기초(유전학)

Basal (phylogenetics)

계통유전학에서 기초는 뿌리 계통수 또는 분지도의 기저(또는 뿌리) 방향이다.이 용어는 루트에 인접한 노드에만 더 엄격하게 적용되거나 루트에 가까운 것으로 간주되는 노드에 더 느슨하게 적용될 수 있습니다.뿌리와 직접 연결되는 가지에 놓여 있는 현존하는 분류군은 현존하는 다른 [1][2][3]분류군보다 뿌리와 더 밀접하게 관련되어 있지 않다.

모든 분지도의 뿌리에서 항상 두 개 이상의 균등한 "근저" 군락이 돋아나야 하는 반면, 그 군락은 분류학적 등급,[n 1] 종 다양성 또는 둘 [n 2]다에서 크게 다를 수 있습니다.C가 [n 3]D 내의 모든 기초군 중 가장 낮은 순위를 가진 D 내의 기초군일 경우, C는 [n 4]D 내의 해당 등급의 기초군일 수 있다.'핵심 혁신'의 개념은 진화적 혁신과 [4][5][6][n 5]다양화 사이의 어느 정도 상관관계를 내포하고 있다.하지만, 그러한 상관관계가 주어진 경우를 예측 가능하게 만들지는 않기 때문에, 추가적인 [1][2][7][8][n 6]증거 없이, 조상들의 특징을 덜 풍부한 종족들의 구성원들에게 귀속시켜서는 안 된다.

일반적으로, B가 A의 자매 그룹 또는 [n 7]A 자체의 하위 그룹인 경우, A군은 B군보다 기저이다.큰 그룹 내에서, "기본"은 "대부분보다 뿌리에 더 가까운"을 의미하기 위해 느슨하게 사용될 수 있으며, 이러한 맥락에서 "매우 기초적"과 같은 용어가 생겨날 수 있습니다.'핵심 분지'는 더 큰 분지(예: 코어 유디코트) 내에서 가장 낮은 등급의 기저 분지(들)를 제외한 모든 분지(들)를 나타내는 분지(들)이다.물론 현존하는 어떤 분류군도 정의상 다른 어떤 분류군보다 근원에 가깝지는 않다.

사용.

보다 엄격한 의미에서 기본 그룹은 다음과 같이 다른 큰 [citation needed]분지군에 대한 자매 그룹을 형성합니다.

뿌리

기초 분지 #1

비베이스 클래스 #1

비베이스 클래스 #2

비베이스 클래스 #3
기초 분지 #2

그러한 분지도에서 기초 분지군을 식별하는 것은 쉽지만, 그러한 식별의 적절성은 다이어그램의 정확성과 완전성에 달려 있다.이 예에서는 분지도의 말단 가지가 분지 내 특정 등급의 현존하는 모든 분류군을 나타낸다고 가정한다. 이는 한 분지 내 추가 종의 부족이 조상 분류군에 대한 형태학적 친화성의 증거로 받아들여지기 때문에 기초라는 용어가 매우 기만적인 이유 중 하나이다.또한 이 자격요건은 멸종 분류군의 다양성을 [citation needed]나타내는 것은 아니다(잘 알려지지 않았을 수 있음).

계통유전학에서 기초라는 용어는 객관적으로 유기체 집단에 적용될 수 없지만, 조상의 특징을 가지고 있다고 생각되는 집단이나 혈통[n 8], 또는 그러한 추정 조상의 특징 자체에 선택적으로 그리고 더 논쟁적으로 적용되는 경향이 있다.캐릭터를 묘사할 때, "조상" 또는 "도형"은 "기본" 또는 "원시"보다 선호되며, 후자는 열등감 또는 [1]복잡성의 결여라는 잘못된 암시를 포함할 수 있다."deep-branching" 또는 "early-branching"이라는 용어는 의미가 비슷하며, 마찬가지로 루트 노드에 직접 연결된 가지에 존재하는 분류군을 더 많은 조상 특성 [1][2]상태를 갖는 것으로 잘못 나타낼 수 있습니다.

