척추동물 육지침입

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척추동물 육지침략은 후기 데본기 시대 척추동물 생물이 수생에서 지구로 전이되는 것을 말한다.

이러한 변화로 동물들은 물로부터 경쟁적인 압력을 벗어나 육지에서 틈새기회를 탐색할 수 있게 되었다. 이 시기의 화석들은 과학자들이 틱타알릭과^[1] 아칸토스테가와 같은 이 과도기 동안 존재했던 종들 중 일부를 확인할 수 있게 했다.^[2] 이들 종들 중 많은 종들이 목 이동성이나 후미진 운동과 같은 수생 생물보다 육지에 적합한 적응력을 처음으로 개발했다.

데보니아 늑대의 후기 전환은 식물과 무척추동물의 육지 침공이 선행되었다. 이러한 침입은 척추동물 침투를 궁극적으로 용이하게 할 적절한 틈새 개발을 가능하게 했다. 데보니안 후기 사건은 척추동물 유기체에 의한 최초의 육지침략이었지만, 수생종들은 데보니안 후기부터 홀로케네에 이르기까지 지상 생활에 적합한 적응(그리고 그 반대의 경우도 마찬가지)을 계속 발전시켜 왔다.^[3]

전환 개요

초기 물에서 육지로의 전환에 중요했던 척추동물 종은 다음과 같이 다섯 그룹으로 분류할 수 있다. 사르콥터식 물고기, 원생동물, 수생 테트라포드, 참 테트라포드, 육지 테트라포드. 많은 형태학적 변화가 이 과도기 동안 일어났다. 기계적 지지 구조는 지느러미에서 사지로, 운동 방법은 수영에서 보행으로, 호흡기 구조는 아가미에서 폐로, 먹이 메커니즘은 흡입 공급에서 물림으로, 번식 방식은 유충 발달에서 변성으로 바뀌었다.^[4]

진화연대표

폐어는 대략 4억년 전에 출현했다. 디프노아 르네상스로 알려지게 된 데본기 시대에 급속한 진화를 견딘 종이다. 다리를 가진 물고기로 알려진 아칸토스테가 종은 구조적인 발견에 의해 테트라포드로 여겨지지만, 아마도 수생 환경을 결코 떠나지 않았을 것으로 가정된다. 그것의 다리는 무게를 지탱하기에 적합하지 않다. 팔뚝의 뼈인 반지름과 척골은 손목이 매우 가늘고 육지에서도 지탱할 수 없다. 또한 엉덩이에 천골과 튼튼한 인대가 부족하며, 이것은 중력으로부터 동물을 지탱하는 데 필수적이다. 이런 의미에서 이 종은 테트라포드로 여겨지지만 육지를 걸을 수 있을 만큼 잘 적응한 종은 아니다. 게다가, 그것의 아가미 바는 물 속에서 소음 진동을 포착할 수 있기 때문에 수중 귀로 사용할 수 있는 지지 버팀대를 가지고 있다. 지구 생활에 적응한 테트라포드는 공기를 통해 소리를 줍기 위해 이 아가미 뼈를 적응시켰고, 나중에 포유류 테트라포드에서 볼 수 있는 중이뼈가 되었다.

반면에, 이크티오스테가는 수생 새끼들을 위해 아마도 물에 의존했던 완전히 육지 테트라포드라고 여겨진다. 아칸토스테가와 이크티오스테가의 골격 형상을 비교해 보면 서로 다른 습성을 지니고 있었음을 알 수 있다. 아칸토스테가는 수생 환경에만 국한된 것으로 보이며, 이크티오스테가는 해안에서 지배적으로 생활함으로써 수생에서 육지로의 전환에서 진전된다.^[2]

데보니아 척추동물 지상 침공의 진화 연대표는 일어난 변화를 보여준다. 기브티아기부터 한 무리의 물고기들이 팔다리를 발달시키기 시작했고, 결국 파메니아기에서는 수생 테트라포드로 진화했다. 페데르페스, 웨스트로티아나, 프로토그리누스, 크라시기리누스 등은 이들 종에서 초기 카본리퍼스 시대로 내려왔으며 최초의 육상 척추동물로서, 왕관 집단이 기원하여 350 Ma 전후로 갈라졌음을 보여준다.^[5][4]

