C그룹 신경섬유

Group C nerve fiber
C그룹 신경섬유
Medulla spinalis - Substantia grisea - English.svg
C 섬유는 라벨이 붙어 있지 않지만, 롤란도의 실체성 젤라틴토사는 왼쪽 상단에 라벨이 붙어 있는 렉시드 라미나 2이다.
세부 사항
위치중추신경계 및 말초신경계
함수신경섬유
신경조영술의 해부학적 용어

그룹 C 신경섬유는 중추신경계(CNS)와 말초신경계(PNS)에서 신경섬유의 3종류 중 하나이다. C군 섬유는 무광택이고 직경이 작고 전도 속도가 낮은 반면, A군과 B군은 미광택이다. 그룹 C 섬유는 자율신경계(ANS)에 있는 후강변 섬유와 등뿌리에 있는 신경 섬유(IV 섬유)를 포함한다. 이 섬유들은 감각 정보를 전달한다.

신경섬유의 손상이나 부상은 신경성 통증을 유발한다. 캡사이신은 C섬유 바닐로이드 수용체를 활성화해 고추에 뜨거운 느낌을 준다.

구조와 해부학

위치

C 섬유는 체감기관의 신경에서 발견되는 신경섬유의 한 종류다.[1] 그것들은 서로 다른 섬유로 주변으로부터 중앙 신경계로 입력 신호를 전달한다.[2]

구조

C 섬유는 신경계에 있는 대부분의 다른 섬유들과 달리 무광택이다.[1] 이러한 몰리닝 부족은 2m/s 이하의 순서에 있는 그들의 느린 전도 속도의 원인이다.[1] C 섬유는 지름이 평균 0.2~1.5μm이다.

리맥 번들

C 섬유 차축은 리맥 번들로 함께 분류된다.[3] 이것들은 비금속성 슈완세포가 액손들을 에워싸서 함께 묶을 때 발생한다.[4] 슈완 세포는 도끼 사이에 세포질을 짜서 서로 접촉하지 못하게 한다.[4] 레맥 다발의 상태는 연령에 따라 다르다.[4] 각 리맥 번들의 C 섬유 축의 수는 위치에 따라 다르다.[3] 예를 들어 랫드 모델에서는 L5 등근근 통근에서 20개 이상의 큰 다발이 나오는 반면 평균 3개의 작은 다발이 원위신경절에서 발견된다.[3] 여러 개의 뉴런이 레맥 묶음에 축을 기여하는데, 평균적으로 한 묶음 당 약 2축이 기여한다.[3] 레맥 다발의 단면적은 그 안에서 발견된 축의 수에 비례한다.[3] 원위 말초신경에 있는 레맥다발은 다른 레맥다발과 함께 군집한다.[3] 레맥 슈완 세포는 그 안에 들어 있는 액손의 작용 전위에 전기적으로 반응하는 것으로 나타났다.[3]

신경손상이 발생하지만 근처에 있는 C섬유가 그대로 남아 있는 실험에서는 C섬유의 자발적 활동이 증가하는 것을 관찰한다.[3] 이 현상은 손상된 신경섬유가 인접하지 않은 섬유들의 기능을 변화시키는 요인을 방출할 수 있다는 이론을 뒷받침한다.[3] 레맥다발 연구는 부상을 입은 후의 신경 재생에 중요한 의미를 갖는다.[3] 현재 원위 C 섬유 기능의 회복은 수개월이 걸리고 여전히 불완전한 기능만 되찾을 수 있다.[3] 이것은 비정상적인 감각 기능이나 신경성 통증을 유발할 수 있다.[3] 리막다발은 손상된 축의 재생을 촉진하는 어떤 영양인자를 방출하는 것으로 생각된다.[3]