기초의 사용이 보편화 되었음에도 불구하고, 체계론자들은 그것이 현존하는 그룹에 불필요하고 [3]오해의 소지가 있기 때문에 사용을 피하려고 한다.이 용어는 한 지점('기초'로 간주되는 지점)이 다른 지점보다 덜 다양할 때 더 자주 적용된다(이는 더 낮은 최소 등급의 기초 분류군을 찾을 것으로 예상되는 상황).이 용어는 또한 가상의 조상을 나타내는 나무의 뿌리 방향을 가리킨다는 점에서 모호할 수 있다; 이것은 결과적으로 더 많은 종들이 풍부한 조상의 자매 집단이 [8]조상의 특징을 보인다는 것을 부정확하게 암시할 수 있다.현존하는 기저그룹은 다른 그룹보다 더 큰 분지군의 마지막 공통조상을 크게 닮을 수도 있고 닮지 않을 수도 있으며, 다른 모든 현존하는 그룹과 동일한 시간만큼 해당 조상과 분리된다.그러나 암보렐라(아래 참조)와 같이 자매 집단의 크기가 비정상적으로 작은 것이 실제로 조상의 특징의 수와 관련이 있는 경우가 있다.이것은 아마도 이 용어의 잘못된 사용의 원인일 것이다.이 현상의 다른 유명한 예로는 단공류의 난형 번식과 유두가 없는 수유, 단지 5종의 포유류의[11] 분지, 그리고 단일 종의 레피도사우루스의 기초 분지인 투아타라의 [12]고대 해부학이 있다.

예

꽃을 피우는 식물

암보렐라 트리코포다, 현존하는 가장 기초적인 안지오스포마

서남태평양 [n 9]뉴칼레도니아에 제한되는 꽃식물과 암보렐과(Amborellaceae)는 현존하는 앵지오스페름의 [13]기초 분지이며, 다른 모든 앵지오스페름(약 25만 종의 앵지오스페름 중)과 자매인 가장 많은 종, 속, 과, 과, 과로 구성되어 있다.암보렐라 트리초포다(Amborella trichopoda)의 특성은 현화식물의 진화에 대한 중요한 통찰력을 제공하는 것으로 간주됩니다. 예를 들어, 그것은 "단순하고, 불확실한 숫자의 분리된 꽃 부분, 그리고 봉인되지 않은 카르펠"[14]뿐만 아니라 현존하는 모든 안지오스의 가장 원시적인 목재를 가지고 있습니다.그러나, 그러한 특징들은 다른 혈관조식물과의 비교를 통해서만 분류되고 계통수 내에서의 그들의 위치를 통해 분류된 오래된 특징과 동형(유래된) 특징의 혼합이다. (화석 기록은 이 점에 있어서도 잠재적으로 도움이 될 수 있지만,[14] 이 경우에는 존재하지 않는다.)아래 분해도(cradogram)는 Ramires-Barahona et al.(2020)[15]에 기초하고 있으며, 선원에서 추출한 종 수를 나타낸다.

혈관배양액

암보렐라스 (1종)[16]

참새목(약 90종)[17]

오스트로바일레얄레스(약 [17]95종)

목련류(약 9,000종)[16]

클로로란탈레스(약 80종)[17]

외떡잎(약 70,000종)[16]

케라토필라스(약 6종)[16]

유디콧(약 175,000종)[16]

유인원

유인원에서 고릴라(동부와 서부)는 침팬지, 보노보, 인간의 자매 집단이다.이 다섯 종은 인간아과(아프리카 유인원)인 분지군을 형성하는데, 이 중 고릴라는 기본속이라고 불린다.그러나 이 분석이 속에만 국한되지 않는다면 호모플러스팬 분지도 기초적인 것이다.

레트로포손 데이터로부터 유래한 유대류의 계통수는, 마수피알리아내의 남미 디델피모르피아의 기초적인 위치, 그리고 그 외의 오스트레일리아계 [18]드로미옵스의 기초적인 위치를 나타내고 있다.
핵 DNA 배열 데이터에서 추론된 박쥐 슈퍼과 Nocktilionoidea의 생물 지리학과 계통 발생의 관계, 말라가시과 Myzopodidae의 기초 위치를 보여준다.화석 부재만 있는 장소는 붉은 별들로 표시된다.
인간아과

인간(호모 사피엔스)

보노보스(Paniscus)

일반 침팬지(판 트로글로이드)

동부고릴라(고릴라베링게이)

웨스턴고릴라(고릴라)

게다가, 오랑우탄은 Homininae와 자매 집단이며, 유인원과의 전체로는 Hominidae의 기초속이다.

호미나과
퐁아과

오랑우탄(퐁고)

인간아과

인간(호모 사피엔스)

침팬지 (Pan spp.)