특히 중요한 과도기 종은 틱타알릭으로 알려져 있다. 지느러미가 있지만 지느러미 안에는 포유류 사다리꼴과 비슷한 뼈가 있다. 상팔뼈, 하팔뼈, 팔뚝뼈, 손목, 손가락 모양의 돌출부가 있다. 본질적으로, 그것은 동물을 지탱할 수 있는 지느러미다. 마찬가지로 목도 있어 신체로부터 독립적으로 머리를 움직일 수 있다. 갈비뼈는 또한 중력 상태에서 몸을 지탱할 수 있다. 그 골격의 특징은 얕은 물에서 살 수 있고 또한 땅에서도 모험을 할 수 있는 물고기로서의 능력을 보여준다.^[1]

운전계수

척추동물이 물에서 육지로 이동하는 데는 수백만 년이 걸렸다. 이 기간 동안, 종을 물 밖으로 밀어낼 경쟁 압력과 종을 육지로 끌어올릴 틈새 직업 장려책 모두 서서히 형성되고 있었다. 이러한 운전 요인의 정점은 궁극적으로 척추동물의 전환을 촉진시킨 것이다.

진화적 추진

과학자들은 수생 환경의 생물학적, 생물학적 요인이 특정 수생 생물에게 불리했던 오랜 시간이 얕은 물로 이행하는 것을 촉진시켰다고 믿는다. 이러한 추진 요인으로는 환경 저산소증, 수온 악화, 염도 상승 등이 있다. 포식, 경쟁, 수인성 질병, 기생충과 같은 다른 끊임없이 나타나는 요소들도 이 변화에 기여했다.^[4]

조셉 바렐에 의해 제시된 이론은 무엇이 데보니아 후기에 이러한 추진 요인들이 관련되기 시작했는지 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 데보니아 말기 유럽과 북미에 존재했던 광범위한 산화 퇴적물(유라메리카에 살았던 이후)은 이 시기 극심한 가뭄의 증거다. 이러한 가뭄은 작은 연못과 호수가 말라죽게 하고, 어떤 수생생물들은 다른 물체를 찾기 위해 육지로 이동하게 할 것이다. 이들 유기체에 대한 자연 선택은 결국 최초의 육상 척추동물의 진화를 가져왔다.^[2]

진화 당김

당김 요인은 밀림 요인에 부차적이었고, 수생 환경을 떠나야 하는 압력이 중요해진 후에야 중요해졌다. 이러한 것들은 주로 지상 환경에서 착취에 이용 가능한 틈새와 기회였으며, 높은 환경 산소 부분 압력, 바람직한 온도, 육지에서의 경쟁자와 포식자의 부족 등을 포함한다. 척추동물 침공에 앞서 있던 식물과 무척추동물도 풍부한 먹이와 포식자가 부족한 형태로 기회를 제공했다.^[4]

전환 장벽

최초의 육지 척추동물들이 직면했던 많은 도전들이 있었다. 이러한 도전들은 빠른 자연 선택과 틈새 지배를 가능하게 했고, 적응 방사선을 만들어 비교적 짧은 기간 동안 많은 다양한 척추동물 육지 종을 생산했다.

감각계

한 종이 사는 수심에 따라, 많은 수생 종의 시각적 지각은 육지에 있는 것보다 어두운 환경에 더 적합하다. 마찬가지로, 수중 유기체에서의 청력은 공기보다 소리의 속도와 진폭이 더 큰 물속의 소리에 더 최적화된다.^[3] 한때 호흡에 사용되었던 선조들의 용광은 내면의 고막을 고정시키기 위해 용도 변경되었고, 청각관(용광에서)에 의해 인두와 연결되고, 청력을 위해 (효만디불라에서) 콜로넬라(효만디불라에서)에 의해 otic vescle로 연결되었다.

동점선

척추동물을 침범하는 육지에선 거의 확실히 동족구조가 도전이었습니다. 가스 교환과 물의 균형은 물과 공기에서 매우 다르다. 육지에 침입하기 전에 육지 환경에 적합한 동토사시 메커니즘이 발달하기 위해 필요했을지도 모른다.^[3]

해부학

1차 해부학적 장벽은 적절한 가스 교환을 위한 폐의 발달이지만, 다른 해부학적 장벽도 존재한다. 근골격계의 스트레스 요인은 물속에 있는 것과 공기가 다르고, 근육과 뼈는 육지에 가해지는 중력의 증가된 영향을 견딜 수 있을 만큼 튼튼해야 한다.^[3] 혀와 세 개의 침팬지 심장은 각각 육지의 효율적인 소화와 혈액 순환을 위해 비슷하게 진화했다. 부메로나살 장기는 현존하는 많은 사다리꼴에서 발견되지만 물고기는 발견되지 않았으며, 이는 사다리꼴에서만 유래되었음을 시사한다. 마찬가지로, 모든 테트라포드는 다른 동물들이 가지고 있지 않은 부갑상선들을 가지고 있다.