경로

C 섬유는 실체성 젤라틴토사 도르래 뿔의 상부 층에 있는 척수에 있는 2차 투영 뉴런에 시냅스한다.[5] 2차 투영 뉴런은 WDR(Wide Dynamic Range) 타입으로, 골수화 A형 섬유뿐만 아니라 양쪽의 nociceptive 단자로부터 입력을 받는다.[5] 스피노탈라믹 트랙에는 와이드 다이내믹 레인지(WDR), 하이 임계값(HT), 로우 임계값(LT)의 세 가지 유형의 투영 뉴런이 있다.[6] 이러한 분류는 기계적 자극에 대한 반응에 기초한다.[6] 2차 뉴런은 뇌간과 척수의 대측면 반쪽인 대측면, 즉 사분면인 대측면(terollateral)에 있는 홍반으로 올라가 시노탈라믹관을 형성한다.[1] 스피노탈라믹 트랙은 통증 및 온도 인식과 관련된 주요 통로로서 바로 척수를 횡으로 가로지른다.[1] 이 교차 기능은 부상 위치를 식별할 수 있기 때문에 임상적으로 중요하다.

함수

강한 몰리닝과 다른 활성화 조건으로 인해 전도 속도가 더 높기 때문에, Δ 섬유는 첫 번째 통증이라고 불리는 한 부위에 특정한 빠른 얕은 고통의 감촉에 광범위하게 책임이 있다.[1] 그들은 약한 자극의 강도에 반응한다.[1] C 섬유는 더 강한 강도를 가진 자극에 반응하며 천천히 지속되고 두 번째 통증이 퍼지는 것을 설명해야 한다.[1] 이 섬유들은 사실상 염증이 없고 그 결과 전도 속도가 훨씬 느리기 때문에 아마도 더 느린 통증을 일으킬 것이다.[7]

C 섬유는 다양한 자극에 반응할 수 있기 때문에 다변형으로 간주된다. 그들은 자연에서 열, 기계, 화학적인 자극에 반응한다.[1] C 섬유는 신체의 모든 종류의 생리적 변화에 반응한다.[8] 예를 들어 저산소증, 저혈당, 저산소증, 근육 대사 제품의 존재, 심지어 가볍고 예민한 촉감에 반응할 수 있다.[8] C 섬유 수용체에는 다음이 포함된다.

  • C섬유 nociceptors
    • 두 번째, 타는 듯한 고통에 대한 책임감
  • C 섬유온난화 특정 수용체
    • 온기를 책임지는
  • 초저속 히스타민 선택 C 섬유
    • 가려움증의 원인이 되는
  • 촉각 C 섬유
    • 관능적인 촉감
    • CLTM(C low-threshold mechanomicaloreceptors, CLTM)이라고도 하는 CT 섬유는 사람의 털이 많은 피부에서 발견되는 무염증성 부모로서 기계 문턱이 낮은 <5 milliNewtons>를 포함한다. 그들은 적당한 적응력을 가지고 있으며 자극 후 몇 초 동안 반복적인 자극과 "사후 부담금"에 피로를 보일 수 있다.[9]
  • 근육이나 관절에 있는 C 기계 수용체 및 메타보 수용체
    • 근육 운동, 화상 및 경련에[8] 책임이 있는

이러한 입력 신호의 변화는 라미나 1의 피질의 다양한 세포가 다른 양식 선택성과 형태를 갖도록 요구한다.[8] 이러한 다양한 뉴런들은 우리가 우리 몸에서 감지하는 다른 감정들에 책임이 있으며 자극 범위에 대한 그들의 반응에 의해 분류될 수 있다.[8] 뇌는 이러한 신호의 통합을 이용하여 체온과 관련된 것이든 고통과 관련된 것이든 간에 신체의 동점선을 유지한다.[8]

