트리시냅스 회로

Trisynaptic circuit

삼시냅스 회로 또는 삼시냅스 루프는 해마에서 시냅스 전달의 릴레이다.이 회로는 처음에 20세기 초 신경원자 산티아고 라몬 이 카잘이 골지 점착법을 사용하여 기술했다.[1]트리시냅스 회로의 발견 이후, 이 회로를 구동하는 메커니즘을 결정하기 위한 일련의 연구가 수행되었다.오늘날, 연구는 이 고리가 뇌의 다른 부분과 어떻게 상호작용하고, 그것이 인간의 생리학과 행동에 어떤 영향을 미치는지에 초점을 맞추고 있다.예를 들어, 삼시냅스 회로 내의 장애는 설치류 및 고양이 모델의 행동 변화로 이어진다는 것이 밝혀졌다.[2]

트라이시냅스 회로는 해마의 신경회로로, 틀니트회리의 과립세포, CA3의 피라미드형 뉴런, CA1의 피라미드형 뉴런 등 3대 세포군으로 구성되어 있다.해마 릴레이는 해마 내 3개의 주요 영역을 포함하며, 해마는 세포 종류와 투영 섬유를 따라 분류된다.해마의 첫 투영법은 엔토르히날 피질과 움푹 들어간 회초리 사이에서 일어난다.엔토르히날 피질은 그 신호를 파라히포캄팔 회초리에서 천공 경로로 알려진 과립 세포섬유를 통해 틀니트 회초리로 전달한다.그리고 나서 틀니테 회는 이끼 낀 세포섬유를 통해 CA3의 피라미드 세포에 시냅스를 맞춘다.그런 다음 CA3는 Schaffer colaterals를 통해 CA1로 발사되며, 이는 서브큐럼에서 시냅스되며, 포닉스를 통해 수행된다.해마의 움푹 들어간 회오리, CA1, CA3는 집합적으로 삼시냅틱 루프를 구성한다.

EC → 천공 경로(시냅스 1)를 통한 DG → CA3 (시냅스 2)를 통한 DG → CA3 → CA1 ([3]시냅스 3)

구조물들

엔토르히날 피질

뇌내피질(EC)은 뇌내측두엽에 위치한 구조물이다.EC는 여섯 개의 뚜렷한 층으로 구성되어 있다.층 I부터 III까지 포함하는 피상적(외부) 층은 주로 EC의 다른 부분으로부터 신호를 수신하는 입력 층이다.깊은(내부) 층인 IV에서 VI 층은 출력 층이며 EC와 뇌의 다른 부분에 신호를 보낸다.레이어 II와 III는 각각 구멍 경로를 통해 해마 형성의 CA3 영역과 덴트산 회루의 과립 세포에 투영된다.

덴타이트 회오리

틀니트 회(DG)는 해마 형성의 가장 안쪽 부분이다.틀니테 회는 분자, 과립, 다형성의 세 층으로 구성되어 있다.DG세포의 가장 두드러진 유형인 그란울 뉴런은 주로 세밀한 층에서 발견된다.이 과립세포는 해마 형성의 주요 입력원이며, 대부분의 정보를 천공 경로를 통해 엔토르하피질 2층으로부터 수신한다.DG로부터의 정보는 이끼가 낀 섬유질을 통해 CA3의 피라미드 세포로 향한다.DG 내 뉴런은 신경생성이 가능한 두 개의 신경계 영역 중 하나로, 신경조직의 성장이나 발달로 유명하다.

코르누 암모니스 3

CA3는 틀니트 회초리에 인접한 해마 형성의 일부다.입력은 이끼가 낀 섬유소를 통해 틀니트 회루의 과립 세포로부터 수신된다.CA3에는 (신피질 전체에서 발견되는 것과 같은) 피라미드 뉴런이 풍부하며, 샤퍼 부차적인 경로를 통해 CA1 피라미드 뉴런에 주로 투영된다.CA3 피라미드 뉴런은 해마 세타 리듬의 생성에서 삼시냅틱 루프의 "공간 메이커"로 비유되어 왔다.한 연구는[4] 모리스 워터 미로를 사용하여 CA3 지역을 검사할 때 CA3가 기억의 통합에 필수적인 역할을 한다는 것을 발견했다.