고릴라(Gorilla spp)

아과 Homininae와 Ponginae는 모두 Hominidae 내의 기초이지만, 분해도에는 비기저 아과가 없기 때문에 이 용어가 적용될 가능성은 낮다.일반적으로, 한 그룹(예: 오랑우탄)이 다른 그룹(예: Hominidae) 내에서 기초이거나 먼저 분기한다는 취지의 진술은 적절한 분류 수준(이 경우 일반)이 지정되지 않는 한 의미가 없을 수 있다.해당 수준을 지정할 수 없는 경우(즉, 해당 계층이 순위 미지정인 경우) 관련 자매 그룹에 대한 보다 자세한 설명이 필요할 수 있습니다.볼 수 있듯이, 이 용어는 조상 상태를 반영하지 않거나 현존하는 종들의 공통 조상에 근접하지 않습니다.

이 예에서, 오랑우탄은 아시아 지역에 있는 다른 속들과 다릅니다.이 사실과 그들의 기본적인 상태는 현존하는 유인원의 가장 최근의 공통 조상이 유라시아였을지도 모른다는 힌트를 준다. 이것은 다른 [19]증거와 일치하는 암시이다. (물론, 더 작은 유인원은 전적으로 아시아이다.)하지만,[20][21] 오랑우탄은 또한 유인원들 사이에서 일반적으로 조상으로 여겨지는 보다 높은 수상성 생활 방식에서 아프리카 유인원들과 다르다.

생물 지리학적 역사와의 관련성

집단에서 가장 깊은 계통학적 분열이 그 역사 초기에 일어났을 가능성이 있다는 것을 고려하면, 널리 분산된 분류군 또는 분류군 내의 가장 기초적인 하위 분류군의 식별은 그것의 기원 지역에 대한 귀중한 통찰력을 제공할 수 있다; 그러나, 분류군 내의 추가 종의 부족이 그것이 모스의 조상 상태를 가지고 있다는 증거는 아니다.t 특성가장 기만적으로, 사람들은 종종 (아래의 Amaurobioides와 Nocktilionoidea 사례에서와 같이) 기원 지역에서 멀리 이동하는 방향도 추측할 수 있다고 믿는다.다른 모든 특성들과 마찬가지로, 뿌리와 연결된 하나의 계통지리학적 위치는 조상 상태에 대한 정보를 제공하지 않습니다.그러한 부당한 추론이 이루어진 예는 다음과 같다.

  • 아마우로비오이데스속 거미들은 남아프리카, 호주, 뉴질랜드 그리고 [22][23]칠레에 서식합니다.가장 기초적인 분류군은 남아프리카 공화국이다; DNA 염기서열 증거는 그들의 남미 조상들이 남아프리카에 도착한 후, 그들은 약 8백만 [23]년의 간격을 두고 동쪽으로 흩어져 남아메리카로 돌아갔다는 것을 보여준다.
  • 이구아나과 도마뱀은 아메리카 전역, 마다가스카르, 그리고 남태평양 서부의 피지와 통가에 분포한다.마다가스카르가 아프리카에서 [24]분리되기 얼마 전, 말라가스카르의 다른 종족들과 약 1억6천2백만 년 전으로 추정되는 분화기간의 기초적인 종족이다.이것은 이구아나과가 한때 곤드와나에 널리 분포하였음을 시사한다; 말라가시와 신대륙의 대표자들이 근교로 분리된 후, 덜 고립된 구세계 이구아나과들은 다른 도마뱀 집단(예: 아가미드)과의 경쟁을 통해 멸종되었다.반면 서부 태평양 이구아니드는 미국 이구아니드 [25]안에 깊숙이 포진해 있으며, 10,000km의 래프팅 이벤트 [26][27]이후 고립된 서식지를 형성한 것으로 보인다.
  • 산호뱀은 아시아에서는 약 16종, 아메리카에서는 65종 이상으로 구성되어 있습니다.하지만, 어떤 미국 계통군도 기초적인 것은 아니며, 이것은 그 집단의 조상이 [28]구세계에 있었다는 것을 암시한다.
  • 현존하는 호주산 유대류는 오스트랄라시아에 약 240종, 남아메리카에 1종(모니토델몬테)으로 구성되어 있다.Monito del monte가 상목의 기초적인 위치(가장 기초적인 종, 속, 가족, 그리고 목)를 차지하고 있다는 사실은 그 기원이 남아메리카였다는 중요한 단서가 된다.이 결론은 남미목 디델피모르피아가 인트라클래스 마수피알리아에서 기초적이라는 사실과 일치한다. 즉, 현존하는 유대류도 전체적으로 남아메리카에서 [18][n 10][n 11][n 12]유래한 것으로 보인다.
  • 반면 배트를 초과 Noctilionoidea, 말라가시 family[35]의 기본적인 위치, 화석 기록과 뉴질랜드 가족의next-most-basal 배치와 조합을 제안하고 있다는 상과 아프리카에서 유래된 동쪽으로 이주하였다. 그 Neotropics, 2뉴질랜드에서, 그리고 두개의 마다가스카르에서 200여개 종들이.Sou미국에서 번식하고 있지만 구세계에서 살아남은 것은 오직 [36]리퓨지아뿐입니다.
  • 우로시온속(회색여우 및 섬여우속)은 개 아과의 [37]기초종으로, 북미에서 거의 전 세계에 분포한 그룹의 기원을 짐작할 수 있다.이것은 개과 전체의 북미 기원을 나타내는 화석 증거와 일치한다(다른 두 개의 개과 아과인 멸종된 개과인 Borophaginae와[38] Hesperocyoninae는 [39]모두 개과에서 기초가 되었다).

