중앙 패턴 발생기

Central pattern generator

CPG(Central Pattern Generator)는 리드미컬한 [1][2][3]입력이 없을 때 리드미컬한 출력을 생성하는 생물학적 신경 회로입니다.그것들은 걷거나 수영, 호흡, 또는 씹는 것과 같은 리드미컬하고 틀에 박힌 운동 행동을 일으키는 신경 활동의 패턴의 근원입니다.더 높은 뇌 영역의 입력 없이 기능하는 능력은 여전히 변조 입력을 필요로 하며, 그 출력은 고정되지 않습니다.감각 입력에 대한 응답의 유연성은 CPG 주도 [1][2]행동의 기본 품질이다.리드미컬 제너레이터로 분류하려면 CPG가 다음 조건을 충족해야 합니다.

  1. "각 프로세스가 순차적으로 증가 및 감소하도록 상호 작용하는 두 개 이상의 프로세스,
  2. 이 상호작용의 결과로 시스템이 반복적으로 시작 [1]상태로 돌아갑니다."

CPG는 무척추동물에서 [4]발견되었으며,[5][6][7][8][9] 인간을 포함한 실질적으로 모든 척추동물 종에서 조사되었다.

일반 해부학 및 생리학

CPG 뉴런의 고유 특성

CPG 뉴런의 본질적 특성.Marder와 Bucher(2001)[10]에서 개작.

CPG 뉴런은 서로 다른 고유한 막 특성을 가질 수 있습니다(개략도 [10]참조).일부 뉴런은 내생적으로 또는 신경조절물질의 존재 하에서 활동전위를 폭발시킨다.다른 뉴런은 쌍안정성이 있고 탈분극 전류 펄스에 의해 유발될 수 있고 과분극 전류 펄스에 의해 종료될 수 있는 평원 전위를 생성한다.많은 CPG 뉴런은 억제(억제 후 반발)에서 해방된 후 발화한다.CPG 뉴런의 또 다른 일반적인 특징은 지속적인 탈분극(spike frequency adaptation) 동안 발화 빈도는 감소한다.

리듬 생성 메커니즘

CPG에서의 리듬 생성 메커니즘.Marder와 Bucher(2001)[10]에서 개작.

CPG 네트워크에서의 리듬 생성은 CPG 뉴런과 그 시냅스 연결의 본질적인 특성에 의존합니다.리듬 생성에는 두 가지 일반적인 메커니즘이 있습니다. 즉, 페이스메이커/팔로어 및 상호 억제입니다(개략도 [10]참조).

심박조율기에 의해 구동되는 네트워크에서, 하나 이상의 뉴런은 다른 폭발하지 않는 뉴런을 리드미컬한 패턴으로 만드는 핵심 발진기(페이스메이커) 역할을 합니다.심박조절기 구동 네트워크의 예로는 갑각류 구강신경절의[11] 유문 리듬과 척추동물의 [12]호흡 리듬이 있다.

상호 억제에 의해 구동되는 네트워크에서, 두 개의 (그룹) 뉴런은 서로 상호 억제를 한다.이러한 네트워크를 하프 센터 오실레이터라고 합니다.뉴런은 분리되면 리드미컬하게 활동하지 않지만 억제적인 연결로 결합하면 번갈아 활동 패턴을 만들어 낼 수 있다.(뉴런은 또한 시냅스 특성에 따라 동기화를 포함한 다른 상대적 단계의 활동 패턴을 생성할 수 있습니다.)활성 상태와 억제 상태 간의 전환은 여러 가지 메커니즘을 통해 발생할 수 있습니다.예를 들어 폭발하는 뉴런의 스파이크 주파수 적응은 다른 뉴런을 서서히 [13]억제에서 해방시킬 수 있다.상호 억제는 [14][15][16][17]이동에 관여하는 CPG를 포함한 많은 CPG의 핵심 특징이다.

CPG 네트워크의 단기 시냅스 다이내믹스

CPG 네트워크는 상호 들뜸 및 상호 억제를 포함한 광범위한 반복 시냅스 연결을 가지고 있습니다.CPG 네트워크의 시냅스는 단기 액티비티에 따라 [18][19]변경될 수 있습니다.단기적인 시냅스 억제와 시냅스의 촉진은 버스트의 활성 단계와 비활동 단계 사이의 전환과 [20][21]버스트 종료에 역할을 할 수 있다.

CPG 뉴런의 위치 및 동일성

이동 제어에 관여하는 것으로 생각되는 CPG 뉴런은 척추동물의 [22]척수 하부 흉부 및 요추 부위, 그리고 무척추동물의 복부 [23]신경줄의 각 신경구에 위치한다.삼키는 데 관여하는 CPG 뉴런은 뇌간, 특히 [24][25]수질 내의 저상실핵에 위치합니다.

