성악 학습

Vocal learning

성대 학습은 음향과 통사적 소리를 수정하고, 모방을 통해 새로운 소리를 얻고, 발성을 만들어내는 능력이다.이 경우 발성(vocalizations)은 운동 제어가 상당히 덜 필요한 [1]입술, 치아 및 혀가 아닌 발성 기관(마말리아 후두 또는 조류 시린스)에 의해 생성되는 소리만을 말한다.희귀한 특성인 발성 학습은 구어의 중요한 기질이고 발성하는 종들의 광범위한 범위에도 불구하고 오직 8개의 동물 집단에서만 감지되었습니다; 그것들은 인간, 박쥐, 고래, 피니피드, 코끼리, 그리고 노래하는 새, 앵무새, 벌새를 포함한 세 개의 먼 친척 새 그룹을 포함합니다.발성 학습은 청각 학습이나 청각에 대한 기억을 형성하는 능력과는 구별되는데, 이는 실험 대상 모든 척추 동물에 존재하는 비교적 일반적인 특성이다.예를 들어, 비록 인간의 단어가 본래의 청각 레퍼토리에 있지 않더라도 개는 "앉아"라는 단어를 이해하도록 훈련될 수 있다.하지만, 개는 발성 학습자들이 할 수 있는 것처럼 "앉아"라는 단어 자체를 모방하고 생산할 수 없다.

분류

두 가지 행동 표현형의 가상 분포: 발성 학습과 감각(청각) 시퀀스 학습.우리는 발성 학습과 청각 학습의 행동 표현형이 여러 카테고리에 [original research?]따라 분포되어 있다고 가정한다. (A) 발성 학습 복잡성 표현형 및 (B) 청각 시퀀스 학습 표현형.왼쪽 축(파란색)은 행동 표현형 차원을 따라 종의 가상 분포를 나타낸다.오른쪽 축(검은색 단계 기능)은 가설의 음성 학습(A) 또는 청각 학습(B) 복잡도 차원을 따라 다양한 유형의 전환을 보여준다.실제 분포가 연속 함수(파란색 곡선)인지 아닌지는 단계적 전이 또는 단계 함수(검은색 곡선)를 가진 여러 범주가 있다는 대안에 대해 테스트해야 한다.청각 학습이 발성 학습의 필수 조건이고 두 표현형(A–B) 사이에 상관관계가 있을 수 있지만, 두 가지가 상호의존적일 필요는 없다.디지털화된 청각 입력에 대해 메모리에서는 인간을 능가할 수 있지만 음성 학습자는 아닌 이론적 튜링 기계(튜링, 1968)가 설명된다.Petkov, CI, Jarvis ED(2012)."새, 영장류, 구어 기원: 행동 표현형과 신경생물학적 기질"앞. 진화.노이로시4:12.

역사적으로, 종은 사회적 고립, 귀머거리 연구, 교차 학습 [1]실험의 증거와 함께 새로운 발성을 생성하거나 다른 종을 모방하는 능력에 따라 발성 학습자 또는 발성 비학습자의 2진 범주로 분류되어 왔다.하지만, 발성 학습자들은 많은 가소성이나 종들 간의 변화를 보이며, 그 결과 다양한 능력을 갖게 된다.지저귀는 새와 고래의 발성은 인간과 유사한 통사적 구조를 가지고 있지만, 제한된 [2]구조적 복잡성으로 일련의 시퀀스를 생성할 수 있는 유한 상태 문법(FSGs)으로 제한된다.반면 인간은 타인 내 구절의 중첩과 같은 더 깊은 계층적 관계를 보이고 구문 구성의 변화가 다른 음성 학습[3] 그룹의 능력 밖의 새로운 의미를 창출하는 구성 구문을 보여준다.

발성 학습 표현형 또한 그룹 내에서 다르며 가까운 종족은 동일한 능력을 보이지 않을 것이다.예를 들어, 조류 발성 학습자 내에서, 얼룩말 핀치 노래는 처음부터 끝까지 다른 음절을 모티브로 하는 엄밀하게 선형적인 전환만을 포함하고 있지만, 앵무새와 나이팅게일의 노래는 법적 반복 범위 내에서 요소 반복, 멀리 있는 노래 요소 간의 비인접 관계, 그리고 앞뒤로 뒤바뀌는 것을 보여준다.ard는 노래 요소 [4]전환에서 분기합니다.앵무새들은 인간처럼 이종의 말을 흉내 낼 수 있고 리듬감 있는 [5]박자에 맞춰 움직임을 맞출 수 있기 때문에 훨씬 더 복잡하다.

연속체 가설

심지어 원래의 이진 분류를 더욱 복잡하게 만드는 것은 학습자가 이전에 생각했던 것보다 경험에 기초하여 발성을 수정하는 능력에 더 큰 변화가 있다는 것을 암시하는 최근의 연구들에서 나온 증거이다.에리히 자르비스와 구스타보 아리아가의 발성 학습 연속체 가설은 아오스크린 참새, 비인간 영장류, 쥐, 염소의 발견으로 이어졌다.다양한 연구에서 볼 수 있는 명백한 변화를 바탕으로 연속체 가설은 종을 비학습자, 제한된 발성 학습자, 중간 발성 학습자, 복잡한 발성 학습자 및 높은 발성 학습자 범주로 재분류한다.이 체계에서,[1] 노래새와 같이 이전에 확인된 비인간 발성 학습자는 복잡한 학습자로 간주되고, 인간은 "높은" 범주에 속합니다; 이 체계에서는 전통적으로 비학습자로 분류되는 비인간 영장류, 쥐, 그리고 염소는 제한된 발성 학습자로 간주됩니다.최근의 연구는 일반적으로 이러한 풍부한 음성 학습 관점의 유용성을 인정하면서도, 음성 학습 연속체 가설의 개념적, 경험적 한계를 지적하고, 더 많은 종과 요소를 고려해야 한다는 [6][7]것을 시사한다.

다양한 종의 발성 학습 증거

이미 알려진 음성 학습자

새들

참고 항목: 조류 뇌

가장 광범위하게 연구된 음성 학습 모델 유기체는 새, 즉 노래하는 새, 앵무새, 벌새에서 발견됩니다.발성 학습의 정도는 각각의 특정 종에 따라 다르다.많은 앵무새들과 카나리아 같은 노래하는 새들은 삶의 모든 기간 동안 학습된 소리를 흉내 내고 자발적으로 결합할 수 있는 반면, 다른 노래하는 새들과 벌새들은 그들의 중요한 기간 동안 학습된 특정 노래들로 제한됩니다.

박쥐

인간이 아닌 포유류에서 오디오-보컬 학습에 대한 최초의 증거는 1994년에 Karl-Heinz Esser에 의해 만들어졌다.손으로 기른 아기 작은창코박쥐(Phyllostomos durcoror)는 외부 기준 신호에 따라 분리 호출을 조정할 수 있었다.기준 신호가 없는 제어 그룹 내 격리 호출은 동일한 [8]적응을 나타내지 않았습니다.

박쥐의 발성 학습에 대한 추가 증거는 1998년 자넷 웬릭 바우만이 암컷 더 큰 창코 박쥐를 연구했을 때 나타났다.이 박쥐들은 서로 관련이 없는 집단에서 살며 사회적 집단마다 다른 집단 접촉 전화를 사용한다.각 소셜 그룹에는 1개의 콜이 있으며, 이는 빈도와 시간적 특성이 다릅니다.새로운 사회적 집단에 개별 박쥐가 소개되었을 때 집단소리는 새로운 빈도와 시간적 특성을 띠면서 변화하기 시작했고, 시간이 지나면서 같은 집단에 있는 이동 박쥐와 상주 박쥐의 호출은 그들의 이전 [9]호출보다 새로운 변형 호출과 더 비슷해졌다.