행동

재생산과 같은 많은 행동들은 습한 환경에 특별히 최적화되어 있다. 항행과 이동도 육지환경과 비교해 수생환경이 크게 다르다.^[3]

주목할 만한 적응력

머리에 눈 위치

온전히 물속에 살던 테트라포드 종은 수생환경에서 포식자와 먹잇감의 가시성을 극대화하기 위해 눈이 좌우로 향하도록 키가 크고 좁은 두개골을 가지고 있었다. 초기의 테트라포드의 조상들이 얕은 물에서 서식하기 시작했을 때, 이 종들은 머리 꼭대기에 눈을 가진 아첨하는 두개골을 가지고 있었고, 이것은 그 위에서 먹이를 발견하는 것을 가능하게 했다. 일단 테트라포드가 육지로 전이되면, 선들은 눈이 좌우로 그리고 다시 앞으로 향하는 키가 크고 좁은 두개골을 갖도록 진화했다. 이것은 그들이 육지 환경을 항해하고 포식자와 먹이를 찾을 수 있게 해주었다.^[6]

머리와 목 이동성

물고기는 목이 없기 때문에 머리가 어깨와 직접 연결되어 있다. 이와는 대조적으로 육지동물들은 머리를 움직이기 위해 목을 사용하여 땅 위의 먹이를 보기 위해 아래를 볼 수 있다. 목의 이동성이 클수록 육지동물의 시야가 넓어진다. 선로가 완전히 수생환경에서 얕은 물과 육지로 이동하면서 점차 목의 이동성을 높이는 척추기둥을 진화시켰다. 진화한 첫 번째 목 척추뼈는 동물들이 위아래를 볼 수 있도록 머리를 구부리고 확장시키는 것을 허락했다. 두 번째 목 척추뼈는 머리를 좌우로 움직이기 위해 목을 회전할 수 있도록 진화했다. 테트라포드 종은 육지에서 계속 진화하면서 적응이 7개 이상의 척추뼈를 포함시켜 목 이동성을 높일 수 있었다.^[6]

퓨전 천골

천골은 골반과 뒷덜미를 연결하며 육지에서의 움직임에 유용하다. 테트라포드의 수생 조상은 천골(천골)이 없어 지상 환경에만 국한된 기관차 기능을 위해 진화했을 것으로 추측된다. 그러나 아칸토스테가 종은 완전 수생종임에도 불구하고 천골(천골)을 가진 가장 초기 선종 중 하나이다. 일단 종들이 육지로 이동하면, 이 특성은 지상 운동 지원에 맞게 변형되었는데, 이는 추가 지원을 허용하기 위해 유사한 추가적인 척추뼈 결합에 의해 증명된다. 이것은 퇴행의 예로서, 어떤 특성이 현재 사용에 대해 자연선택을 통해 발생하지 않은 기능을 수행한다.^[6]

어댑테이션 손실

선들이 지상에 적응하기 위해 진화하면서, 많은 사람들은 수생 환경에 더 잘 맞는 특성을 잃어버렸다. 많은 사람들이 물 속에서 산소를 얻는 데만 유용한 아가미를 잃어버렸다. 그들의 까오달, 등지느러미, 항문 지느러미는 완전히 사라지기 전에 크기가 줄었다. 그들은 수생 환경 밖에서는 작동하지 않는, 진동에 민감한 두개골과 턱을 따라 운하의 네트워크인 횡선 시스템을 잃어버렸다.^[6]

미래침공작

성공적인 토지 침입을 위해, 이 종은 공기호흡과 사지 기반 운동과 같은 몇 가지 사전 적응을 했다. 그러나 번식과 삼킴과 같은 측면은 이 종들을 수생 환경에 결속시켰다. 이러한 사전 적응은 척추동물이 수백 번 육지에 모험을 할 수 있게 해주었지만, 같은 정도의 다산 방사선을 다양한 지상 종에 방사할 수는 없었다.^[3] 앞으로의 침략의 가능성을 이해하기 위해, 연구는 과거의 침략에서 취한 진화적 조치의 모델을 평가해야 한다. 현재와 미래의 침략에 대한 공통점은 환경변화의 영향을 예측하기 위해 설명될 수 있다.

참고 항목

• 물에서 육지로 이동하는 유기체의 골격 변화

참조