CPG 뉴런의 일반적인 위치는 종종 추론될 수 있지만, 참여하는 뉴런의 구체적인 위치와 정체성은 이제 겨우 이해되기 시작하고 있다(예를 들어 포유동물 이동체 또는 CPGs).이러한 뉴런을 식별하기 위한 과제는 CPG 네트워크가 종종 분산되어 유연하게 재구성될 수 있다는 것이다.

신경조절

유기체는 자신의 내부 및 외부 환경의 요구를 충족시키기 위해 그들의 행동을 적응시켜야 한다.유기체의 신경 회로의 일부인 중앙 패턴 발생기는 유기체의 요구와 환경에 적응하도록 조절될 수 있습니다.CPG [1]회로에 대해 신경조절의 세 가지 역할이 확인되었다.

  1. 변조는 CPG 네트워크 고유의 것이거나 CPG 네트워크의 활성화에 필요합니다.
  2. 변조에 의해 CPG의 기능 구성이 변경되어 다른 출력이 생성됩니다.
  3. 변조 CPG 뉴런은 네트워크 간에 뉴런을 전환하고 이전에 분리된 네트워크를 더 큰 개체로 융합함으로써 보완된다.

변조는 CPG 네트워크 고유의 것이거나 CPG 네트워크의 활성화에 필요합니다.

신경조절 시냅스는 CPG 네트워크 [26]자체의 일부일 수 있습니다.예를 들어, 트리토니아 디오메데아의 탈출 수영 반응의 기초가 되는 CPG는 내재 신경 조절 뉴런을 포함한다.이러한 신경조절 뉴런은 회로의 다른 뉴런으로부터의 신경전달물질 방출을 강화시킬 수 있으며, 그 신경조절 작용은 수영 운동 프로그램을 [27]만드는데 중요한 것으로 여겨진다.신경조절 입력은 CPG 네트워크를 활성화할 수 있으며 리드미컬한 출력을 생성하는 데 필요할 수 있습니다.신경조절 입력의 상실은 유문 [26]네트워크로부터의 리듬 활동을 폐지할 수 있다.척추동물에서 신경조절제의 적용은 [28]운동활동을 유발하는 것으로 나타났다.

변조에 의해 CPG의 기능 구성이 변경되어 다른 출력이 생성됩니다.

신경조절기는 뉴런의 [29]내적 특성뿐만 아니라 시냅스 강도도 바꿀 수 있다.이러한 동작은 뉴런 간의 주파수 및 위상 관계를 변화시켜 회로의 출력 패턴을 변화시킬 수 있습니다.예를 들어 다양한 신경조절기의 외인성 적용은 STG에서 삼상운동 패턴을 유도할 수 있으며, 각 변조기는 다른 운동 패턴을 [30]생성한다.공통의 변조기를 나타내는 신경조절 투영도, 같은 네트워크로부터 다른 패턴을 도출할 수 있습니다.STG에서 서로 다른 프록톨린을 포함한 투영 뉴런의 자극은 이러한 [31]투영 뉴런의 공투과체 보체의 차이로 인해 동일한 네트워크로부터 다른 운동 패턴을 발생시킨다.

신경조절제의 효과는 CPG 네트워크 전체에 분산되어 있습니다.특히, 도파민은 갑각류 유문 네트워크의 거의 모든 구성 요소의 세포 및 시냅스 특성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.게다가, 도파민은 네트워크의 다른 요소들에 반대 효과를 줄 수 있다.이와 같이 네트워크의 최종 출력은 개별 [32]컴포넌트에 대한 변조 동작의 조합을 반영합니다.

변조는 네트워크 간에 뉴런을 전환하고 이전에 분리된 네트워크를 더 큰 개체로 융합함으로써 CPG 뉴런을 보완한다.

CPG의 신경 구성은 [33]시스템 상태에 따라 달라질 수 있습니다.신경조절기는 CPG의 뉴런을 활성화 또는 억제할 수 있으며 다른 네트워크를 [30]하나로 결합할 수도 있습니다.예를 들어, 바닷가재 구강 신경계에서 신경펩타이드인 붉은 색소 농축 호르몬은 하나의 결합된 [34]리듬을 만들기 위해 두 개의 다른 네트워크 사이의 시냅스를 강화시킬 수 있습니다.신경조절기는 또한 하나의 네트워크에서 [35]다른 네트워크로 뉴런을 전환하는 결과를 초래할 수 있다.