바닐로이드수용체

바닐로이드 수용체(VR-1, TRPV1)는 C와 AΔ 섬유 모두의 자유 신경 종말에서 발견되는 수용체로, 상승된 열 수준(>43 °C)과 화학적 캡사이신(capsaicin)에 반응한다.[10] 캡사이신은 리간드 게이트 이온 채널을 열어서 작용 전위가 발생하게 하여 C섬유를 활성화시킨다.[10] 이 수용체는 캡사이신과 열 모두에 반응하기 때문에 고추의 열감이 뜨겁다고 감지된다.[10] VR-1도 세포외 산화에 대응할 수 있으며 세 가지 감각 자극 모두에 동시 노출이 가능하다.[11] VR1은 유해한 열 자극에 대한 염증 감작화에 필수적이다.[11] 두 번째 유형의 수용체인 바닐로이드 유사 수용체(TRPV2,VRL-1)는 약 52°C의 열과 관련하여 활성화 임계값이 높고 캡사이신과 낮은 pH에도 반응한다.[1] 두 수용체 유형은 모두 휴면상태에서 닫히는 투과형 수용체다.[1] 이 수용체들은 열리면 섬유질 전체에 작용 전위를 일으키는 나트륨과 칼슘의 유입을 허용한다.[1] 두 수용체 모두 과도 수용체 전위(TRP) 수용체라고 불리는 더 큰 수용체군의 일부다.[1] 이들 열 변환기 수용체에 손상이 발생하면 인산화 열통 문턱을 낮춰 발생하는 만성 신경병통일 수 있다.[9][12]

신경통통에서의 역할

통증 촉감을 유발하기 위해 nociceptor의 활성화는 필요하지 않다.[12] 보통 가벼운 접촉과 같이 무해한 자극에 반응하는 신경섬유의 손상이나 부상은 반응에 필요한 활성화 임계값을 낮출 수 있다; 이러한 변화는 유기체가 가장 가벼운 접촉에서 극심한 고통을 느끼도록 한다.[12] 신경병성 통증 증후군은 보통 통증을 알리는 신경계 부분의 병변이나 질병에 의해 발생한다.[13] 4개의 주요 클래스가 있다:

C섬유나 AΔ섬유의 신경병변 후에는 비정상적으로 민감해져 병리학적 자발적 활동을 일으킨다.[5] 정상 활동의 이러한 변화는 신경 손상에 반응하여 1차 다른 nociceptor의 분자 및 세포 변화에 의해 설명된다.[5] 손상된 신경의 비정상적인 활동은 전압 게이트 나트륨 채널에 대한 mRNA의 존재 증가와 관련이 있다.[14] 비정상적인 활동이 있는 현장에서 이러한 채널을 불규칙하게 그룹화하면 활성화 임계값을 낮춰 과잉 활동을 유발할 수 있다.[14]

중심감각화

신경 손상이나 반복적인 자극 후에 WDR(Wide Dynamic Range) 뉴런은 일반적으로 흥분성의 증가를 경험한다.[5] 이러한 초 흥분성은 유해 자극에 대한 뉴런 반응 증가, 더 큰 뉴런 수용장 또는 다른 세그먼트로의 초 흥분성 확산에 의해 유발될 수 있다.[5] 이 상태는 C 섬유에 의해 유지된다.[5]

C 섬유는 척수에 있는 등뼈의 과민반응에 반응하여 중심감각을 일으킨다.[5] 이 현상의 근간을 이루는 메커니즘은 이러한 병리학적으로 민감한 C 섬유에 의한 글루탐산염의 방출을 포함한다.[5] 글루탐산염은 시냅스 후 NMDA 수용체와 상호작용을 하는데, 이것은 등측뿔의 감작성을 돕는다.[5] 사전 시냅스 뉴런 전압 게이트 N-칼슘 채널은 이 글루탐산염뿐만 아니라 신경펩타이드인 물질 P의 방출에 크게 책임이 있다.[5] 신경병변이나 반복적인 자극 후에 시냅스 뉴런 전압 게이트 N-칼슘 채널의 발현이 증가한다.[5] NMDA 수용체 활성화(글루탐산염에 의한)는 시냅스 후 질소산화물 신타제를 강화한다. 아산화질소는 전시냅스 막으로 다시 이동하여 전압 게이트 N-칼슘 채널의 표현을 강화하여 진통 풍향 현상을 일으키는 것으로 생각된다. 이 비정상적인 중추 감작 주기는 통증 증가(하이페랄게시아)를 초래하고, 이전에 불쾌하지 않았던 자극에서 오는 통증 반응은 통증 반응(올로디니아)을 불러일으킨다.[5]

