바리움 이온4(Ba2+)의 용해로 인한 바륨 이온(Ba)의 농도 상승이다.[9]SMTZ는 또한 퇴적물의 유기물질의 양에 의해 부분적으로 제어된다.유기물 증착률이 높아지면 유기물에서 공급되는 영양소의 유입으로 유기물 공동체가 더욱 빠르게 재생될 것이기 때문에 SMTZ를 더 높이 밀어 올리는 경향이 있다.이것은 황산염 전 침전물 기둥의 상단을 향해 호흡에 사용되는 산소 및 기타 기판의 고갈을 가속화시킨다.이것은 황산염 감소와 메탄노제시스를 침전물 기둥에서 더 높게 발생시켜 SMTZ를 발생시킬 것이다.그러나 유기물 증착률과 SMTZ 깊이 간의 직접적인 상관관계는 아직 확립되지 않았다.[2]

SMTZ 아래

메탄생식으로 메탄 농도가 급격히 상승하고 있다.이 미생물 신진대사는 이산화탄소나 유기물을 메탄으로 감소시킨다.이 지역은 메탄의 근원이며, 그 후 확산된다.[3]

특히 SMTZ 주변의 황산염의 지질학적 프로파일은 해수 오염과 같은 샘플링 유물의 영향을 크게 받았다.[10]아직 극복하지 못한 어려운 도전이다.또한, AOM은 SMTZ에서 발견되는 탄소 예산과 동위원소 변동을 모두 설명할 수 없을 것으로 제안되었다.대신에 유기 탄소가 더 작은 유기 화합물이나 무기 화합물로 변환되는 유기 탄소 회생과 같은 과정들이 탄소 예산 부족의 일부를 차지할 수 있다.[1]

미생물학

SMTZ 이상

DSR은 주로 대사 작용으로 SMTZ 이상 황산염 감소세균이 풍부하다.황산염 감소세균의 예로는 Planctomycetes philum, Gammaprotobacteria, Betaproteobacteria에 속하는 녹색 비황산세균이 있다.고고학계도 SMTZ 이상의 황산염 감소에 관여하고 있으며, 주로 Euriarchaeotal Marine Benthic Group D의 회원들로 구성되어 있다.[1]

SMTZ 내

황산염을 줄이는 델타프로테오박테리아 그룹이 박테리아 집단의 대부분을 차지한다.[1]발견된 메탄 산화 고고학(ANMEs)은 세 개의 계통생성 집단 중 두 개인 ANME-1과 ANME-2에 속한다.[1]AOM을 수행한 최초의 유기체 중 일부는 황화 산화 박테리아로, 메탄젠성 고고 세포의 골재를 둘러싸고 있었다.[11]현재 AOM은 황산염을 감소시키는 박테리아인 데설포사르시날레스와 메탄을 먹는 고고학, 혐기성 메탄노트로프(ANME-2), 컨소시엄이 존재한다는 것이 느슨하게 특징지어지고 있다.이 유기체들은 신체 상호작용을 한다.다른 관련 유기체로는 혐기성 메탄소영양체(ANME-1)도 있지만 다른 고고학적 혈통에서 나온 ANME-1은 혐기성 메탄소영양체라고도 한다.ANME-1과 ANME-2는 모두 메트노사르시날레 주문의 멤버다.황산염 감소세균은 이산화탄소와 같은 탄소원을 사용하며 메탄가닉 고증에 의해 배설되는 수소를 사용한다.박테리아 파트너는 고고학만큼 구체적이지 않다.데설포사르시날레스는 세계적으로 더 널리 퍼져있기 때문에 AOM과 관련된 특정 황산염 감소 박테리아 그룹이 있는지 여부는 아직 알려지지 않았다.데설포사르시날레스와 ANME-2 컨소시아는 현재 캘리포니아 해안과 같은 여러 지역에서 관찰되어 미생물 집단들 간의 중요한 협력관계를 시사하고 있다.[7]글로벌 서명을 잠재적으로 정의할 수 있는 다른 일반적인 미생물 그룹으로는 Planctomycetes, 후보 부문 JS1, Actinobacteria, Crenarchaeota MBGB가 있다.[1]

SMTZ 아래

주로 아르케아 영역에 속하는 메타노균은 SMTZ 하에서는 풍부하다.녹색 비황산세균은 SMTZ 내에서 발견된 고고학 및 박테리아 집단과 함께 만연해 있다.SMTZ 내부와 하부 미생물 다양성 사이에는 아직 큰 차이가 없다.[1]

지배적인 집단은 생태학적, 화학적 요인에 의해 결정되기 때문에 여전히 모든 SMTZ에서 발견되는 미생물 집단을 광범위하게 명명하기는 어렵다.그러나 종들의 풍부함은 SMTZ 지평선, 특히 델타프로테오박테리아 내에서도 비교적 유사하다는 것이 관찰되었다.SMTZ 내 고대와 박테리아의 다양성은 깊이에 따라 다르지만, 고대에 비해 박테리아가 더 풍부한 다양성을 가지는 경향이 있다.[1]

전지구 탄소 순환에 미치는 영향

SMTZ는 메탄가스의 주요 싱크대인데, AOM은 메탄가스가 생산하는 메탄가스를 대부분 소비하기 때문이다.[7]AOM이 바다에서 생산되는 메탄의 90% 이상을 차지하는 것으로 나타났다.[12]메탄은 눈에 띄는 온실가스이기 때문에, AOM은 대기 중의 온실가스의 양을 조절하는 데 특히 중요하다.[13]또한, Methanogenic 깊이에서 AOM, DSR을 통해 SMTZ를 통해 유입되는 무기탄소는 해양 무기탄소 풀과 퇴적탄소 매립에 크게 기여한다.[14]

동위 원소

동위원소 질량 균형 계산은 황산염 감소와 메탄의 혐기성 산화가 유황을 분절시킬 수 있다는 것을 암시했다.[10]황산염 감소 시 황분해 정도는 환경 및 감소율에 따라 달라진다.감소 속도가 느려지면 분율이 높아지고 황산염 농도가 1mM 미만이면 분율이 낮아진다.[6]메탄의 생산과 소비는 C 바이오마커,[11] 특히 지질의 고갈을 초래한다.SMTZ와 관련된 박테리아와 고고학은 C에서 매우 고갈되어 있으며, 일반적으로 고산은 박테리아보다 고갈되어 있다.[7]

동위원소는 또한 고대 SMTZ를 연구하는 주요 도구였다. Paleo-SMTZ는 S 동위원소 서명을 사용하여 연구되었다.극도의 S는 황화 모공수로부터, 또는 AOM의 생산물로부터 피라이트를 형성한다.따라서 고갈된 황 값은 AOM과 상관 관계가 있으며 SMTZ의 존재를 시사한다.또한 SMTZ 내의 탄산염은 AOM 중에 방출된 중탄산염에서 형성될 수 있으며, AOM에서 예상되는 고갈된 C 동위원소 비율을 기록할 수 있다.[15]

참조

  1. ^ a b c d e f g h i Harrison, Benjamin K.; Zhang, Husen; Berelson, Will; Orphan, Victoria J. (2009-03-15). "Variations in Archaeal and Bacterial Diversity Associated with the Sulfate-Methane Transition Zone in Continental Margin Sediments (Santa Barbara Basin, California)". Applied and Environmental Microbiology. 75 (6): 1487–1499. Bibcode:2009ApEnM..75.1487H. doi:10.1128/AEM.01812-08. ISSN 0099-2240. PMC 2655439. PMID 19139232.
  2. ^ a b c d e Jørgensen, Bo Barker; Weber, Andreas; Zopfi, Jakob (2001-08-01). "Sulfate reduction and anaerobic methane oxidation in Black Sea sediments". Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 48 (9): 2097–2120. Bibcode:2001DSRI...48.2097J. doi:10.1016/S0967-0637(01)00007-3. ISSN 0967-0637.
  3. ^ a b c d e Iversen, Niels; Jorgensen, Bo Barker (September 1985). "Anaerobic methane oxidation rates at the sulfate-methane transition in marine sediments from Kattegat and Skagerrak (Denmark)1". Limnology and Oceanography. 30 (5): 944–955. Bibcode:1985LimOc..30..944I. doi:10.4319/lo.1985.30.5.0944. ISSN 0024-3590.
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  11. ^ a b Boetius, Antje; Ravenschlag, Katrin; Schubert, Carsten J.; Rickert, Dirk; Widdel, Friedrich; Gieseke, Armin; Amann, Rudolf; Jørgensen, Bo Barker; Witte, Ursula (2000-10-05). "A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane". Nature. 407 (6804): 623–626. Bibcode:2000Natur.407..623B. doi:10.1038/35036572. ISSN 0028-0836. PMID 11034209. S2CID 205009562.
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