감각 피드백

중앙 패턴 생성 이론은 기본적인 리듬과 패턴 생성을 중앙에서 요구하지만 CPG는 감각 피드백에 반응하여 패턴 생성을 행동적으로 적절한 방법으로 변경할 수 있습니다.패턴의 변경은 어렵습니다.이는 특정 조정 관계를 유지하기 위해 패턴화된 사이클의 다른 부분에서 한 단계 동안만 받은 피드백을 변경해야 할 수 있기 때문입니다.예를 들어, 오른쪽 신발에 조약돌을 박고 걷는 것은 비록 자극이 오른발로 서 있을 때만 존재하더라도 걸음걸이를 전체적으로 변화시킨다.왼발이 내려앉아 감각 피드백이 비활성화된 상태에서도 오른발 스윙을 연장하고 왼발에 걸리는 시간을 연장하는 동작을 취함으로써 절뚝거림을 초래한다.이 효과는 CPG에 대한 감각 피드백의 광범위하고 장기적인 영향 또는 인근 뉴런을 조절하고 그러한 방식으로 전체 CPG를 통해 피드백을 확산시키는 소수의 뉴런에 대한 단기적인 영향 때문일 수 있다.하나의 CPG가 [1]피드백에 대한 응답으로 여러 상태를 가정할 수 있도록 하기 위해서는 어느 정도의 변조가 필요하다.

또한 감각 입력의 효과는 발생하는 패턴의 위상에 따라 달라집니다.예를 들어 걷는 동안 흔들리는 발의 상단에 대한 저항(예를 들어 수평 스틱에 의한 저항)으로 인해 발이 스틱 위로 더 높이 들어올려집니다.그러나 서 있는 발에 동일한 입력을 가해도 발이 들리거나 사람이 쓰러질 수 있습니다.따라서 단계에 따라 동일한 감각 입력으로 인해 발이 더 높이 들거나 땅에 더 단단히 고정될 수 있습니다."운동 패턴 단계의 함수로서의 운동 반응의 이러한 변화는 반사 반전이라고 불리며 무척추동물(DiCaprio and Clarac, 1981년)과 척추동물(Forsberg et al., 1977)에서 관찰되었다.이 과정이 어떻게 발생하는지는 잘 이해되지 않지만, 두 가지 가능성이 있습니다.하나는 감각 입력이 운동 패턴 단계의 함수로서 다른 CPG 뉴런에 적절히 전달된다는 것이다.다른 하나는 입력이 모든 단계에서 동일한 뉴런에 도달하지만 네트워크가 입력을 변환하는 방법에 따라 네트워크 응답이 운동 패턴 [1]단계의 함수로서 적절히 변화한다는 것입니다."

Gottschall과 Nichols의 연구는 머리 피치의 변화에 대응하여 걷는 동안(CPG 제어 기능) 데케리동물의 뒷다리를 조사했다.이 연구는 오르막, 내리막, 평평한 표면에서 걷는 고양이의 걸음걸이와 체위 차이를 설명한다.고유 수용성(골기 힘줄 장기 및 근육 방추)과 외부 수용성(광학, 전정 및 피부) 수용체는 단독으로 또는 조합하여 CPG를 감각 피드백에 맞게 조절합니다.이 연구는 목 소유 수용체(머리와 몸의 상대적 위치에 대한 정보를 제공하는 것)와 전정 수용체(중력에 대한 머리의 방향에 대한 정보를 제공하는 것)의 영향을 조사했다.세레짐승 고양이들은 머리를 위로 기울이거나 아래로 기울인 채 평평한 지면을 걷게 했다.이 고양이들을 일반 고양이와 비교한 결과 수평보행 중 EMG 패턴과 머리를 위로 한 상태에서 내리막보행, 고개를 숙인 상태에서 오르막보행을 반영하는 EMG 패턴이 나타났다.이 연구는 목 소유자와 전정 수용체가 동물의 걸음걸이를 변화시키는 감각 피드백에 기여한다는 것을 증명했다.이 정보는 보행 [36]장애 치료에 유용할 수 있다.

기능들

중앙 패턴 생성기는 많은 기능을 수행할 수 있습니다.CPG는 움직임, 호흡, 리듬 생성 및 기타 진동 기능에서 역할을 할 수 있습니다.CPG의 주요 기능은 다음과 같습니다.

이동

1911년 초, 토마스 그레이엄 브라운의 실험에 의해, 발 디딤의 기본 패턴이 [37][38]피질로부터 내려오는 명령 없이도 척수에 의해 만들어질 수 있다는 것이 인식되었습니다.

중앙 패턴 발생기의 첫 번째 현대적 증거는 메뚜기 신경계를 분리하여 그것이 비행 중인 메뚜기와 비슷한 리듬의 출력을 낼 수 있다는 것을 보여주면서 만들어졌다.이것은 1961년 [1]윌슨에 의해 발견되었다.그 이후 척추동물에서 중추 패턴 발생기의 존재에 대한 증거는 1960년대 예테보리의 Elzbieta Jankowska가 척추 CPG에 대한 최초의 증거를 제공한 고양이에 대한 연구를 시작으로 나타났다.이 절에서는 칠성장어와 인간의 이동에서 중심 패턴 발생기의 역할을 다룬다.

칠성장어는 척추동물 조직을 가지고 있지만 무척추동물과 많은 긍정적인 특징을 공유하고 있기 때문에 척추동물 CPG의 모델로 사용되어 왔다.칠성장어로부터 떼어내면, 온전한 척수는 체외에서 며칠 동안 생존할 수 있다.그것은 또한 매우 적은 수의 뉴런을 가지고 있고 쉽게 자극되어 중심 패턴 발생기를 나타내는 가상의 수영 운동을 만들 수 있습니다.1983년 일찌감치, 에이어스, 카펜터, 퀴리, 킨치는 칠성장어의 대부분의 기복이 있는 움직임을 담당하는 CPG가 있다고 제안했고, 비록 놀랍지 않게 온전한 동물의 활동과 일치하지 않았지만, 그럼에도 불구하고, 기본적인 lo를 제공했습니다.콤모터 [39]출력1985년[40] Harris-Warrick과 Cohen의 연구에서 세로토닌과 1998년 Parker [41]등의 연구에서 타키키닌을 포함한 신경조절제에 의해 다른 움직임이 변화한 것으로 밝혀졌다.이동을 위한 CPG의 램프레이 모델은 CPG 연구에 중요했다.Sten Grillner는 척수 운동 네트워크 분야에서 무비판적으로 받아들여진 것처럼 보이는 주장이지만, 사실 많은 세부 사항이 누락되어 있으며, Sten Grillner는 자신의 주장을 뒷받침하기 위해 사용하는 증거를 제공할 수 없다(Parker 2006).[42][43]그러나 칠성 CPG의 뉴런들 세가지 등급(한 excitatory과 2억제)지만sub-cellular 세부 사항을 생략하는 것은 포함하여 이 신경 회로 model[44]은CPG-generated 일련의 과정을 처리 시스템 수준 이해의 속도와 방향(앞, 뒤, 눈을 돌리고 수영)non-rhythmic 외부 입력(톤에서 설정한다그뇌간)[44]을 회로에 접속합니다.Lamprey CPG의 일반적인 스킴은 현재 인공 CPG의 작성에 사용되고 있습니다.예를 들어, Ijspeert와 Kodjabachian은 Ekeberg의 모델을 Lamprey에 사용하여 인공 CPG를 생성하고 SGOCE [45]인코딩에 기반한 컨트롤러를 사용하여 Lamprey 유사 기판에서 수영 동작을 시뮬레이션했습니다.기본적으로, 이것들은 CPG를 사용하여 로봇의 이동을 코드화하는 첫 번째 단계이다.CPG의 척추동물 모델도 Hodgkin-Huxley 형식주의,[46] 그 변종 및 제어 시스템 [48][49]접근방식을 모두 사용하여 개발되었습니다.예를 들어 Yakovenko와 동료들은 상호 억제적인 연결로 구성된 적분-임계값 단위를 사용하여 T.G. Brown이 제안한 기본 원리를 설명하는 간단한 수학 모델을 개발했다.이 모델은 간뇌 이동 영역([49]MLR)의 전기 자극 중 관찰된 신장 및 굴곡 우위 이동의 다른 형태와 같은 복잡한 행동 특성을 설명하기에 충분하다.

각 사지를 제어하는 CPG 사이의 연결은 다리 사이의 배열을 관리하며, 따라서 네발 동물과 아마도 두발 동물에서 [50][51][52][53][54]기트를 관리합니다.왼쪽 오른쪽 배위는 교련 및 앞껍질에 의해 매개되며, 대각 배위는 길게 돌출된 프로피오스피날 인터뉴런에 [55][56]의해 매개된다.좌우 교대(유전자적으로 식별된 매개체 V0d 및 V0v 뉴런 클래스)와 교련성 인터뉴론(잠재적으로 매개되는 V3 뉴런)의 균형은 걷기와 트로트(교대 게트) 또는 질주([50]동기 게트)가 발현되는지 여부를 결정한다.이 균형은 속도가 증가함에 따라 변화하며, 잠재적으로 MLR의 척수 위 구동에 의한 변조와 망상 형성에 의한 매개로 인해 변화하며, 네발 동물에 [50][53][57]특징적인 속도 의존적 보행 전환을 일으킨다.그 걷기 전이 trot에 잠재적으로 연장의 강력한 감소 증가하고 이행 속도보다 굴곡 단계 기간 때문에 neurons,[53]는은 대각선 팔다리 사이의 점차적으로 증가하고 겹칠 때까지 대각선 syn을 V0d 긴 propriospinal을 통해 대각선 억제하는 사항으로 조정할 수 있을 때 발생한다.chr온라이제이션([50]예:교련 및 긴 고유척수 신경 세포는 다른 환경 및 [53]행동 조건에 따라 다리 사이의 조정과 걸음걸이를 조정하기 위해 척수 이상 및 체질 감각 구심성 입력의 표적이 될 수 있다.