고래류

고래들

수컷 혹등고래(Megaptera novaeanglie)는 번식지를 오가며 성적 과시 수단으로 노래를 부른다.한 개체군의 모든 수컷은 시간이 지남에 따라 변할 수 있는 동일한 노래를 생산하는데, 이는 일부 새 개체군이 공유하는 특징인 성악 학습과 문화적 전달을 나타낸다.노래는 거리가 멀수록 점점 더 달라지고 서로 다른 바다에 사는 사람들은 서로 다른 노래를 가지고 있다.

1996년 호주 동부 해안을 따라 녹음된 고래 노래는 서부 호주 해안에서 동부 호주 해안으로 이주한 두 마리의 외래 고래에 의한 새로운 노래를 소개했다.불과 2년 만에 모든 인구가 노래를 바꿨다.이 신곡은 서부 호주 해안에서 혹등고래를 이주시켜 부르는 노래와 거의 동일하며, 이 노래를 소개한 두 명의 신인가수는 동호주 [10]해안에서 "외국인"이라는 새로운 노래를 사람들에게 소개했을 것으로 추측된다.

성대 학습은 범고래(Orcinus Orca)에서도 볼 수 있다.태어난 꼬투리와 분리된 두 마리의 어린 범고래가 그들이 살고 있는 지역 근처에 있는 캘리포니아 바다사자의 울음소리를 흉내 내는 것이 목격되었다.이 두 어린 것의 울음소리 구성 또한 고래의 [11]울음소리보다 바다사자의 울음소리를 더 많이 반영하여 태어난 그룹과 달랐다.

돌핀류

포획된 병코돌고래는 야외에서 그들의 숨구멍을 통해 소리를 내도록 훈련될 수 있다.훈련을 통해, 이러한 음성 방출은 돌고래가 방출하는 폭발음의 수를 통해 측정할 수 있는 인간의 목소리와 비슷한 자연 패턴에서 바뀔 수 있습니다.인간과 돌고래의 교류의 92%에서 폭발 횟수는 [12]사람이 말하는 음절의 ±1과 같았다.또 다른 연구는 돌고래들이 활동을 하거나 물체를 얻기 위해 다양한 휘파람 소리를 배울 수 있다는 것을 보여주기 위해 수중 키보드를 사용했다.이 훈련받은 [13]돌고래들은 10번 시도 만에 완전한 흉내를 냈다.돌고래에 대한 다른 연구들은 종 고유의 휘파람 소리와 다른 생물학적,[14] 컴퓨터로 생성된 신호들의 자발적인 모방에 대한 증거를 훨씬 더 많이 제시했습니다.

이러한 음성 학습은 야생 병코돌고래에서도 확인되었다.병코돌고래는 생후 처음 몇 달 동안 독특한 휘파람을 불게 되는데, 이것은 다른 개체들과 구별하고 구별하는 데 사용됩니다.복잡한 의사소통이 지능 증가와 크게 관련이 있기 때문에 이러한 개별적인 특색은 더 높은 종의 적합성을 제공함으로써 진화의 원동력이 될 수 있었다.그러나, 음성 인식은 음성 학습자가 아닌 사람에게도 존재합니다.따라서, 개인의 신원이 성악 학습의 진화에 주된 원동력이 될 것 같지는 않다.각각의 시그니처 호루라기는 식별을 위해 다른 개인에 의해 학습될 수 있으며 주로 문제의 돌고래가 보이지 않을 때 사용된다.병코돌고래는 학습한 휘파람을 서로 연결하거나, 제3자에게 동맹 가입을 알리거나,[15] 흉내 내는 돌고래에 의한 속임수를 막을 때 사용할 수 있습니다.

배우자의 매력과 영역 방어 또한 발성 학습 진화의 가능한 기여자로 보여져 왔다.이 주제에 대한 연구는 성악 학습자와 비학습자 모두 짝을 끌어들이거나 영역을 방어하기 위해 발성을 사용하지만, 한 가지 중요한 차이가 있다고 지적한다: 가변성.발성 학습자는 발성과 주파수의 보다 다양한 배열을 만들어 낼 수 있으며, 연구 결과에 따르면 여성이 이를 더 선호할 수 있습니다.예를 들어, Caldwell은[16] 수컷 대서양 병코돌고래가 다른 돌고래와 마주보고, 입을 벌리고, 이빨을 드러냄으로써 도전을 시작할 수도 있고, 등을 약간 숙이고 머리를 아래로 향하게 함으로써 도전을 시작할 수도 있다는 것을 관찰했다.이 동작은 비주얼 커뮤니케이션에 따라 다르지만 버스트 펄스 소리와 같은 발성이 수반될 수도 있고 수반되지 않을 수도 있습니다.휘파람 소리보다 더 복잡하고 다양한 파열음은 종종 [17]같은 음식을 얻기 위해 경쟁할 때처럼 흥분, 지배 또는 공격성을 전달하는데 이용된다.돌고래들은 또한 같은 먹이를 향해 이동하는 다른 개체들 앞에서 이러한 힘찬 소리를 냅니다.성적 측면에서, Caldwell은 돌고래들이 자신의 앞에서 수영하고, 뒤를 돌아보고, 생식기 [18]부분을 보여주기 위해 옆으로 굴림으로써 다른 돌고래들로부터 성적 반응을 요청할 수도 있다는 것을 보았다.이러한 관찰은 돌고래가 발성을 동반할 수도 있고 동반하지 않을 수도 있는 다른 사람들과 소통하기 위해 다른 자세와 비음성 행동을 보이는 시각적 의사소통의 또 다른 예를 제공한다.더 큰 가변성을 위한 성적 선택, 즉 발성 학습은 발성 학습의 진화에 주요한 원동력이 될 수 있다.

봉인

포획된 바다표범(포카 비툴리나)은 "안녕하세요," "후버,"와 같은 인간의 말을 흉내내고 다른 말 같은 소리를 내는 것이 기록되었습니다.대부분의 발성은 생식기에 [19]일어난다.

바다표범에게 발성 학습의 더 많은 증거가 남쪽 코끼리물범에게 나타난다.젊은 수컷은 번식기에 성공한 나이 든 수컷의 울음소리를 흉내낸다.북부와 남부 코끼리 바다표범은 짝짓기 성공에서 큰 차이를 보이는 고도의 일부다처성 짝짓기 체계를 가지고 있다.즉, 수컷이 암컷의 거대한 토끼를 지키는 경우는 거의 없기 때문에 수컷과 수컷의 경쟁이 치열해집니다.길항성 울음소리는 남성 간 경쟁에서 중요한 역할을 하며 이미터의 자원 보유 가능성을 입증하는 것으로 가정된다.두 종 모두 적대적인 울음소리는 지리적으로 다양하고 구조적으로 복잡하고 개별적으로 구별됩니다.수컷은 고유한 콜을 표시합니다.이것은 음절과 음절 부분의 특정 배열로 식별할 수 있습니다.

하렘 보유자들은 말초 수컷을 암컷으로부터 멀리하기 위해 자주 목소리를 내는데, 이러한 발성은 어린 아이들의 음향 서식지에서 지배적인 요소이다.성공적인 발성은 청소년들에 의해 들리고, 그들은 나이가 들면서 그들 자신을 위한 하렘을 얻기 위한 시도로 이러한 울음소리를 흉내 낸다.지배적인 수컷에 의해 표현되는 새로운 발성은 코끼리 물개를 번식시키는 개체군을 통해 빠르게 퍼지고 심지어 같은 계절의 청소년들에 의해 모방된다.