코르누 암모니스 1

CA1은 해마 형성의 가장 안쪽인 수족관과 지역 CA2 사이의 해마 내 지역이다.CA1은 해마 설커스에 의해 움푹 들어간 회초리와 분리된다.CA1 내의 세포는 대부분 피라미드형 세포로, CA3의 세포와 유사하다.CA1은 엔토르히날 피질의 깊은 층, 주로 층 V에 다시 공급함으로써 회로를 완성한다.

트리시냅스 회로와 관련된 뇌 부위

트리시냅스 회로와 정보를 주고 받는 뇌 구조가 많다.이러한 서로 다른 구조의 활동은 3지냅스 루프의 활동에 의해 직접 또는 간접적으로 변조될 수 있다.

포닉스

포닉스는 양 반구의 해마형성형에서 시작하여 후축(후축)이라고도 하는 포닉스의 십자(Crusion)을 통해 확장되는 C자 모양의 다발이다.닉스의 임브리아 부분은 알베우스와 직접 연결되는데, 알베우스는 수족관과 해마(특히 CA1)에서 발생하는 해마 형성의 일부다.포닉스의 양쪽 크루라는 코퍼스 콜로섬의 밑부분과 친밀한 연결을 형성하고 좌우 해마 형성을 연결하는 커다란 액손 묶음인 해마를 지지한다.포닉스는 해마 출력에서 중요한 역할을 하는데, 특히 CA3를 다양한 아문 구조에 연결하고, CA1과 소검관을 심브리아를 통해 다양한 파라히포캄프 지역에 연결하는 역할을 한다.또한 해마 정보 입력과 신경 조절 입력에도 필수적이며, 특히 내측중격막, 뇌뇌 구조, 뇌간에서 발생한다.

꼬링굴트 회초리

응고된 회오리는 변연계의 감정 형성과 처리에서 중요한 역할을 한다.각질 피질은 앞쪽과 뒤쪽으로 분리되는데, 이는 브로드만 영역의 24, 32, 33(앞쪽)과 23(뒤쪽)에 해당한다.앞쪽 부위는 주로 모세관체로부터 정보를 수신하고, 뒷쪽 부위는 파페즈 회로를 통해 소두관으로부터 정보를 수신한다.

유체

유방의 몸체는 뇌관 내 후두섬유 끝에서 발견되는 두 개의 세포체 군집이다.유방은 해마 형성(포닉스를 통해)에서 태마부(유밀로탈라믹관을 통해)로 정보를 전달한다.유방은 변연계의 필수적인 부분이며 기억력에서 중요한 것으로 보여진다.[5]

탈라무스

시상하부는 대뇌피질과 중뇌 사이에 위치한 핵의 묶음이다.많은 탈라믹 핵은 해마형성으로부터 입력을 받는다.유밀로탈라믹관은 (fornix를 통해) 모세혈관신체로부터 수신된 정보를 전달하고 이를 태음부의 전핵으로 전달한다.연구 결과, 공간적 기억과 삽화적 기억과 관련하여 시상하부가 핵심적인 역할을 하는 것으로 나타났다.[6]

연관피질

연관 피질은 뇌의 대뇌 표면의 대부분을 포함하며, 1차 감각 피질에서 입력의 도착과 행동의 발생 사이의 처리를 담당한다.뇌의 다양한 부분으로부터 정보를 수신하고 통합하며 많은 피질적, 부질적 대상에 영향을 미친다.연관 피질에 대한 입력은 1차 및 2차 감각 및 운동 피질, 시상하부 및 뇌간을 포함한다.연관 피질은 해마, 기저 골지, 소뇌를 포함한 장소와 다른 연관 피질들에 투영된다.비침습성 뇌 영상뿐만 아니라 이들 부위 중 하나 이상의 손상 환자를 대상으로 한 검사 결과, 연결 피질이 외부 및 내부 환경에서 복잡한 자극에 특히 중요한 것으로 나타났다.측두 연관 피질은 자극의 성질을 식별하는 반면, 전두 연관 피질은 자극에 대한 행동 반응을 계획한다.[7]