메모들

  1. ^ 각 분류군 중 가장 낮은 분류학적 순위를 의미하며, 가장 높은 순위는 동일해야 합니다(순위가 매겨진 것으로 가정).
  2. ^ 암보렐라(Amborella)의 예를 보자.이 예에서는 하나의 기본 분지군이 현존하는 단일 종(Amborellales)이다.한편, 다른 (순위 미달) 자매 기저분류는 약 25만 종의 종을 가지고 있다.
  3. ^ 예를 들어, C는 속이고 다른 기본 분지군은 하위 과 또는 과의 상위 순위를 가질 수 있다.
  4. ^ 유인원의 예에서 고릴라는 인간아과의 기초속이고, 폰고는 인간아과의 기초속이다.후자의 두 개의 기본 군락은 둘 다 가장 높은 하위 과를 가지고 있다.인간아과와 퐁아과.
  5. ^ 특히 조상 땅덩어리보다 크거나 경쟁이 덜한 경우, 분지군의 더 큰 다양화는 새로운 땅덩어리의 군집화와 관련이 있을 수 있습니다. 산호뱀, 유대류, 야행성 박쥐의 예를 참조하십시오.
  6. ^ 예를 들어 자이언트 판다는 [9]어과에서 현존하는 가장 기초적인 종, 속, 아과를 나타내지만 대나무 식단을 위한 특화는 조상 성게의 특징이 아니다.[10]
  7. ^ 즉, 아래 그림에서 기초 1번과 2번 모두 비기초 1번보다 기초적이고, 다시 비기초 2번과 3번보다 기초적이다.
  8. ^ 혈통은 직계 혈통이기 때문에, 계통 내의 모든 혈통은 뿌리뿐만 아니라 생명의 기원으로 거슬러 올라갈 수 있다.따라서 계통발생학적 관점에서 혈통이 기초라는 개념은 무의미하다.그러나 유전학에서 기초 혈통은 단일 변종 대립 유전자를 가진 공통 조상과 두 개의 변종을 가진 가지 조상을 연결하는 혈통을 말한다.
  9. ^ 뉴칼레도니아는 리퓨지움으로 간주됩니다. 즉, 이 경우 기저분지의 지리적 위치는 혈관배엽이 유래한 위치에 대한 증거를 제공하지 않습니다.
  10. ^ 이러한 결론은 곤드와나가 최종적으로 해체되기 전에 호주로의 이동 경로의 경유지 역할을 했던 것으로 추정되는 남극에서 [29]미생물 치료제 우드버노돈 카제이의 에오세 화석 유적이 발견됨으로써 입증되었다.
  11. ^ 마찬가지로, 호주산 개구리에서 5종의 현존종(모니토델몬테와 같은 발디브 숲에 서식)을 가진 남미산 개구리과(Calyptocephalelidae)는 호주산 개구리과(Limnodynastidae)와 미오바트라키과([30]Myobatrachidae)에 기초하며, 약 120종의 현존종이 남아시아산 개구리의 [31]기원을 시사한다.이것은 남극에서 [32]남미 가족의 화석이 발견된 것과 일치한다.
  12. ^ 라타이트는 오스트레일리아를 [33]식민지로 만들기 위해 남아메리카에서 육로로 이동했을지도 모른다.화석 라타이트는 [34]남극에서 알려져 있으며 남미 레아스는 호주 태평양 [33]라타이트보다 더 기초적이다.

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