유전자 분석에 따르면 성공적인 발성 패턴은 유전되지 않았으며, 이는 이러한 행동이 학습되었음을 나타낸다.성공한 하렘 소유자의 자손들은 아버지의 목소리를 보여주지 않고, 한 명의 남성을 성공하게 만드는 소리는 종종 [20]인구에서 완전히 사라집니다.

코끼리

10살 된 암컷 아프리카 코끼리인 Mlaika는 3마일 떨어진 나이로비-몸바사 고속도로에서 나는 트럭 소리를 흉내 낸 것으로 기록되었습니다.Mlaika의 트럭 같은 울음소리를 분석한 결과 아프리카 코끼리의 일반적인 울음소리와 다르며, 그녀의 울음소리는 트럭 소리를 동시에 녹음한 것이 아니라 일반적인 트럭 소리 모델이라는 것을 알 수 있었다.다시 말해, Mlaika의 트럭 콜은 그녀가 듣는 트럭의 모조품이 아니라 그녀가 오랜 시간에 걸쳐 개발한 일반화된 모델이다.

코끼리에게 발성 학습의 다른 증거는 포획된 아프리카 코끼리와 교차 추돌하는 상황에서 발생했다.스위스의 바젤 동물원에서 수컷 아프리카 코끼리 칼리메로는 두 마리의 암컷 아시아 코끼리와 함께 사육되었다.그의 울음소리 녹음은 아시아 코끼리들만 내는 지저귀는 소음의 증거를 보여준다.이러한 울음소리의 지속시간과 빈도는 다른 아프리카 코끼리들의 울음소리와는 다르며 아시아 [21]코끼리의 울음소리와 더 흡사하다.

논란이 많거나 제한된 음성 학습자

다음 종은 공식적으로 발성 학습자로 간주되지 않지만, 일부 증거는 그들이 발성을 수정하는 능력이 제한적일 수 있다는 것을 암시한다.이들의 학습 능력을 완전히 이해하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.

비인간 영장류

초기 연구는 영장류 울음소리가 발달 초기에 완전히 형성된다고 주장했지만, 최근 몇몇 연구는 이러한 울음소리가 나중에 [22]수정된다는 것을 시사했다.1989년 마사타카와 후지타는 같은 방에서 일본원숭이와 붉은털원숭이를 교배시켜 [23]먹이찾기가 양어머니로부터 직접 배운다는 것을 증명했다.그러나 다른 독립된 그룹이 이러한 결과를 재현할 수 없게 되자 마사타카와 후지타의 연구 결과에 의문이 제기되었다.[22]비인간 영장류에서 발성 학습에 반대하는 증거에 더해지는 것은 호출의 지역적 차이가 발성 [24]학습이 아닌 개체군 간의 유전적 차이 때문일 수 있다는 제안입니다.

다른 연구들은 인간이 아닌 영장류가 제한된 발성 학습 능력을 가지고 있다고 주장하는데, 이는 영장류가 후두[24] 조절과 입술 [25][26]움직임을 통해 제한된 방식으로 발성을 수정할 수 있다는 것을 보여준다.예를 들어, 포획된 침팬지와 야생 침팬지 모두 관심을 끌기 위해 새로운 소리를 내는 것으로 기록되었다.입술을 꾹 다물고 진동하는 소리를 내는 것으로, 그들은 "쥐베리" 소리를 낼 수 있는데, 이것은 순진한 포획자와 야생동물 [25]모두에 의해 모방되었다.오랑우탄이 인간을 모방함으로써 휘파람 부는 법을 배운다는 증거도 있다. 이 능력은 이전에는 이 [26]종에서 볼 수 없었던 것이다.마모셋과 마카크를 이용한 교차 포스팅 실험은 그들이 선천적으로 [24]호출하는 것으로 추정되는 음조 및 기타 음향 특징의 수렴을 보여주며, 비록 제한적이기는 하지만 발성 학습을 위한 능력을 입증했다.

마우스

쥐는 긴 일련의 발성이나 "노래"를 만들어내는데, 이는 춥거나 둥지에서 제거될 때 새끼를 격리시키고 수컷이 암컷을 감지하거나 소변에서 페로몬을 검출할 때 구애를 할 때 사용됩니다.이러한 초음파 발성은 별개의 음절과 패턴으로 구성되어 있으며, 종 고유의 차이가 있습니다.남성들은 [27]개인을 구별하기 위해 사용할 수 있는 특정한 음절 유형을 사용하는 경향이 있다.

이 노래들이 타고난 것인지 배운 것인지에 대한 격렬한 논쟁이 있었다.2011년 Kikusui 등 연구진은 서로 다른 노래 표현형을 가진 두 종의 쥐를 교배시켜 각 노래의 변종 특이적 특성이 자손에게 지속된다는 것을 밝혀내 이러한 발성이 [28]선천적이라는 것을 나타냈다.그러나 1년 후 아리아가 등의 연구는 그들의 연구에서 노래하는 동안 운동피질 영역이 활성화된다는 것을 발견했기 때문에 이러한 결과와 모순되었다. 이것은 뇌간 운동신경세포에 직접 투영되고 정형화된 노래를 유지하고 음조를 유지하는 데에도 중요하다.전뇌 운동 영역에 의한 발성 제어와 발성 운동 뉴런에 대한 직접적인 피질 투영은 모두 발성 학습의 특징이다.또한 수컷 쥐는 일부 초음파 노래 특징을 유지하기 위해 청각적 피드백에 의존하는 것으로 나타났으며, 그들의 노래에 차이가 있는 하위 줄들은 경쟁적인 [29][30]사회적 조건에서 교차될 때 서로의 음높이와 일치할 수 있었다.

2013년, Mahrt 등 연구진은 유전적으로 청각장애가 있는 쥐가 정상 청각 쥐와 동일한 유형, 수, 지속 시간, 빈도의 울음소리를 낸다는 것을 보여주었다.이 발견은 쥐가 정상적인 발성을 하기 위해 청각 경험을 필요로 하지 않는다는 것을 보여주며, 쥐가 발성 [31]학습자가 아니라는 것을 암시한다.

이 상반된 증거와 함께, 쥐가 발성을 배우지 않는 사람인지 아니면 제한된 발성 학습자인지 불분명합니다.

염소류

염소가 다른 사회적 그룹에 배치될 때, 그들은 그룹의 그것과 더 유사함을 보여주기 위해 그들의 울음소리를 수정하는데, 이것은 그들이 에리히 자비스의 연속체 [29]가설에 따르면 제한된 발성 학습자일 수도 있다는 증거를 제공한다.

진화

성대 학습은 먼 집단에서 진화한 매우 드문 특성이기 때문에, 특히 조류 성대 학습자들 사이에서 성대 학습자들 사이의 두드러진 유사성을 설명하는 많은 이론들이 있다.