C 섬유 활동에서 발현된 등측 경음기 뉴런의 중추 감작은 "두 번째 통증"(TSSP)의 시간적 합산을 담당한다.[15] 이 사건을 'windup'이라고 하며, 자극의 0.33Hz보다 크거나 같은 주파수에 의존한다.[15] Windup은 만성적인 고통과 중심적인 감각과 관련이 있다.[15] 이 최소 주파수는 열 펄스의 다양한 주파수에 노출되었을 때 건강한 환자 fMRI를 비교하여 실험적으로 결정되었다.[15] fMRI 지도는 대측두막(THAL), S1, 쌍방향 S2, 전후측 인슐라(INS), 전측두엽 피질(ACC), 보조 운동 영역(Supple motor area)을 포함하는 TSSP 반응에 의해 활성화된 공통 영역을 보여준다.[15] TSSP 사건은 또한 피질에서 운동 전 활동, 인지, 인지 등의 기능을 처리하는 뇌의 다른 영역과도 연관되어 있다.[15]

치료

현재 신경성 통증을 치료하는 것으로 입증된 약물의 이용가능성은 제한적이며 환자마다 매우 다양하다.[12] 많은 개발된 약품들이 우연히 발견되거나 관찰에 의해 발견되었다.[12] 과거 치료법으로는 양귀비 추출물 같은 아편제, 살리실산 같은 비스테로이드성 항염증제, 코카인 같은 국소마취제 등이 있다.[12] 다른 최근의 치료법은 항우울제와 항경련제로 구성되어 있지만, 이러한 치료의 실제 메커니즘에 대한 실질적인 연구는 수행되지 않았다.[12] 그러나 성 차이나 유전적 배경 때문에 환자들은 이러한 치료법에 다르게 반응한다.[12] 따라서, 연구원들은 어떤 약물이나 어떤 종류의 약도 모든 고통을 줄여주지 않을 것이라는 것을 깨닫게 되었다.[12] 현재 연구는 신경성 통증으로 고통 받는 환자들을 위한 적절한 약을 개발하기 위해 통증 인식에 관련된 근본적인 메커니즘과 그것이 어떻게 잘못될 수 있는지에 초점을 맞추고 있다.[12]

마이크로누로그래피

마이크로뉴로그래피는 금속 전극을 이용해 피부와 근육의 다른 신경세포에서 골수화 및 무골수축의 신경통로를 관찰하는 기법이다.[16] 이 기술은 특히 C 섬유와 관련된 연구에서 중요하다.[16] 제광되지 않은 액손의 단일 작용 전위를 관찰할 수 있다.[16] 근육과 피부의 비효율적인 포스트갱글리온 교감 C 섬유에서 녹음하면 혈관이나 땀샘과 같은 자율 이펙터 기관의 신경 조절에 대한 통찰력을 얻을 수 있다.[16] 표시 방법에 의해 식별된 C nociceptors로부터의 다른 배출물의 판독은 또한 가려움 같은 감정의 근본적인 메커니즘을 밝히는 데 도움이 되는 것으로 입증되었다.[16]

불행히도 이 방법으로는 축막 전위를 결정할 수 없기 때문에 마이크로뉴로그래픽 판독의 해석은 어려울 수 있다.[17] 이러한 판독치를 더 잘 이해하기 위해 사용되는 보충 방법에는 운동 후 흥분성 및 지연 시간 변화에 대한 기록을 조사하는 것이 포함된다. 이러한 특성은 C 섬유와 같은 비금속 축소의 멤브레인 전위 변화와 관련이 있다.[17] 모알렘-테일러 외 C섬유의 극초 흥분성을 연구하기 위해 멤브레인 전위에 미치는 효과가 알려진 화학적 변조기를 실험적으로 사용했다.[17] 연구원들은 세 가지 결과적인 사건들을 발견했다.[17] 화학적 조절기는 세포막 탈극화를 나타내는 축의 흥분성 증가와 함께 초 흥분성 상실의 조합을 생성할 수 있다.[17] 둘째로, 막과극화는 축과극화로 활성화된 전류의 차단으로 인해 발생할 수 있다.[17] 마지막으로, 표면 전하의 비특이적 증가와 나트륨 채널의 전압 의존적 활성화의 변화는 칼슘의 도포에서 비롯된다.[17]

참고 항목

참조

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