중앙 패턴 발생기는 또한 인간의 이동에 기여한다.1994년, Calancie 등은 "성인 인간을 밟기 위한 중심 리듬 발생기의 잘 정의된 첫 번째 사례"를 설명했다.환자는 17년 전 경추척수에 부상을 입은 37세 남성이었다.목 아래 전신마비 이후 환자는 결국 팔과 손가락의 움직임을 일부 되찾았고 하반신의 움직임도 제한적이었다.그는 자신의 체중을 지탱할 만큼 충분히 회복되지 않았다.17년 후, 환자는 반듯이 누워 엉덩이를 펼 때, 누워있는 동안 그의 하지가 스텝과 같은 움직임을 보인다는 것을 발견했다."아이) 엉덩이와 무릎, 발목을 번갈아 구부리고 펴는 동작, (ii) 부드럽고 리드미컬한 동작, (iii) 과도한 근육 '긴장'과 높은 체온으로 인해 피험자가 곧 불편해 질 정도로 힘이 있었고, (iv) 자발적인 노력으로 멈출 수 없었다."실험자들은 "이러한 데이터는 그러한 [CPG] 네트워크가 [58]인간에게 존재한다는 지금까지의 가장 명확한 증거를 나타낸다"고 결론지었다.4년 후인 1998년, 디미트리예비치 등은 인간의 [7]허리 패턴 생성 네트워크가 후근부의 큰 직경의 감각 구심부로 구동함으로써 활성화될 수 있다는 것을 보여주었다.운동완전척수손상자(즉, 뇌에서 척수가 기능적으로 격리된 개인)에서 이러한 섬유에 강장전기자극을 가하면 하지의 리드미컬한 운동과 같은 움직임이 유도될 수 있다.이러한 측정은 반듯이 누운 자세로 수행되었기 때문에 주변 피드백이 최소화되었습니다.후속 연구는 이러한 요추 운동 중추들이 수많은 하지 [8]근육에 정형화된 패턴을 결합하고 분배함으로써 다양한 리듬 운동을 형성할 수 있다는 것을 보여주었다.CPG 활성화 약물 치료제인 Specialon은 경구 투여 시 중추적으로 활성화되며, 완전 또는 완전 척수 부상 환자의 척추 운동 신경세포를 부분적으로 다시 활성화시키는 것으로 나타났다.실제로 안전상의 이유로 반듯이 누운 자세에서 만성 AIS A/B 부상(3개월에서 30년 사이)을 입은 45명의 지원자를 대상으로 한 이중맹검, 무작위화, 위약 대조군 연구는 최대 허용량 이하의 Specialon(MTD는 500/125/50mg/kg L-DOPA/carbid/pa pirone)이 잘 용인된 것으로 나타났다.MTD 이하 선량이 척추를 가진 그룹에서 리듬 운동과 같은 다리 움직임을 급격히 유도할 수 있지만 플라시보(콘스타치)[59]를 가진 그룹에서는 그렇지 않기 때문에 비디오테이프와 근전도 기록을 사용하여 효능의 예비 증거를 발견했다.

포유류의 이동에 대한 신경역학적 제어

스텝 사이클의 지속시간과 근육의 활성화가 고정된다면 체속의 변화나 다양한 지형에 적응하는 것은 불가능할 것이다.포유동물 기관차 CPG는 다양한 지속시간의 스텝 사이클을 생성하는 "타이머"(아마도 결합된 발진기의 형태)와 모터 [46][60]풀의 활성화를 선택하고 등급을 매기는 "패턴 형성층"을 포함하는 것이 제안되었다.중뇌 운동 영역(MLR)에서 척수 CPG로 신경 운동을 증가시키면 단계 주기 빈도(캐던스)[61]가 증가합니다.스윙 및 스탠스 위상 지속 시간은 상당히 고정된 관계에서 함께 변동하며, 스탠스 위상은 스윙 [62]위상보다 더 많이 변화합니다.

사지의 감각 입력은 유한 상태 제어와 유사한 프로세스에서 개별 위상 지속 시간을 줄이거나 연장할 수 있다(이 프로세스에서 "if-then" 규칙은 상태 전환이 [63][64][65]언제 발생하는지를 결정한다).예를 들어 전방으로 스윙하는 사지가 현재 CPG가 생성한 플렉서 위상 지속 시간보다 짧은 시간 내에 스윙의 끝에 도달하면 감각 입력에 의해 CPG 타이머가 스윙을 종료하고 스탠스 [66][67]단계를 시작합니다.또한 신체 속도가 증가함에 따라 패턴 형성 층은 하중 지지력과 추력 증가를 제공하기 위해 근육 활성화를 비선형적으로 증가시킬 것이다.잘 예측된 움직임에서 CPG가 생성하는 위상 지속 시간과 근육력은 진화하는 생체역학적 사건에서 요구되는 것과 밀접하게 일치하여 필요한 감각 교정을 최소화하는 것으로 가정되었다.이 과정을 설명하기 위해 '신경기계 튜닝'이라는 용어가 생겨났다.

그림 1. 포유동물 신경계의 운동 중심 패턴 발생기 개요체속증가를 지정하는 지령신호는 MLR을 통해 뇌심부에서 척수로 하강하여 척수운동 CPG의 타이밍요소를 구동하여 캐던스를 증가시키는 사이클을 생성한다.익스텐저 위상 지속 시간은 플렉서 위상 지속 시간보다 더 많이 변화합니다.또한 명령 신호는 패턴 형성 레이어를 구동하여 플렉서 및 익스텐서 모터뉴론의 주기적 활성화를 생성합니다.활성화된 근육(예를 들어 움직이는 체질량을 지지하는 것)의 하중은 근육의 본질적인 스프링 같은 특성에 의해 저항된다.이것은 변위 피드백에 해당합니다.근육 스핀들과 골지 힘줄 기관 구심력에 의해 감지된 힘과 변위는 반사적으로 운동신경계를 활성화시킨다.이들 구심기의 중요한 역할은 CPG 타이머에 영향을 주거나 오버라이드함으로써 위상 천이의 타이밍을 조정하는 것입니다.수정원

그림 1은 제안된 메커니즘을 요약한 간단한 도식을 제공한다.원하는 체속을 지정하는 명령은 더 높은 중심에서 척추 운동 CPG를 구동하는 MLR로 내려갑니다.CPG 타이머는 적절한 캐던스 및 위상 지속 시간을 생성하고 패턴 형성 레이어는 모터뉴론 [68]출력을 변조합니다.활성화된 근육은 길이와 속도 피드백 제어의 빠른 형태를 제공하면서 고유의 생체역학적 특성을 통해 스트레칭에 저항합니다.골지 힘줄 기관과 다른 구심체에 의해 매개되는 반사는 추가적인 하중 보상을 제공하지만, 감각 입력의 주요 역할은 자세-스윙-스탠스 [69]전환에서 CPG를 조정하거나 재정의하는 것일 수 있다.

신경변조에 기술된 바와 같이, 인간 기관차 CPG는 매우 적응성이 높고 감각 입력에 반응할 수 있다.네트워크 제어를 유지하기 위해 뇌간뿐만 아니라 환경으로부터도 입력을 받습니다.최신 연구는 인간 이동에 대한 CPG의 존재를 확인했을 뿐만 아니라, CPG의 견고성과 적응성도 확인했다.예를 들어, 최 교수와 바스티안은 인간의 보행을 담당하는 네트워크가 짧고 긴 시간대에 적응할 수 있다는 것을 보여주었다.그들은 다른 보행 패턴과 다른 보행 상황에 적응하는 것을 보여주었다.또한, 그들은 다른 운동 패턴들이 독립적으로 적응할 수 있다는 것을 보여주었다.어른들은 심지어 다리마다 다른 방향으로 가는 러닝머신 위에서 걸을 수도 있었다.이 연구는 독립적인 네트워크가 앞과 뒤로 걷기를 제어하고 각 다리를 제어하는 네트워크는 독립적으로 적응할 수 있으며 독립적으로 [70]걷도록 훈련될 수 있음을 보여주었다.따라서 인간은 또한 리듬감 있는 패턴 생성뿐만 아니라 다양한 상황에서 놀라운 적응과 유용성을 지닌 이동의 중심 패턴 생성기를 가지고 있다.

호흡

상세 정보:호흡 중추

3상 모델은 호흡 CPG의 고전적인 견해이다.호흡 CPG의 단계는 (1) 흡기 중 관상 신경, (2) 호기 마지막 단계 동안 갑상선골 근육을 내부화하는 반복 후두 신경 가지, (3) 두 번째 기간 동안 삼각 흉골 근육을 내부화하는 내부 늑간 신경 가지의 리드미컬한 활동으로 특징지어진다.유효 기간이러한 신경의 리듬은 고전적으로 단일 리듬 발생기에서 비롯되는 것으로 간주됩니다.이 모델에서 페이싱은 순차적으로 활성화된 인터뉴론 그룹 간의 상호 시냅스 억제에 의해 생성된다.

그럼에도 불구하고, 특정 실험 데이터에 의해 강화된 대체 모델이 제안되었다[71].이 모델에 따르면 호흡리듬은 2개의 결합된 해부학적으로 별개의 리듬 발생기에 의해 생성되며, 하나는 Boetzinger[72] 전 복합체에, 다른 하나는 레트로트라피조이드 핵/근안면 호흡 그룹에 생성된다.추가 조사는 네트워크 중 하나가 흡기 리듬을 담당하고 다른 하나는 호기 리듬을 담당한다는 가설에 대한 증거를 제공했다.따라서, 영감과 호기심은 구별되는 기능이고, 공통의 믿음처럼 하나는 다른 하나를 유도하지 않지만, 둘 중 하나는 더 빠른 리듬을 만들어냄으로써 행동을 지배한다.

삼키다

삼키는 것은 구인두 단계에서 활동적인 25쌍 이상의 구인두, 후두, 식도 근육의 협응적 수축과 그 뒤 1차 식도 연동수축을 포함한다.삼키는 것은 여러 뇌간 운동핵과 두 개의 주요 인터뉴론 그룹(solitari nucleus tractus solitari의 등쪽 삼키기 그룹(DSG)과 핵 위의 복측수질에 위치한 배쪽 삼키기 그룹(VSG))을 포함하는 수질에 위치한 CPG에 따라 달라집니다.DSG의 뉴런은 삼키기 패턴의 생성을 담당하며, VSG의 뉴런은 명령을 다양한 운동성 풀에 배포합니다.다른 CPG와 마찬가지로 중앙 네트워크의 기능은 주변 입력 및 중앙 입력에 의해 변조될 수 있으므로 삼키기 패턴이 볼러스 크기에 맞게 조정됩니다.

이 네트워크 내에서 중심 억제 연결은 주요 역할을 하며, 삼키는 관의 로스트로카우도(Rostrocaudal) 해부학적 구조와 유사한 로스트로카우도(Rostrocaudal) 억제를 생성한다.따라서, 트랙트의 근위부를 지배하는 뉴런이 활성화되면, 더 많은 원위부를 명령하는 뉴런은 억제된다.뉴런 사이의 연결 유형 외에도, 뉴런의 본질적인 특성, 특히 NTS 뉴런의 특성 또한 삼키는 패턴의 형태와 시기에 기여합니다.

삼키는 CPG는 유연한 CPG입니다.이것은 적어도 삼키는 뉴런 중 일부는 다기능 뉴런일 수 있고 여러 CPG에 공통적인 뉴런 풀에 속할 수 있다는 것을 의미합니다.그러한 CPG 중 하나는 삼키는 CPG와 상호작용하는 것이 관찰된 호흡 CPG이다.[73][74]

리듬 제너레이터

중추 패턴 생성기는 척추동물의 다른 기능을 위한 리듬 생성에도 역할을 할 수 있다.예를 들어, 래트 바이브리사 시스템은 휘스킹 이동에 대해 비전통적인 CPG를 사용한다."다른 CPG와 마찬가지로 휘스킹 발생기는 피질 입력이나 감각 피드백 없이 작동할 수 있습니다.그러나 다른 CPG와 달리 비브리사 모터뉴론은 강장 세로토닌성 입력을 진동 운동을 [75]담당하는 패턴화된 모터 출력으로 변환함으로써 리듬 형성에 적극적으로 참여한다.호흡은 중앙 패턴 발생기의 또 다른 비기압 기능입니다.예를 들어, 유충 양서류는 주로 아가미의 리드미컬한 환기를 통해 가스 교환을 한다.한 연구에 따르면 올챙이 뇌간의 폐 통풍은 심장 박동기와 같은 메커니즘에 의해 구동될 수 있는 반면 호흡기 CPG는 [76]성숙하면서 성인 황소개구리에 적응한다.따라서 CPG는 척추동물에서 광범위한 기능을 가지고 있으며 연령, 환경 및 행동에 따라 광범위하게 적응하고 변화한다.

리드미컬 제너레이터의 메커니즘: 억제 후 리바운드

CPG의 리듬성은 적응, 지연된 들뜸 및 억제 후 반발(PIR)과 같은 시간 의존적인 세포 특성에서도 발생할 수 있습니다.PIR는 과분극 자극이 사라지면 막을 탈분극함으로써 리듬감 있는 전기적 활동을 유도하는 고유 특성이다.과분극 활성화 양이온 전류(Ih), 저전압 활성화 칼슘 [77]전류 또는 탈분극 활성화 내부 [78]전류의 불활성화를 포함한 여러 메커니즘에 의해 생성될 수 있다.일단 억제가 멈추면, PIR의 이 기간은 신경 흥분성이 증가한 시간으로 설명될 수 있다.억제 시냅스 입력 직후에 활동 전위 "폭발"을 일으키는 것은 많은 CNS 뉴런의 특성입니다.「이 때문에, PIR는, 운동 거동에 관련하는 것과 같이, 상호 억제적인 접속에 의해서 특징지어지는 뉴럴 네트워크에서의 진동 활동의 유지에 공헌하는 것이 제안되고 있습니다.또한 PIR는 상호 억제를 수반하는 신경망의 계산 모델에 포함되는 경우가 많다.예를 들어, "가재 스트레치 수용체 뉴런의 PIR는 억제성 과분극 과정에서의 적응 회복에 의해 발생한다."이 시스템의 특징 중 하나는 PIR이 발생하는 것은 이 경우 스트레칭에 의해 발생하는 자극의 배경에 과분극이 가해진 경우뿐입니다.그들은 또한 PIR가 전류 펄스를 과분극시킴으로써 스트레치 수용체에서 유도될 수 있다는 것을 발견했다.이것은 PIR가 억제와 관련된 막 전위 변화와 관련이 있지만 전달체 수용체 또는 시냅스 전 특성과는 무관한 시냅스 후 뉴런의 본질적 특성임을 보여주었기 때문에 중요한 발견이었다.후자의 결론은 다양한 맥락에서 [80]PIR을 CNS 뉴런의 강력한 특성으로 표시하면서 시간의 시험을 견뎌냈다."이러한 셀 특성은 Lamprey 신경 회로에서 가장 쉽게 볼 수 있습니다.수영 동작은 몸의 좌우 신경 활동을 번갈아 하면서 몸을 앞뒤로 구부리면서 진동하는 동작을 만들어 냅니다.램프리는 왼쪽으로 구부러져 있는 반면, 오른쪽에는 역방향 억제가 있어 과분극으로 인해 이완됩니다.이 과분극 자극 직후, 인터뉴론은 억제 후 반동을 사용하여 오른쪽에서 활동을 시작합니다.세포막의 탈분극은 세포막의 수축과 동시에 좌측에 상호 억제가 적용됩니다.

무척추동물의 기능

CPG는 무척추동물에서 행동을 조정하는 데 비슷하게 중요한 역할을 하며, 뉴런의 수가 적은 무척추동물 CPG를 연구하는 것은 신경계에서 CPG와 CPG의 일반적인 원리를 확립하는 데 도움을 주었다.CPG를 연구하기 위한 한 가지 모형 회로는 게와 가재의 구강 신경절이며, 음식을 [4]씹고 소화하기 위해 리듬감 있는 운동 출력을 생성하는 두 개의 CPG를 포함하는 약 30개의 뉴런 회로입니다.이들 회로의 해부는 CPG의 신경 메커니즘을 밝혀냈다.예를 들어, 유문의 수축과 팽창을 제어하는 유문 CPG는 일련의 조건부 진동 뉴런과 [4]회로 밖으로 해부될 때 리드미컬하게 반응하는 하나의 심박조절기 뉴런을 포함합니다.보행, 비행, 몸단장과 같은 리듬감 있는 행동도 일부 [81][82][83][84]무척추동물에서 CPG에 의해 통제된다.CPG가 이러한 동작을 제어하는 방법에 대한 지속적인 연구 결과, 다양한 [85]타임스케일에 걸쳐 리드미컬한 동작을 제어하는 중첩 CPG 아키텍처가 밝혀졌습니다.무척추동물에서 CPG의 다른 예로는 CPG 변조 반사적 금단,[86] 연체동물 트리토니아에서의 탈출 수영 및 기어, [87]거머리의 심장박동 조절 등이 있다.중앙 패턴 생성기는 모든 동물에서 광범위한 역할을 하며 거의 모든 경우에 놀라운 가변성과 적응성을 보여줍니다.

대체 해석

리듬 운동 중 감각 피드백의 역할을 조화시키는 한 가지 이론은 CPG를 리듬 발생기와[88] 반대로 "상태 추정기"로 재정의하는 것입니다. 이 관점을 통해, CPG는 불완전한 감각 피드백을 수정하고 이 [89]최적화된 주변 입력에 중앙 입력을 적응시키는 본질적인 척추 프로세서입니다.이 프레임워크를 사용하는 모델은 독립적인 리듬 발생기를 통합하지 않고도 가상의 이동뿐만 아니라 리듬 동작을 달성할 수 있다.

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외부 링크