적응적 이점

환경과 행동에 기초한 발성 학습을 위한 선택을 설명하는 몇 가지 가설이 제안된다.여기에는 다음이 포함됩니다.[32]

  • 개인 식별:대부분의 발성 학습 종족에서, 개인들은 그들 자신을 다른 집단과 구별하는 독특한 시그니처 역할을 하는 그들만의 노래를 가지고 있는데, 어떤 사람들은 이것이 발성 학습의 선택을 주도했다고 주장한다.하지만, 노래나 이름이 아닌 목소리로 식별되는 것은 보컬을 배우지 않는 사람들에게도 존재한다.발성을 배우는 사람 중 인간과 아마 병코돌고래만이 실제로 독특한 이름을 사용한다.따라서, 개인의 신원이 성악 학습의 진화에 주된 원동력이 될 것 같지는 않다.
  • 의미 전달:시맨틱 보이스 커뮤니케이션은 특정 발성을 애니메이션 또는 무생물 객체와 연관시켜 사실 메시지를 전달합니다.메시지를 전달합니다.이 가설은 음성 학습이 감정적인 내용을 전달하는 감정적인 의사소통과 반대로 이러한 특정한 메시지의 강화된 의사소통을 촉진하기 위해 진화했다고 주장한다.예를 들어, 사람들은 길을 건너다가 다른 사람이 위험에 처했을 때, 단지 긴급함을 나타내기 위해 소리를 내는 것이 아니라 "저 차를 조심해!"라고 외칠 수 있는데, 이것은 가까이 있는 정확한 위험을 전달하는 데 덜 효과적이다.하지만 닭과 벨벳 원숭이를 포함한 많은 목소리 학습자들은 '식량원'이나 '프레데이터'와 같은 의미 정보를 전달하기 위해 선천적인 울음소리를 사용하는 것으로 나타났다.이 가설을 더욱 깎아내리는 것은 발성 학습 새들이 이러한 목적을 위해 선천적인 울음소리를 사용하고 의미 전달을 위해 학습된 발성을 거의 사용하지 않는다는 사실이다(예를 들어, 회색 앵무새는 인간의 말을 흉내낼 수 있고 검은 모자를 쓴 병아리새는 포식자의 크기를 나타내기 위해 울음소리를 사용한다).학습된 발성은 의미 정보를 전달하는 경우가 드물기 때문에, 이 가설은 또한 발성 학습의 진화를 완전히 설명하지 못한다.
  • 동반자 유치 및 영역 방어:성악 학습자와 비학습자 모두 짝을 유혹하거나 영역을 방어하기 위해 발성을 사용하는 반면, 한 가지 중요한 차이가 있습니다. 바로 가변성입니다.성대 학습자는 보다 다양한 구문과 주파수 변조를 만들 수 있으며, 이는 노래하는 새의 암컷들이 선호하는 것으로 나타났다.예를 들어 카나리아는 여성의 에스트로겐 분비를 촉진하는 것으로 생각되는 "섹시 음절" 또는 "섹시 송"이라고 불리는 큰 주파수 변조 변형을 만들기 위해 두 목소리를 사용합니다.목소리를 배우지 않은 암컷이 선천적으로 발성할 때 인위적으로 주파수 변조를 증가시켰을 때, 더 많은 짝짓기가 자극되었다.더 큰 가변성을 위한 성적 선택, 즉 발성 학습은 발성 학습의 진화에 주요한 원동력이 될 수 있다.
  • 다양한 환경에서의 소리 전파에 대한 신속한 적응:목소리를 배우지 않는 사람들은 특정한 서식지에서 소리를 가장 잘 내므로, 환경의 변화에 더 민감하게 만듭니다.예를 들어, 비둘기의 저주파 울음소리는 지상 근처를 가장 잘 이동하기 때문에 공중에서 더 높은 곳에 있는 의사소통은 훨씬 덜 효과적입니다.이와는 대조적으로, 보컬 학습자는 현재 환경에 맞게 음성 특성을 변경할 수 있으며, 이는 아마도 더 나은 그룹 커뮤니케이션을 가능하게 할 것입니다.

포식 압력

위에서 설명한 많은 가능한 이점들을 가지고 있지만, 왜 발성 학습이 그렇게 드문지에 대해서는 여전히 불분명하다.제안된 설명 중 하나는 포식 압력이 발성 [32]학습에 강한 선택적 힘을 가한다는 것이다.만약 짝이 더 다양한 발성을 선호한다면, 포식자들은 또한 더 다양한 발성에 더 강하게 끌릴 수 있습니다.선천적인 울음소리는 일반적으로 일정하기 때문에 포식자들은 이러한 목소리에 빠르게 적응하고 배경 소음으로 무시합니다.이와는 대조적으로, 발성 학습자의 가변 발성은 무시될 가능성이 적으며, 발성 학습자의 포식율을 높일 수 있다.이 경우, 느긋한 포식 압력이나 증가된 포식 현상을 극복하기 위한 메커니즘이 먼저 발성 학습의 진화를 촉진하기 위해 개발되어야 한다.이 가설을 뒷받침하는 것은 인간, 고래, 코끼리를 포함한 많은 포유류의 발성 학습자들이 주요 포식자를 거의 가지고 있지 않다는 사실이다.비슷하게, 몇몇 조류 발성 학습자들은 벌새의 빠른 비행과 탈출 행동에서부터 앵무새와 지저귀는 새의 포식자 무리까지 포식자를 피하는 데 효과적인 행동을 합니다.

이 분야에 대한 연구는 거의 이루어지지 않았지만, 일부 연구는 포식 가설을 뒷받침해 왔다.한 연구는 250년 동안 사육된 벵골 핀치들이 포식이나 노래하는 행동을 위한 인간의 선택 없이 야생에서 번식한 핀치보다 구문의 다양성이 더 크다는 것을 보여주었다.포획된 얼룩말 지느러미를 대상으로 한 비슷한 실험에서 포획된 새들이 암컷들이 [33]선호했던 노래의 가변성을 증가시킨 것과 같은 결과가 나왔습니다.이러한 연구들은 유망하지만, 발성 학습자와 비학습자 간의 포식율을 비교하기 위해 이 분야에서 더 많은 연구가 필요하다.

계통발생학

새들

조류 계통수와 복합 음성 학습 표현형.표시된 것은 조류 계통수(Hackett et al., 2008 기준)빨간색 텍스트와 §로 식별된 것은 복잡한 음성 학습 새의 세 가지 그룹이다.아래 그림에는 조류에서 복잡한 음성 학습의 진화 메커니즘에 대한 세 가지 대안 가설이 요약되어 있다.Petkov, CI, Jarvis ED(2012)."새, 영장류, 구어 기원: 행동 표현형과 신경생물학적 기질"앞. 진화.노이로시4:12.

현생 조류는 공룡이 멸종한 약 6천 6백만 년 전 백악기와 공룡의 경계 부근에서 공통의 조상에서 진화한 것으로 추정된다.30개의 조류목 중 오직 3개만이 진화한 발성 학습과 그들이 먼 친척이라는 사실에도 불구하고 모두 믿을 수 없을 정도로 유사한 전두뇌 구조를 가지고 있다.계통학적 비교는 성대 학습이 적어도 두세 번의 독립적인 시간, 지저귀는 새, 앵무새, 벌새 사이에서 진화했다는 것을 시사했다.나무의 해석에 따라 벌새와 앵무새와 지저귀는 새의 공통 조상이 되는 등 3계통 모두 3가지 이득이 있었다.이 [1]현상을 설명하는 몇 가지 가설이 있습니다.

  • 독자적인 컨버전스 진화:세 조류 그룹 모두 음성 학습과 유사한 신경 경로를 (공통의 조상을 통하지 않고) 독립적으로 진화했습니다.이것은 환경이나 형태학적 필요에 의해 부과되는 강한 후생유전학적 제약이 있다는 것을 암시하며, 따라서 이 가설은 발성 학습을 새롭게 진화하는 그룹도 유사한 신경회로를 발달시킬 것이라고 예측한다.
  • 공통 조상:이 대체 가설은 성악 학습 새들이 먼 공통의 조상으로부터 그 특성을 진화시켰으며, 그 후 상호 연관된 성악 비학습자들에게서 4번의 독립적인 시간을 잃었다는 것을 암시한다.가능한 원인으로는 높은 음성 학습의 생존 비용(예비) 또는 다른 환경에서 유기체의 특성에 대한 강력한 선택을 유도하지 못한 약한 적응 편익이 포함된다.
  • 비학습자의 기본적인 구조:이 대체 가설은 조류 비학습자들이 실제로 노래 학습에 필요한 기초적이거나 발달되지 않은 뇌 구조를 가지고 있다고 진술하고 있는데, 이는 발성 학습 종에서 확대되었다.의미심장하게, 이 개념은 발성핵이 발성학습자에게만 고유하다는 현재의 가정에 도전하고, 이러한 구조가 포유류와 같은 다른 집단에서도 보편적이라는 것을 암시한다.
  • 모터 이론:이 가설은 먼 친척 동물에서 발성 학습을 제어하는 뇌 시스템이 공통의 조상으로부터 물려받은 기존의 운동 시스템의 전문화로서 진화했음을 시사한다.따라서, 조류 발성 학습자의 경우, 세 그룹의 발성 학습 새들은 각각 독립적으로 대뇌 발성 시스템을 진화시켰지만, 그 시스템은 학습된 움직임 시퀀싱을 제어하는 공통 조상으로부터 물려받은 유전적으로 결정된 운동 시스템에 의해 제약을 받았다.이 가설의 증거는 2008년 Fenders와 동료들에 의해 제공되었는데, 그들은 성대 학습 새들이 깡충깡충 뛰거나 나는 것과 같은 비성대 운동 행동을 할 때 노래핵을 둘러싸거나 노래핵에 바로 인접한 전뇌 영역에서 EGR1이 발현된다는 것을 발견했기 때문이다.비학습자에서는 유사한 영역이 활성화되었지만 노래핵이 [34]인접해 있지 않았다.EGR1 표현 패턴은 일반적으로 성조류에서 수행되는 노래의 양과 관련이 있는 것처럼 움직임의 양과 관련이 있었다.이러한 발견은 음성 학습 뇌 영역이 운동 경로를 발생시킨 것과 같은 세포 계통에서 발달했다는 것을 암시하며, 이것은 더 [1]큰 통제력을 제공하기 위해 뇌간 성대 운동 뉴런에 직접 투영을 형성했습니다.

현재, 이 가설들 중 어느 것이 가장 정확한지에 대해서는 여전히 불분명하다.

영장류

영장류 계통수 및 복합 음성 학습 대 청각 시퀀스 학습.표시된 것은 DNA 배열과 화석 연령 데이터의 조합에 기초한 영장류 계통수이다(Goodman 등, 1998; Page 등, 1999).인간은 "보컬 학습자"로 분류되는 유일한 영장류이다.그러나 인간이 아닌 영장류는 제한된 발성 학습 능력이 시사하는 것보다 청각 시퀀스 학습에 더 나을 수 있다.파란색 텍스트와 (#)에서는 시퀀스에서 요소 간의 적어도 인접 관계에 대한 인공 문법 학습 능력의 증거가 있는 종을 강조한다(타마린:Fitch and Hauser, 2004), (매카크:Wilson et al., 2011).게논과 긴팔원숭이의 청각 능력(또는 유인원에 의한 수화의 상징적 학습)이 이 동물들이 인공 문법에서 최소한 인접한 관계를 배울 수 있다는 것을 의미한다고 가정하면 우리는 이 종들을 파란색 번호로 잠정적으로 표시할 수 있다.그러나 검은색 텍스트로 표시된 종의 경우, 향후 연구에서 청각 시퀀스의 구조를 학습하는 데 있어 일부 제한된 음성 학습 또는 다양한 수준의 복잡성이 가능하다는 것을 보여줄 수 있다.복합 음성 학습과 청각 시퀀스 학습 모두에 대해 상호 배타적이지 않은 세 가지 가설이 설명된다.Petkov, CI, Jarvis ED(2012)."새, 영장류, 구어 기원: 행동 표현형과 신경생물학적 기질"앞. 진화.노이로시4:12.

영장류에서는 인간만이 복잡한 발성 학습을 할 수 있는 것으로 알려져 있다.조류에 관한 첫 번째 가설과 비슷하게, 한 가지 설명은 발성 학습이 인간에서 독립적으로 진화했다는 것이다.다른 가설은 발성 학습이 가능한 영장류 공통 조상으로부터의 진화를 시사하며, 그 특성은 적어도 8번 이상 사라진다.가장 인색한 분석을 고려할 때, 독립적 이득의 수(인간의 1개)가 독립적 [1]손실의 수(최소한 8개)만큼 크게 초과될 것 같지는 않다.

신경생물학

조류 발성 학습자의 신경 경로

조류 발성 학습자들이 실험적인 조작에 가장 순응하기 때문에, 발성 학습의 신경생물학적 메커니즘을 설명하기 위한 대부분의 작업은 얼룩말 핀치로 이루어졌으며, 몇몇 연구는 새싹과 다른 종에 초점을 맞추고 있다.발성 학습 표현형의 변화에도 불구하고, 학습된 노래를 만드는 데 필요한 신경 회로는 노래하는 새, 앵무새, 벌새에서 보존됩니다.메추라기, 비둘기, 비둘기와 같은 비학습 조류와는 달리, 이 조류 발성 학습자들은 7개의 뚜렷한 뇌 노래 핵, 즉 그들의 유전자 발현 패턴에 의해 정의된 청각 학습과 노래 생성과 관련된 별개의 뇌 영역을 가지고 있습니다.현재의 증거가 이러한 구조의 독립적인 진화를 시사하듯이, 각 동등한 발성핵의 이름은 아래 표에서 보듯이 새 그룹마다 다릅니다.

조류 발성 학습자의 병렬 노래 핵
지저귀는 새 앵무새과 벌새류
HVC: 문자 기반 이름 NLC: 외측 니도팔륨 중심핵 외측 니도팔륨 발성핵
RA: 아코팔륨의 견고한 핵 AAC: 전완골 중앙핵 아코팔륨 발성골
전니도팔륨 마그노세포핵 NAOc: 전니도팔륨복합체 타원핵
영역 X: 선조체의 영역 X MMSt : 선조체 전엽의 마그노세포핵
DLM: 등외측 시상 내측핵 DMM: 배측 시상 마그노세포핵
중금속 타원핵 중금속복합체 타원핵

발성핵은 두 개의 분리된 뇌 경로에서 발견되는데, 이는 대부분의 연구가 이 그룹에서 이루어졌기 때문에 노래하는 새들에게 설명될 것이지만, 앵무새와 [36]벌새의[35] 연결은 비슷하다.벌새의 전방 발성 경로의 돌출은 불분명하기 때문에 위의 표에 나와 있지 않습니다.

학습된 발성의 생성에 관여하는 후발성 경로(발성 운동 경로라고도 함)는 nidopal nuclear, songbird의 HVC로부터의 투영으로 시작한다.그런 다음 HVC는 아르코팔륨(RA)의 견고한 핵에 투영된다.그 RA는midbrain 보컬 중심 DM(중뇌의 등 내측 핵)과 울대의 근육이 직사 접속이 끊겼다 그 HighVocalCenter 와humans[1][37]은 구문을 지배하고 발전기는 RA을 조정하는 음향이라고 여겨지는 바로 그 터널에서 핵 ambiguus까지 투영과 비슷한 통제할 수 있는 뇌간(nXIIts)보컬로 인해 운동 신경에 연결한다. struct음절의 우레발성 비학습자는 DM 및 12번째 운동 뉴런(nXIets)을 가지고 있지만, 발성 비학습자는 발성 비학습자와는 연결되어 있지 않습니다.그 결과 발성은 가능하지만 학습된 발성은 할 수 없습니다.

전방 발성 경로(발성 학습 경로라고도 함)는 전방 니도팔륨(MAN)의 마그노셀룰라 핵에서 선조체 핵 영역 X로의 투영에서 시작하여 학습, 구문 및 사회적 맥락과 관련된다.영역 X는 배측 시상(DLM)의 내측핵에 투사되어 최종적으로[38] MAN으로 투사됩니다.MAN의 측방향 부분은 곡의 가변성을 발생시키는 반면, 영역 X는 고정관념 또는 음절 생성과 곡 결정화 [32]후 곡의 낮은 변동성의 발생을 담당합니다.

발성 학습 신경 회로의 유사점에도 불구하고, 조류 발성 학습자들 사이의 후방 경로와 전방 경로 사이에는 몇 가지 주요 연결성 차이가 있다.Songbird에서 후방 경로는 HVC에서 영역 X로의 투영을 통해 전방 경로와 통신한다. 전방 경로는 LDAN에서 RA로, 중간 MAN(Medial MAN)에서 HVC로 연결을 통해 출력을 후방 경로로 보낸다.반면 앵무새들은 AAC(Acv)의 복부, 지저귀는 새 RA의 평행, NAOc, 지저귀는 새 MAN의 평행, 그리고 메소팔륨(MO)의 타원형 핵까지 돌출되어 있다.앵무새의 전방 경로는 NLC에 NAOc 투영을 통해 후방 경로로 연결되며, 송가새 HVC 및 AAC와 평행합니다.따라서 앵무새들은 지저귀는 새처럼 뒷통로에서 앞통로의 선조체 핵으로 돌기를 보내지 않습니다.또 다른 중요한 차이점은 종들 사이에서 후성핵의 위치이다.후핵은 지저귀는 새의 청각 영역에 위치하며, 벌새의 청각 영역과 측면으로 인접하며, 앵무새의 청각 영역과는 물리적으로 분리되어 있다.그러므로 축삭은 다른 발성 학습 종에서 핵을 연결하기 위해 다른 경로를 따라야 한다.이러한 연결성의 차이가 노래 제작 및/또는 발성 학습 능력에 어떤 영향을 미치는지 정확히 알 [32][39]수 없습니다.

청각 학습에 사용되는 청각 경로는 청각 정보를 음성 경로로 가져오지만 청각 경로는 음성 학습자에게만 고유한 것은 아닙니다.귀털 세포는 달팽이관 신경절 뉴런을 청각 폰틴 핵, 중뇌와 시상 핵, 그리고 1차 및 2차 벽 부위에 투영합니다.등쪽 니도팔륨에서 중간 아코팔륨으로 시상 및 중뇌 청각핵 주위의 셸 영역으로 돌출된 하강 청각 피드백 경로가 존재한다.여전히 불분명한 것은 위에서 설명한 음성 경로로의 청각 입력원이다.노래는 이러한 영역에서 계층적인 방식으로 처리되며, 음향 특징(필드 L2), 시퀀싱과 판별을 결정하는 2차 팰리 영역(필드 L1과 L3 및 미간 니도팔륨 또는 NCM)과 가장 높은 스테이션인 미달 메조팔륨(CM)을 담당한다.), 소리의 미세한 구별을 변조합니다.NCM과 CM을 포함한 2차 창백 영역도 성대 학습에 사용되는 노래의 청각 기억 형성에 관여하는 것으로 생각되지만, 이 [32]가설을 입증하기 위해서는 더 많은 증거가 필요하다.

위기 기간

노래 학습에 필요한 감각적 양상의 발달은 조류 발성 학습자들 사이에 다른 발달의 "중요한 시기" 내에 일어난다.얼룩말 핀치와 아판토크로아 벌새와 같은 폐쇄적인 학습자는 제한된 시간 동안만 학습할 수 있으며, 그 후에 그들이 평생 반복하는 하나의 고정된 노래로 구성된 고도로 정형화된 또는 가변적이지 않은 발성을 만들 수 있습니다.반면 카나리아와 다양한 앵무새 종들을 포함한 개방형 학습자들은 상당한 가소성을 보이며 그들의 [40]삶을 통해 새로운 노래를 계속 배운다.

수컷 얼룩말 핀치에서는, 성숙한 수컷 "튜터"의 노래에 청소년들이 노출되는 감각 습득 기간 또는 청각 학습 기간으로 시작합니다.[41]이 단계에서 청소년들은 가정교사의 노래 패턴을 듣고 암기하며 변화무쌍한 음절과 음절 순서를 만들어내는 것이 특징이다.Subsong은 인간의 유아에서 옹알이와 비슷하다고 생각됩니다.그 후 해치 후 35~90일의 감각운동 학습 단계에서 청소년은 곡 제작에 필요한 운동 명령을 연습하고 청각 피드백을 이용해 곡 템플릿에 맞게 발성을 변경한다.이 시기의 노래들은 특정 음절이 나오기 시작하지만 종종 잘못된 순서, 즉 어린 아이들이 언어를 배울 때 하는 음운상의 실수와 유사한 오류들을 가지고 있기 때문에 플라스틱이다.새가 나이를 먹음에 따라 해치 후 120일에 노래의 음절과 순서가 결정화되거나 고정될 때까지 그 노래는 더욱 정형화된다.이 시점에서 얼룩말 핀치는 더 이상 새로운 노래를 배울 수 없으며 따라서 [42]평생 동안 이 노래를 부릅니다.

은 결정적 시기의 닫힌 뒤에 있는 신경 메커니즘지만, 그들의 성인의 개인 교사로부터 청소년들의 조기 상실 노래의 acquisition[43]“Synapse 선택”이론으로서 가지 돌기 가시 prun 있는 것은 중요한 기간 동안 시냅스 가소성 점차 감소한다 가설이 가장 중요한 기간을 연장하는 것으로 나타났다 불분명해.ed는 through 활동 의존 시냅스 재배열[44] LMAN 노래 핵에서 수상돌기의 가지치기는 긴 임계 기간과 함께 고립된 얼룩말 핀치에서 지연되었고, 이러한 형태의 시냅스 재배열이 [45]임계 기간을 닫는 데 중요할 수 있다는 것을 암시합니다.그러나 다른 연구들은 고립된 청소년뿐만 아니라 정상적으로 사육되는 새들이 후자의 그룹에서 [46]긴 임계 기간에도 불구하고 비슷한 수준의 수지상 가지치기를 가지고 있다는 것을 보여주었고, 이는 이 이론이 임계 기간 변조를 완전히 설명하지는 않는다는 것을 보여준다.

이전의 연구는 임계 기간의 길이가 신경 [47]활성화 동안 수용체의 신경 전달 물질 결합에 의해 야기되는 것으로 생각되는 노래 핵 내의 차이 유전자 발현과 관련이 있을 수 있다고 제안했습니다.한 가지 주요 영역은 전뇌 경로에서 특화된 피질 기저부-강골- 시상-피질 루프의 일부인 LSAN 송 핵이며, 이는 발성 [38]가소성에 필수적이다.지저귀는 새의 청각장애를 유발하는 것은 보통 학습의 감각 단계를 방해하고 매우 비정상적인 노래 구조를 생성하지만, 얼룩말 핀치의 LDAN 병변은 이 노래의 [48]악화를 방지하여 안정적인 노래의 초기 개발로 이어진다.LDAN에 영향을 미치는 것으로 보이는 신경전달물질 수용체 중 하나는 N-메틸-D-아스파르트산 글루탐산 수용체(NMDAR)로, 시냅스 후 뉴런의 학습 및 활성의존 유전자 조절에 필요하다.NMDAR 길항제 APV(R-2-아미노-5-포스포노펜탄산염)를 LDAN 송 핵에 주입하면 얼룩말 [49]핀치의 임계기를 방해한다.NR1 서브유닛의 NMDAR 밀도 및 mRNA 수준도 초기 곡 [50]개발 중에 LDAN에서 감소한다.노래가 결정화되면 LMAN에서 NR2B 서브유닛의 발현이 감소하고 NMDAR 매개 시냅스 전류가 [51]감소한다.LSAN은 노래 가소성에 대한 허용 상태에서 RA 미세회로를 적극적으로 유지하고 정상적인 발달 과정에서 HVC-RA 시냅스를 조절한다는 가설이 있다.

인간에게는

복잡한 음성 학습자 및 제한된 음성 학습자 또는 음성 비학습자: 직접 및 간접 경로.발성을 위한 다양한 서브시스템과 그 상호접속성은 다른 색상을 사용하여 설명된다. (A) 4대 노래핵(HVC, RA, AreaX, 및 LMAN)의 연결을 나타내는 노래새 두뇌의 개략도. (B) 제안된 다른 음성 서브시스템을 나타내는 인간의 두뇌 개략도.학습된 발성 하위 시스템은 1차 운동 피질 경로(파란색 화살표)와 학습 발성(흰색)을 위한 피질-스트라이얼 시상 루프로 구성된다.또한 선천적인 발성을 생성하기 위해 영장류에서 광범위하게 보존되는 변연성 발성 서브시스템(검은색)과 후두근육(빨간색)을 제어하는 운동신경계(C)의 알려진 연결성(모든 연결이 보이는 것은 아님)은 발성 비학습 조류(D)에서 전뇌성 핵이 없음을 나타낸다. 알려진 연결성(D)선천 발성을 위한 전뇌 영역(ACC, OFC, 편도체)의 존재와 현재 핵에 간접적으로 연결되어 있는 잘 알려지지 않은 기능의 복부 전운동 영역(영역 6vr)의 존재를 보여주는 제한된 음성 학습 원숭이(다람쥐 원숭이와 마카크의 데이터에 기반)의 특성.인간의 LMC는 학습된 발성의 생성을 조직하는 모호한 핵의 운동신경과 직접적으로 연결되어 있습니다.포유류의 기저신경절(AST, 전방 선조체, GPi, 글로버스 팔리더스, 내부)을 통과하는 직접 경로만이 노래새의 영역X 연결과 가장 유사한 경로로 나타난다.(Jarvis, 2004; Jarvis et al., 2005)에 근거한 수정 수치.약어: ACC, 전방 대상피질, Am, nucleum mombulus, Amyg, 편도체, AT, 전 시상, Av, 핵 눈사태, DLM, 내측 시상 배측핵, DM, 중뇌의 배측중핵, HVC, 고성중추, LMAN, 외측자세포핵비토전두피질, PAG, 주두관회색, RA, 아크팔륨의 견고한 핵, RF, 망상형성, vPFC, 복측전두피질, VLT, 시상복측측방분할, XIITS, 새 12번째 신경핵.Petkov, CI, Jarvis ED(2012)."새, 영장류, 구어 기원: 행동 표현형과 신경생물학적 기질"앞. 진화.노이로시4:12.

인간은 언어 생성과 학습에 관여하는 유사한 전후 발성 경로를 가진 것으로 보인다.위에서 언급한 조류 후발성 경로와 평행한 것이 운동 피질-뇌간 경로이다.이 경로 내에서, 얼굴 운동 피질은 수질의 애매한 핵으로 돌출하고, 그리고 나서 후두의 근육으로 돌출합니다.인간은 또한 조류 전방 경로와 유사한 음성 경로를 가지고 있다.이 경로는 음성 학습과 구문 생성을 담당하는 피질 스트립이라고 불리는 운동 전 피질의 스트립에서 시작되는 피질 기저 신경절 시상피질 루프입니다.피질 스트립은 전방 인슐라, 브로카 영역, 전방 등측 전전두엽, 전방 보조 운동 영역 및 전방 대상 피질의 5개 뇌 영역에 걸쳐 있습니다.이 피질 스트립은 글로부스 팔리두스로 돌출된 전방 선조체를 가지고 있으며 시상전방 피질 스트립으로 다시 돌출되어 있습니다.이들 지역은 모두 구문 및 음성 [52]학습에도 관여하고 있습니다.

인간에 대한 유전적 응용

동물 발성 학습자와 인간 사이의 발성에 필요한 신경생물학적 회로의 유사점 외에도, 몇 가지 유전적 유사점도 있다.이러한 유전적 연결 중 가장 두드러진 것은 FOXP1과 FOXP2 유전자로 각각 FOX 단백질 P1과 P2를 코드한다.FOXP1과 FOXP2는 폐, 심장 및 [53][54]뇌의 발달과 성숙에 관여하는 전사인자로 기저신경절과 전두피질을 포함한 발성학습 경로의 뇌 영역에서도 고도로 발현된다.이러한 영역(즉 기저신경절과 전두피질)에서 FOXP1과 FOXP2는 뇌의 성숙과 언어 [54]발달에 필수적인 것으로 생각된다.

FOXP2의 직교체는 생쥐와 지저귀는 새를 포함한 다수의 척추동물에서 발견되며 신경회로의 가소성 조절에 관여하고 있다.사실, 포유류와 조류는 매우 먼 친척이고 3억 년 전에 갈라졌지만, 얼룩말 핀치와 쥐의 FOXP2 유전자는 겨우 다섯 개의 아미노산 위치에서 차이가 나고, 얼룩말 핀치와 인간 사이의 차이는 겨우 여덟 개의 아미노산 위치에서만 차이가 납니다.게다가, 연구원들은 FOXP1과 FOXP2의 발현 패턴이 인간의 태아의 뇌와 [54]명금류에서 놀라울 정도로 유사하다는 것을 발견했다.

이러한 유사성은 앞서 언급한 조류 송 회로의 맥락에서 특히 흥미롭다.FOXP2는 조류 영역 X에서 발현되며, 특히 명조류의 가소성 임계기에 선조체에서 발현된다.사람에게 FOXP2는 기저신경절, 전두피질, 섬피질에서 매우 발현되며, 모두 인간의 음성 경로에서 중요한 결절이라고 생각됩니다.따라서, FOXP2 유전자의 돌연변이는 노래하는 새의 노래 학습에 잠재적인 해로운 영향뿐만 아니라 문법, 언어 처리, 입, 입술,[55] 혀의 운동 장애와 같은 인간의 말과 언어에 해로운 영향을 미칠 것으로 제안됩니다.사실, FOXP2는 심각한 언어 장애를 가진 개인의 가족에서 말과 언어의 인식에 관여한 첫 번째 유전자였다.

또한, 노래하는 새와 사람의 FOXP1과 FOXP2 표현의 중복으로 인해 FOXP1의 돌연변이는 FOXP2의 [53]돌연변이를 가진 개체에서 볼 수 있는 언어 및 언어 이상을 초래할 수 있다고 제안되었다.

FOXP2는 발성 학습자와 인간 사이에서 매우 유사하기 때문에 이러한 유전적 연결은 언어의 기원을 연구하는 데 중요한 의미를 가지고 있으며, 또한 인간의 특정 언어 장애와 언어 장애의 병인을 이해하는 데 중요한 의미를 가지고 있다.

현재, 동물이나 인간의 발성 학습과 같이 설득력 있게 연관된 유전자는 없다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g Petkov CI, Jarvis ED (2012). "Birds, primates, and spoken language origins: behavioral phenotypes and neurobiological substrates". Frontiers in Evolutionary Neuroscience. 4: 12. doi:10.3389/fnevo.2012.00012. PMC 3419981. PMID 22912615.
  2. ^ Okanoya K (June 2004). "The Bengalese finch: a window on the behavioral neurobiology of birdsong syntax". Annals of the New York Academy of Sciences. 1016 (1): 724–35. Bibcode:2004NYASA1016..724O. doi:10.1196/annals.1298.026. PMID 15313802. S2CID 21327383.
  3. ^ Hurford JR (2012). The Origins of Grammar: Language in the Light of Evolution. Oxford: Oxford University Press.
  4. ^ Honda E, Okanoya K (1999). "Acoustical and syntactical com- parisons between songs of the white-backed Munia (Lonchura striata) and its domesticated strain, the Bengalese finch (Lonchura striata var. domestica)". Zool. Sci. 16 (2): 319–326. doi:10.2108/zsj.16.319. S2CID 85306560.
  5. ^ Schachner A, Brady TF, Pepperberg IM, Hauser MD (May 2009). "Spontaneous motor entrainment to music in multiple vocal mimicking species". Current Biology. 19 (10): 831–6. doi:10.1016/j.cub.2009.03.061. hdl:1721.1/96194. PMID 19409786. S2CID 6150861.
  6. ^ Lattenkamp, Ella Z.; Vernes, Sonja C. (2018-06-01). "Vocal learning: a language-relevant trait in need of a broad cross-species approach". Current Opinion in Behavioral Sciences. 21: 209–215. doi:10.1016/j.cobeha.2018.04.007. ISSN 2352-1546. S2CID 13809803.
  7. ^ Martins PT, Boeckx C (March 2020). "Vocal learning: Beyond the continuum". PLOS Biology. 18 (3): e3000672. doi:10.1371/journal.pbio.3000672. PMC 7145199. PMID 32226012.
  8. ^ Esser KH (September 1994). "Audio-vocal learning in a non-human mammal: the lesser spear-nosed bat Phyllostomus discolor". NeuroReport. 5 (14): 1718–20. doi:10.1097/00001756-199409080-00007. PMID 7827315.
  9. ^ Boughman JW (February 1998). "Vocal learning by greater spear-nosed bats". Proceedings. Biological Sciences. 265 (1392): 227–33. doi:10.1098/rspb.1998.0286. PMC 1688873. PMID 9493408.
  10. ^ Noad MJ, Cato DH, Bryden MM, Jenner MN, Jenner KC (November 2000). "Cultural revolution in whale songs". Nature. 408 (6812): 537. Bibcode:2000Natur.408..537N. doi:10.1038/35046199. PMID 11117730. S2CID 4398582.
  11. ^ Foote AD, Griffin RM, Howitt D, Larsson L, Miller PJ, Hoelzel AR (December 2006). "Killer whales are capable of vocal learning". Biology Letters. 2 (4): 509–12. doi:10.1098/rsbl.2006.0525. PMC 1834009. PMID 17148275.
  12. ^ Lilly JC (January 1965). "Vocal Mimicry in Tursiops: Ability to Match Numbers and Durations of Human Vocal Bursts". Science. 147 (3655): 300–1. Bibcode:1965Sci...147..300L. doi:10.1126/science.147.3655.300. PMID 17788214. S2CID 2038221.
  13. ^ Reiss D, McCowan B (September 1993). "Spontaneous vocal mimicry and production by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus): evidence for vocal learning". Journal of Comparative Psychology. 107 (3): 301–12. doi:10.1037/0735-7036.107.3.301. PMID 8375147.
  14. ^ Herman LM, Richards DG, Wolz JP (March 1984). "Comprehension of sentences by bottlenosed dolphins". Cognition. 16 (2): 129–219. doi:10.1016/0010-0277(84)90003-9. PMID 6540652. S2CID 43237011.
  15. ^ Janik VM (August 2000). "Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)". Science. 289 (5483): 1355–7. Bibcode:2000Sci...289.1355J. doi:10.1126/science.289.5483.1355. PMID 10958783. Comparative studies indicate that whistles vary in structure across populations and species (Steiner 1981; Ding et al. 1995; Rendell et al. 1999), with whistle divergence perhaps facilitating species recognition and speciation (Podos et al. 2002).
  16. ^ Caldwell DK (1977). How animals communicate.
  17. ^ Janik VM, Sayigh LS (June 2013). "Communication in bottlenose dolphins: 50 years of signature whistle research". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural & Behavioral Physiology. 199 (6): 479–89. doi:10.1007/s00359-013-0817-7. PMID 23649908. S2CID 15378374.
  18. ^ Caldwell DK. How Animals Communicate. p. 794.
  19. ^ Ralls K, Fiorelli P, Gish S (1985). "Vocalizations and vocal mimicry in captive harbour seals, Phoca vitulina". Canadian Journal of Zoology. 63 (5): 1050–1056. doi:10.1139/z85-157.
  20. ^ Sanvito S, Galimberti F, Miller EH (2007). "Observational evidences of vocal learning in southern elephant seals: a longitudinal study". Ethology. 113 (2): 137–146. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01306.x.
  21. ^ Poole JH, Tyack PL, Stoeger-Horwath AS, Watwood S (March 2005). "Animal behaviour: elephants are capable of vocal learning". Nature. 434 (7032): 455–6. Bibcode:2005Natur.434..455P. doi:10.1038/434455a. PMID 15791244. S2CID 4369863.
  22. ^ a b Cheney DL, Owren MJ, Dieter JA, Seyfarth RM (January 1992). "'Food' calls produced by adult female rhesus (Macaca mulatta) and Japanese (M. fuscata) macaques, their normally-raised offspring, and offspring cross-fostered between species". Behaviour. 120 (3–4): 218–31. doi:10.1163/156853992X00615.
  23. ^ Masataka N, Fujita K (January 1989). "Vocal learning of Japanese and rhesus monkeys". Behaviour. 109 (3–4): 191–9. doi:10.1163/156853989X00222.
  24. ^ a b c 스노든, CT(2009년)."인간 이외의 영장류에서의 의사소통의 유연성," 행동 연구의 진보에서 Eds M. Naguib와 V. M. Janik (Bullington, NJ: Academical Press), 239-276.
  25. ^ a b Hopkins WD, Taglialatela J, Leavens DA (February 2007). "Chimpanzees Differentially Produce Novel Vocalizations to Capture the Attention of a Human". Animal Behaviour. 73 (2): 281–286. doi:10.1016/j.anbehav.2006.08.004. PMC 1832264. PMID 17389908.
  26. ^ a b Wich SA, Swartz KB, Hardus ME, Lameira AR, Stromberg E, Shumaker RW (January 2009). "A case of spontaneous acquisition of a human sound by an orangutan". Primates; Journal of Primatology. 50 (1): 56–64. doi:10.1007/s10329-008-0117-y. PMID 19052691. S2CID 708682.
  27. ^ Holy TE, Guo Z (December 2005). "Ultrasonic songs of male mice". PLOS Biology. 3 (12): e386. doi:10.1371/journal.pbio.0030386. PMC 1275525. PMID 16248680.
  28. ^ Kikusui T, