수달에 의한 도구 사용

Tool use by sea otters
바위를 이용해 포탄을 뜯는 해달

해달엔하이드라 루트리스는 완전히 수생하는 머스텔라과의 일원이다. 해달은 해양 포유류 중 가장 작지만 가장 손재주가 뛰어난 동물이기도 하다. 해달은 돌을 굴이나 망치로 사용하여 접근하기 어려운 먹잇감에 쉽게 접근할 수 있는 능력으로 알려져 있다. 게다가, 현재 알려진 13종의 수달들 중에서 적어도 10종의 수달이 돌 다루는 행동을 보여주는데, 이것은 수달이 돌을 조작하는 유전적 성향을 가지고 있을 수도 있다는 것을 암시한다.[1] 도구 사용 동작은 아종보다 지리적 위치와 더 관련이 있다. 대부분의 행동 연구는 캘리포니아의 수달인 엔하이드라 루트리스 네레이스에 대해 실시되었고, 일부는 알래스카 해달인 엔하이드라 루트리스 케니에 대해 실시되었다. 해달은 암석을 개미굴로 삼아 열린 먹이를 깨는 일이 잦고, 포승으로 열린 먹이를 뜯어내는 모습도 관찰된다. 수달은 등을 대고 누운 채 산호조류를 뜯어 파편 속에서 먹이를 찾는다.[2] 도구 사용 빈도는 지리적 지역과 개별 수달마다 크게 다르다. 빈도와 상관없이 도구의 사용은 해달의 행동 레퍼토리에 존재하며 상황에 가장 적합할 때 행해진다.[2]

도구 사용 동작의 진화

특정 동작 선택

해달이 도구를 꾸준히 사용하기 시작했을 때 핀포인트 하는 것은 불가능하다. 진화 과정에서 어떤 행동들이 선택되었고, 이것이 이러한 적응으로 이어졌다는 가설이 있다. 수달이 바다 밑바닥의 먹잇감에 접근하지 못하고 물체에 쉽게 접근하기 위해 바위를 사용했을 때 도구로서의 바위의 첫 사례가 발생했을 수 있다. 마찬가지로, 수면에 있는 수달도 포림이나 이빨로 먹잇감을 분쇄할 수 없는 상황에 직면했을 때 두 개의 이발관을 서로 으스러뜨리는 것을 선택했을지도 모른다.[3] 조개류는 해저 암석 구조물에서 발견되기 때문에 해저에서 여러 바위와 조개류를 1회 다이빙 에피소드로 모아 표면에 있는 물체를 함께 찌그러뜨리는 것은 음식물의 조개껍질 등으로 암석과의 연관성을 이끌어냈을 수 있다.[3] 만약 충돌 상황에서 행해진 행동이 먹잇감을 열기 위해 일어났다면, 수달은 그 행동을 반복하려고 시도했을 것이고 따라서 그 행동을 일관되게 반복하는 법을 배웠을 것이다.[3]

해달은 보통 등에 업혀 헤엄치는 행동을 보인다. 뒷부분의 수영을 용이하게 하는 특징 또한 도구 사용을 용이하게 한다. 도구를 사용하지 않는 수달은 여전히 등에 업혀 먹이를 먹는다. 가슴을 위로 올린 채 표면에서 먹이를 주는 이러한 습관은 휴식하는 [3]바위에 평평한 표면을 촉진하고 물건을 함께 두드리는 것을 촉진한다(1) 일단 한 마리 또는 일부 수달에 의해 발견되고 지속적으로 수행되면, 도구 사용 행동은 수평적인 사회 학습에 의해 근처의 수달 집단을 통해 확산되었을 수 있다.[3]

도구 사용 행동은 성인과 그 자손이 밀접한 관계를 맺고 있는 포유류 종에서 관찰된다. 어미 수달은 한 번에 한 마리의 새끼를 낳으며, 해달 새끼는 평균 6~7개월 동안 어미에게 의존한다. 극히 어린 새끼들은 나태한 털코팅 때문에 수영이나 다이빙을 할 수 없기 때문에 항상 어미에게 고정되어야 한다. 따라서 수달 새끼들은 장기간 동안 어미로부터 독립된 관심을 받는다.

마찬가지로 어린 수달도 예외적으로 활동적이고 호기심이 많으며 장난기가 많은 것으로 관찰된다. 선정은 특정한 종류의 조작 놀이를 선호했을지도 모른다.[3]

골격 변화

해달은 전형적인 육식성 치아를 가진 육식성 치아를 가진 육식성 치아를 가지고 있는 육식성 치아를 말한다. 이것들은 상위 전극과 하부 어금니에 의해 형성된 칼날 같은 이빨이다. 수달은 먹이 으스러짐 능력을 향상시키기 위해 수달 치아를 부노돈트 포스트 캐닌으로 대체했다.[4] 이 치아는 수달의 수달 생존에 중요한 수생 무척추동물의 식이요법을 선호한다.

해달도 머스텔리과과에 속한다. 강 수달, 족제비, 밍크 등 다른 무스틸라이드와 비교했을 때, 해달은 뚜렷한 뒷면 해부학적 구조를 보여주는데, 이것은 앞면들이 도구와 음식을 조작하는 동안 물 표면에서 추진력과 안정성에 기여할 수 있다. E. 루트리스는 다른 무스텔리드보다 훨씬 큰 글루테우스 근육을 가지고 있다.[5]

해달의 앞수달은 작고 수영에는 사용되지 않는다. 특히 근골격과 골격 해부학 등 전방 구조는 "먹이의 검출, 취급 및 소비와 관련된 민감성 및 도구 사용"[4]을 위해 잠재적으로 조정된다.

해부학

해달은 먹이를 잡기 위해 사용하는 손재주가 뛰어나다.[4]

수달의 아랫부분이 튀어나와 스페이드처럼 생겼는데, 이는 조개류에서 먹이를 퍼내는 능력을 향상시킬 수 있는 형태다.[6] 수달은 성게를 먹을 때 도구나 발을 이용해 성게를 갈라 열고 아랫도리(12)로 성게와 내장 을 퍼낸다.[6] 송곳니는 무뚝뚝하고, 송곳니는 부노돈트다.[4] 그들의 납작하고 넓은 모양은 부드러운 무척추동물의 조합과 껍질 조각이나 성게 테스트와 같은 더 단단한 무척추동물의 단단한 부분을 씹는데 유용하다.

해달은 또한 수달과에 속하는 가장 큰 폐를 가지고 있는데, 이것은 특히 해달에 거품이 없기 때문에 부력에 도움이 될 수 있다. 몸길이에 따라 부력이 생기기 때문에 수달은 수면에 있는 동안 등에 누워 음식, 도구, 어린이를 조작할 수 있다.[6]

각 해달의 팔 아래, 액실라에는 돌과 먹이를 저장할 수 있는 살갗이 펄럭이고 있다. 뒷다리는 지느러미처럼 길고 납작하며 꼬리도 납작하다. 꼬리는 추진력을 위해 굴절된 운동으로 움직인다. 발과 비브리새는 물속에서 먹이를 찾고 잡기 위해 함께 일한다.[4]

학습

연구시설에서 고아가 된 어린 수달은 어떤 모형도 관찰하지 않고 자연적으로 석기 도구 사용이 발달한 것으로 밝혀졌다.[7] 이와 관련, 현재 알려진 수달 아종 13종 중 수달 등 10종에서 석재취급행위가 관찰됐다.[8] 두 연구는 함께 수달에서 돌로 된 행동의 유전적 구성요소를 제시하는데, 이것은 모델이 없는 경우와 서로 관찰하지 않는 종들 간에 교차적으로 발생하는 경우를 모두 설명할 수 있기 때문이다. 돌을 이용해 먹이를 여는 수달은 먹이를 조작해야 할 때마다 돌을 사용하지 않는다. 를 들어 게는 앞다리에 의해 찢어져서 먹을 수 있다. 수달은 팔 아래 피부 주머니에 돌을 보관해 게 등 양쪽 앞다리로 먹이를 먹은 뒤 나중에 돌멩이를 회수한다. 수달은 조개껍데기를 파내는 도구로 사용하며 또한 꼬치꼬치 캐는 도구로도 사용되는 것으로 관찰되었다. 이는 "당장 상황을 뛰어넘는 이용에 대한 기대"[2]를 내포하고 있는 것으로 보인다. 만약 돌 하나가 한 가지 음식을 여는 데 특히 좋은 것으로 보인다면, 그것은 다른 여러 가지 용도로 보관될 것이다.[2] 포인트로보스 주립공원에서 한 수달을 관찰한 결과, 한 수달 한 마리가 한 먹이 에피소드에서 44개의 홍합을 먹고 6개의 돌만 사용하는 것이 목격됐다.[2]

개발

해달 개발은 6개월의 의존 기간이 특징이다. 수달은 일단 어른과 같은 수영과 다이빙 행동을 하고, 스스로 식량을 조달할 수 있고, 스스로 몸을 단련할 수 있게 되면 독립된 것으로 간주된다.[9] 그때까지 수달 새끼들은 모든 시간을 엄마와 함께 보낸다. 이것은 수달 새끼들이 생후 3개월 동안 수영을 하거나 효과적으로 잠수할 수 없다는 사실에 의해 악화된다. 그들은 성인의 피와 색깔과 구조가 다른 나탈피와 함께 태어나며 믿을 수 없을 정도로 부력이 있다. 이것은 그들이 물 속에 몸을 담그는 것을 막고 다시마에 붙이거나 고정시켜야 한다.[9]

해달 새끼들은 발 사이에 있는 물체를 조작하는 경향을 보이며, 그들의 몸에 바위와 산호의 작은 조각들을 무작위적이고 호기심 있게 찧는다. 초기 수달 행동 생물학자인 홀과 샬러에 따르면, 이것은 "조종하고 찧는 것은 그 적용에서 틀에 박힌 것과는 거리가 멀며, 먹이를 주는 행동에 도구 사용을 배우는 기초를 증명하는 것 같다"고 한다.[2] 첫 번째 도구 사용 징후는 새끼들이 앞발을 가슴에 찰싹 때리는 생후 5주에 관찰된다. 생후 10주가 되면 수영을 배울 때와 같은 바위로 연속 다이빙을 시도한다.[9]

사회전파

해달, 어미 그리고 새끼

수달은 새끼가 있는 암컷을 제외하고 독립적으로 먹이를 찾아다닌다.[2] 쌍둥이는 관찰되지만 매우 드물다.[2] 이를 통해 어미 수달은 특히 짝짓기가 짝짓기 없이 발생하기 때문에 새끼의 아버지가 존재하지 않기 때문에 새끼에게 주의를 집중할 수 있다.[6] 새끼들은 도구, 기술, 식습관 등에서 엄마와 같은 선호를 표현하는데, 이는 수직적 사회전통의 잠재적 증거다.[10] 전반적으로, 돌의 행동에는 유전적 요소도 있을 가능성이 높다 - 이것은 모델이 없을 때 이 행동이 발달한 것과 [11]돌의 행동이 광범위한 수달 종에 걸쳐 발생한다는 사실에서 비롯된다.[12]

어미 수달은 새끼들을 돕기 위해 희생하는 것처럼 보인다. 프린스 윌리엄 사운드에서는 "어미가 새끼들에게 쉽게 잡히는 먹잇감을 자주 포획하기 때문에 새끼가 있는 암컷의 식습관은 질이 떨어지는 경우가 많았다"[4]고 관측됐다.

현재 도구 사용 동작

수달 관찰 연구의 기초는 과학자 K. R. L. 홀과 조지 B에 의해 수행되었다. 1964년 샬러 과학자들은 캘리포니아 포인트 로보스 주립공원에서 6일 동안 캘리포니아 수달을 관찰했다. 그들은 시간이 흐르면서 30개의 도구 사용 행동 사례를 관찰했는데, 대부분이 수달이 홍합을 깨기 위해 돌을 사용하는 것과 관련이 있었다.[2] 그 이후로 캘리포니아 해달은 도구 사용 행태에 대해 광범위하게 연구되어 그 주제에 더 많은 관심을 받았고, 해달 종이 어떤 종류의 도구 사용 행태를 수행할 수 있는지에 대한 모범이 되었다.

해달은 특정한 모양의 돌과 돌에 대한 선호도를 나타내지 않는 대신 6~15cm(2.4~5.9인치)의 크기 범위 안에 드는 돌과 돌에 대한 선호도를 나타내며, 크기가 형상보다 더 중요하다는 것을 암시한다.[2][6]

수달은 팔 아래에 있는 특수한 피부 주머니에 보관된 도구를 가지고 다이빙을 한다. 해달 한 마리가 한 번의 다이빙으로 두 가지 이상의 다른 음식물을 잡을 수 있다.[4]

다이어트

해달의 모든 개체군에서, 벌레나 바다 별과 같은 부드러운 몸집의 유기체는 도구의 도움으로 소비될 가능성이 가장 적다. 반면 껍질이 있는 이발관과 달팽이는 도구로 갈라지기 쉽다.[13] 북태평양의 수달은 주로 성게와 물고기를 잡아먹기 때문에 도구 사용행위가 줄어든다. 남태평양의 수달은 쌍둥이와 같은 더 단단한 매크로 무척추동물을 먹고 산다.

캘리포니아 중심부에서 수달은 주로 성게, 전복, 바위게를 먹고 산다. 바위는 그들이 자라고 있는 구조물에서 전복을 두드리는 데 사용된다. 바위는 게의 캐러피스를 깨는 데도 사용될 수 있다.[6] 과학자들은 캘리포니아의 최대 80%의 전복 껍질이 수달에 의해 수행되는 암석에 대한 부서짐을 암시하는 균열 패턴을 보이는 지역을 연구해왔다.[6] 알류샨 열도 인근 지역에서는 도구 사용이 적고 수달은 훨씬 더 많은 물고기를 소비한다. 이 지역의 식단에는 또한 수달이 앞포, 연체동물, 갑각류 등으로 부서질 수 있는 성게류도 포함되어 있다.[6]

도구 사용 방법

해달은 적어도 세 가지 뚜렷한 도구 사용 방법을 보여준다. 두 개는 돌의 사용과 관련이 있고 한 개는 다시마를 닻으로 사용하는 것과 관련이 있다. 돌은 바다 표면에 누워있는 수달의 가슴에 얹혀 쉬게 하는 앤빌로 사용될 수 있다. 단단한 먹잇감이 안빌에 부딪혀 균열을 일으키고 살에 쉽게 접근할 수 있도록 할 수 있다. 돌은 또한 망치로 사용될 수 있는데, 주로 기판에서 조개를 추출하는 데 사용된다. 수달 도구 사용 행위의 다른 중요한 측면에는 도구 복합 재료의 사용과 도구 재사용 등이 있다. 공구복합은 두 바위를 각각 앤빌과 망치로 조합하여 붙여진 용어지만, 동일한 먹잇감에 한 번에 사용된다.[10] 도구 재사용은 하나의 큰 먹이 공급 기간 동안 다양한 먹이 공급 기회에 동일한 돌을 사용함으로써 증명된다.[10]

또한 돌이나 다시마가 아니라 먹잇감 자체의 일부를 포함하는 도구 사용 방법의 예도 관찰되었다. 이것들은 특히 수달이 조개껍질이나 게의 캐러피스를 가져가는 것으로 보여져 왔다.[4] 수달은 종종 "빈 조개껍질, 유목재, 빈 유리, 또는 다른 버려진 인간이 만든 물체"를 사용하면서 근처의 물체들을 이용할 것이다. 살아있는 대합조개도 서로 부딪친다"[4]고 말했다.

돌은 앤빌로서

껍데기를 여는 데 바위를 앤빌로 사용하는 해달

해달은 돌을 가장 흔하게 안뜰로 사용한다. 그들은 돌이나 바위의 모양을 선호하지는 않지만, 가슴 위에 쉬기 위해 6에서 15 센티미터 사이의 꽤 큰 돌을 선택한다.[10] 수달의 모든 아종이 우렁이를 뜯어내기 위해 앞다리를 사용하는 반면, 캘리포니아의 수달은 홍합(가장 자주 관찰됨)뿐만 아니라 우렁이와 게를 찧기 위한 표면으로 바위를 사용한 것으로 관찰되었다. 수달은 다이빙을 하다가 일어나는 듯하더니 곧바로 가슴을 위로 올린 채 수면 위에 누워 돌을 가슴 위에 올려놓아 앙빌의 기능을 한다. 다이빙의 평균 길이는 55초다.[2] 수달은 홍합의 평평한 면이 발바닥의 "팔꿈치"에 맞닿도록 홍합을 들고 있으며, 두 개의 껍질의 솔기는 쿵쾅거리며 돌에 닿는다. 홍합은 1초에 2파운드의 비율로 바위나 돌에 부딪힌다. 홍합을 깨는 데는 약 35회의 타격이 필요하다.[2]

망치처럼 돌멩이

수달은 기질에서 전복을 추출하기 위해 해저에서 돌을 들어 기질에서 전복을 빼내는 해머링 방법을 시연한다. 일단 수면 위로 떠오르면, 수달은 전복 껍데기를 계속 깨기 위해 안빌 방법을 사용할 수도 있다.[10] 수달은 또한 돌로 가슴에 놓여진 먹이를 망치로 때릴 수도 있다.

다시마

다시마 속의 해달

수달은 게를 다시마 가닥으로 싸서 움직이지 못하게 하고, 수달은 해저에서 채취한 다른 종류의 먹이를 먹는 동안 가슴에 감싼 게를 남긴다.[10] 해달은 다시마에 몸을 싸서 수면의 한 곳에 머물게 하거나 잠자는 동안 수면의 한 곳에 머물게 하기 때문에 포장제로서 다시마에 익숙하다. 어미 수달도 새끼들을 가슴에 얹은 새끼들을 쉴 수 없을 때 다시마로 새끼를 감는다.[10]

변형

종내 변동

북태평양과 남태평양과 관련하여 종내 변동이 관찰된다. 포인트 로보스에서는 홍합을 열기 위해 도구를 사용하는 것이 매우 흔하다. 이런 행동은 지휘관 제도쿠릴 제도와 같은 북부 지역에서 분명히 덜 흔하다. 그곳에서 성체 수달은 먼저 이빨로 시도했다가 식자재를 열지 못할 경우에만 도구를 사용한다.[2] 알래스카 수달은 캘리포니아 수달만큼 자주 도구를 사용하지 않는다. 캘리포니아의 수달은 특히 두갈래와 게를 먹는 것에 맞춘 다양한 기술을 보여준다.[14]

17년 동안의 관찰 데이터를 집계한 연구는 알래스카 암치트카 섬과 캘리포니아 몬테레이에서 도구 사용이 발생한 것과 상당한 차이를 보였다. 알래스카 수달은 1%의 다이빙에 도구를 사용했고, 캘리포니아의 수달은 16%의 다이빙에 도구를 사용했다.[13]

성적 변이

모든 수달 새끼들은 보통 그들의 엄마가 그랬다면 도구를 사용한다. 그러나 암컷은 먹이가 반드시 돌을 필요로 하지 않는 상황에서는 도구를 사용하여 먹이를 으스러뜨릴 가능성이 더 높다. 모계전파가 관찰된 여성 성 편견을 설명할 수 있을 것으로 의심된다.[10] 암컷 수달은 또한 그들이 사용하는 도구 사용 방법의 유형에서 더 많은 변화를 보인다.[15]

개인차; 개체변이

행동을 기록하기 위한 장기간의 연구 동안, 몇몇의 개별적인 수달들은 도구를 전혀 사용하지 않는다는 것이 종종 기록된다. 대신, 이 수달들은 물고기나 앞다리로 찢어질 수 있는 우르친과 같은 부드러운 몸매를 가진 먹이를 목표로 한다. 수달을 사용하는 도구 중 하루 중 최대 21%를 도구 사용에 할애할 수 있다.[10] 알래스카에서 남부 캘리포니아까지 실시된 연구에서, 16명의 수달 개체수는 개별적인 식단 특화가 부드러운 침전물 기판 위에 바위가 많은 서식지 환경에서 존재할 가능성이 훨씬 더 높다는 것을 보여주었다.[16] 딸 캘리포니안 수달은 어미 수달과 같은 도구 기법을 선보이며, 양봉이나 게를 먹을 때 특정 방법을 노골적으로 선호한다고 표현한다.[14]

남캘리포니아에서 알류샨 열도에 이르는 수달에 대한 17년간의 관찰 데이터를 집계한 앞서 언급한 연구에서, 인구의 10%에서 93%가 도구를 사용하는 것으로 밝혀졌다.[13]

일부 수달들은 도구 사용을 반드시 증명하지는 않지만 손재주를 보여주는 매우 구체적이고 개별적인 행동을 발달시켰다. 캘리포니아의 개인들은 오염의 사고로부터 물에 떠 있는 알루미늄 캔을 뜯어내는 법을 배웠다. 작은 문어는 통조림 속에 흔히 살고 있고 해달은 작은 문어를 먹으려고 한다.[6] 다른 사람들은 미끼 물고기오징어를 얻기 위해 작은 배의 선미에 닿는 법을 배웠다.[4]

마비성 조개중독

캘리포니아 모스 랜딩에서 바지락을 먹고 있는 암컷 해달

수달은 마비성 조개류 중독에 면역이 되지 않는다. 그러나 그들은 치명적인 양을 소비하지 않도록 마비성 조개독성 독소를 피할 수 있을 만큼 먹이를 조작할 수 있는 능력을 가지고 있다. 알래스카 해달은 디노플라겔레이트 꽃에서 얻은 독소를 유지하는 능력을 가진 버터조개를 무겁게 잡아먹는다.[4] 포획된 해달들은 독소 회피 테스트를 위해 고안된 연구에서 살아있는 버터 대합조개를 먹였고, 수달들은 대합조개를 먹기 전에 사이펀과 신장을 버렸다. 대부분의 독소들은 이들 장기에 집중되어 있다.[17]

참고 항목

참조

  1. ^ Bandini, Elisa; Bandini, Margherita; Tennie, Claudio (February 2021). "A Short Report on the Extent of Stone Handling Behavior Across Otter Species". Animal Behaviour & Cognition. 8 (1): 15–22. doi:10.26451/abc.08.01.02.2021.
  2. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k l m 홀, K. R. L. 그리고 조지 B. 샬러. "California Sea Otter의 도구 사용 행동". 유방조영술 45.2 (1964): 287–298.
  3. ^ Jump up to: a b c d e f 앨콕, 존 "동물에게 먹이를 주는 것에 의한 도구 사용의 진화" 진화 26.3 (1972년): 464–473.
  4. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k 리드먼, 마리안, 그리고 J. A. 에스테스. 해달(Enhydra Lutris): 행동, 생태, 자연사. 워싱턴 D.C.: 미국 내무부, 어류 및 야생동물 관리국, 1990. 인쇄하다
  5. ^ 모리, 켄트, 스즈키 사토시, 코야부 다이스케, 기무라 준페이, 한성용, 엔도 히데키. "바다 수달의 수생 적응을 참조하는 힌드림브 근육과 뼈의 비교 기능 해부학." 수의학 학술지 J. 수의과학 학술지 (2015)
  6. ^ Jump up to: a b c d e f g h i 에스테스, 제임스 A. "엔하이드라 루트리스." 포유류 133종(1980): 1-9.
  7. ^ Nicholson, Teri; Mayer, Karl; Staedler, Michelle; Johnson, Andrew (2007). "Effects of rearing methods on survival of released free-ranging juvenile southern sea otters". Biological Conservation. 138 (3–4): 313-320. doi:10.1016/j.biocon.2007.04.026.
  8. ^ Bandini, Elisa; Bandini, Margherita; Tennie, Claudio (February 2021). "A Short Report on the Extent of Stone Handling Behavior Across Otter Species". Animal Behaviour & Cognition. 8 (1): 15-22. doi:10.26451/abc.08.01.02.2021.
  9. ^ Jump up to: a b c 페인, 수잔 F, 로널드 J. 제임슨. "Early Activity Development of the Sea Otter, Enhydra Lutris" 유방조영술 65.3 (1984): 527–531.
  10. ^ Jump up to: a b c d e f g h i Mann, J, E. M. Patterson. "수생동물이 사용하는 도구" 왕립학회 B: 생물과학의 철학적 거래(2013년).
  11. ^ Nicholson, Teri; Mayer, Karl; Staedler, Michelle; Johnson, Andrew (2007). "Effects of rearing methods on survival of released free-ranging juvenile southern sea otters". Biological Conservation. 138 (3–4): 313-320. doi:10.1016/j.biocon.2007.04.026.
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  13. ^ Jump up to: a b c 후지이, J. A., K. 랄스, M. T. 팅커. "해달 개체군에서 도구 사용 빈도 변동의 생태학적 요인" 행동생태학 26.2(2014년): 519-26.
  14. ^ Jump up to: a b 리드먼, M. L., 스테디에, M., 에스테스, J. A., & Hrabrich, B. 1989. 해달(Enhydra lutris)에서 어미에서 새끼로 개별적인 독특한 포획 전략의 전달. 해양 포유류의 생물학에 관한 제8차 격년 컨퍼런스. 퍼시픽 그로브, 캘리포니아 주
  15. ^ 팅커, 엠티, 디피 코스타, 제이아 에스테스, 엔. 위링가. "California Sea Otter의 개별 식단 전문화 및 다이빙 행동: 아카이브 시간 깊이 데이터를 사용하여 대체 포아징 전략 탐지" 심해연구 제2부: 해양학 분야 주제 연구: 330-42
  16. ^ 뉴섬, 세스 D, M. 팀 팅커, 베레나 A. 길, 재커리 N Hoyt, Angela Doroff, Linda Nichol, 그리고 James L. Bodkin. "개별 식단 전문화에 대한 특별 경쟁과 서식지의 상호작용: 해달에 대한 근거리 조사." oecologia 171.1 (2015): 45-59.
  17. ^ 크비텍, 릭 G, 앤서니 R. 디게이지, 그리고 마크 K. 비틀러. "파랄성 조개류 중독 독소가 해달의 먹이 활동을 중재한다." 오상어. Limnology and Oceanography 36.2 (1991): 393-404.

추가 출처

  • Elin Kelsey, 2015년 7월 20일 Hakai Magazine, "해달 도구 사용의 고고학"

외부 링크