아미그달라

편도체는 뇌의 측두엽 안에서 깊고 내적으로 발견되는 아몬드 모양의 핵군이다.감정적 반응을 담당하는 뇌의 영역으로 알려져 있지만, 기억의 처리와 의사 결정에도 중요한 역할을 한다.그것은 변연계의 일부분이다.편도체는 시상하부, 탈라믹 망상핵 등을 포함한 뇌의 다양한 구조물에 투영된다.

중격막

중격막은 뇌에서 세타파가 생성되는 데 역할을 한다.한 실험에서,[8] 세타 진동의 발생은 뇌계에서 시상하부까지 이어지는 상승 경로를 수반하는 것으로 제안되었다.같은 실험은 국소 마취제인 리도카인 주입이 해마에 투영되는 중격막의 세타 진동을 억제한다는 것을 증명했다.

다른 생리학적 시스템과의 관계

리듬 생성에서의 역할

삼시냅스 회로가 해마의 세타파를 발생시킬 책임이 있다고 제안되었다.이러한 파동은 서로 다른 뇌 부위, 특히 변연계의 동기화를 담당한다.[9]랫드의 경우, 세타파의 범위는 3-8Hz이고 진폭 범위는 50-100μV이다.세타파는 특히 지속적인 행동과 빠른 눈 움직임(REM) 수면 중에 두드러진다.[10]

호흡계통

해마에 세타 진동을 일으키면서 호흡기가 뇌와 상호 작용한다는 연구 결과가 나왔다.해마에 미치는 산소 농도가 다른 영향과 수술 중 마취제 사용의 영향, 수면 패턴에 미치는 영향에 대한 수많은 연구가 있다.이러한 산소 환경 중 일부는 과잉 산소(21% 이상)가 있는 상태인 과산화 상태를 포함한다.과산화지질 상태에서의 쥐 배치와 관련된 부작용들이 있다.하이퍼캡니아는 이산화탄소(각각 95%, 5%)가 섞여 산소 농도가 높은 질환이다.기본적으로 우리가 숨쉬는 공기인 노르목성 조건에서는 (산소 농도가 21%인 것이다.우리가 호흡하는 공기는 질소(78%), 산소(21%), 수증기(5%), 아르곤(1%), 이산화탄소(0.03%) 등 [11]5가지 기체로 구성된다.마지막으로 저산소 조건(산소 농도 21% 미만)인 저산소 조건이다.

저산소 조건에 장기간 노출되는 것과 관련된 생리학적, 심리학적 장애가 있다.예를 들어 수면무호흡증은[12] 수면 중 호흡이 부분적으로 또는 완전히 막힌 상태를 말한다.또 호흡기는 뇌기층을 통해 중추신경계와 연결된다.따라서 낮은 산소 농도에 장기간 노출되면 뇌에 악영향을 미친다.

센서리모터 시스템

실험 연구에 따르면 각각 모터 반응과 관련된 서로 다른 것과 관련된 두 가지 두드러진 유형의 세타 진동이 있다.[13]제1형 세타파는 걷기, 달리기 및 양육을 포함한 탐색적 행동에 대응한다.타입 II 세타파는 전동기 반응의 개시 또는 개시 의도 동안에 움직이지 않는 것과 관련된다.

변연계

삼시냅스 루프에 의해 생성되는 세타 진동은 전측 복측 시상하부의 뇌 활동과 동기화되는 것으로 나타났다.해마 세타는 또한 전방의 내측과 전방의 등측부의 활성화와도 연결되어 있다.[14]이러한 변연체 구조와 삼시냅스 루프 사이의 동기화는 적절한 감정 처리를 위해 필수적이다.

참조

  1. ^ 안데르센, P. (1975)해마 뉴런의 조직과 그 상호연결.R.L. Isaacson & K.H. Pribram (Eds.)히포캄푸스 볼.I(pp. 155-175), 뉴욕, 플레넘 프레스.
  2. ^ Adamec, R. E. (1991). "Partial kindling of the ventral hippocampus: Identification of changes in limbic physiology which accompany changes in feline aggression and defense". Physiology & Behavior. 49 (3): 443–453. doi:10.1016/0031-9384(91)90263-n. PMID 1648239. S2CID 1135890.
  3. ^ 아마랄 DG, 위터, 1995년 하원의원.해마형성인: Paxinos G, 편집자.쥐 신경계, 2부.샌디에이고:학술 출판사.
  4. ^ Florian, C.; Roullet, P. (2004). "Hippocampal CA3-region is crucial for acquisition and memory consolidation in Morris water maze task in mice". Behavioural Brain Research. 154 (2): 365–374. doi:10.1016/j.bbr.2004.03.003. PMID 15313024. S2CID 40897061.
  5. ^ Vann, Seralynne D. (2010). "Re-evaluating the role of the mammillary bodies in memory". Neuropsychologia. 48 (8): 2316–2327. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2009.10.019. PMID 19879886. S2CID 2424758.
  6. ^ Aggleton, John P.; O'Mara, Shane M.; Vann, Seralynne D.; Wright, Nick F.; Tsanov, Marian; Erichsen, Jonathan T. (2010). "Hippocampal-anterior thalamic pathways for memory: Uncovering a network of direct and indirect actions". European Journal of Neuroscience. 31 (12): 2292–307. doi:10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x. PMC 2936113. PMID 20550571.
  7. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D 등 편집자.신경과학제2판선덜랜드 (MA): 시나워 어소시에이츠; 2001.제26장 코르티케스 협회https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11109/에서 이용 가능:
  8. ^ Pang, D. S.; Robledo, C. J.; Carr, D. R.; Gent, T. C.; Vyssotski, A. L.; Caley, A.; Franks, N. P. (2009). "An unexpected role for TASK-3 potassium channels in network oscillations with implications for sleep mechanisms and anesthetic action" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (41): 17546–17551. Bibcode:2009PNAS..10617546P. doi:10.1073/pnas.0907228106. PMC 2751655. PMID 19805135.
  9. ^ Komisaruk, B. R. (1970). "Synchrony between limbic system theta activity and rhythmical behavior in rats". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 70 (3): 482–492. doi:10.1037/h0028709. PMID 5418472.
  10. ^ Buzsáki, G (2002). "Theta oscillations in the hippocampus". Neuron. 33 (3): 325–340. doi:10.1016/s0896-6273(02)00586-x. PMID 11832222.
  11. ^ 공기 n.d의 구성에 있는 것.http://chemistry.about.com/od/chemistryfaqs/f/aircomposition.htm에서 2014년 10월 27일 검색.
  12. ^ WebMD. (2012, 10월 5일).수면 무호흡증.http://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/understanding-obstructive-sleep-apnea-syndrome에서 2014년 10월 4일 검색.
  13. ^ Pang, D. S.; Robledo, C. J.; Carr, D. R.; Gent, T. C.; Vyssotski, A. L.; Caley, A.; Franks, N. P. (2009). "An unexpected role for TASK-3 potassium channels in network oscillations with implications for sleep mechanisms and anesthetic action" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (41): 17546–17551. Bibcode:2009PNAS..10617546P. doi:10.1073/pnas.0907228106. PMC 2751655. PMID 19805135.
  14. ^ Vertes, R. P.; Albo, Z.; Di Prisco, G. V. (2001). "Theta-rhythmically firing neurons in the anterior thalamus: Implications for mnemonic functions of Papez's circuit. [Letter]". Neuroscience. 104 (3): 619–625. doi:10.1016/s0306-4522(01)00131-2. PMID 11440795. S2CID 9563384.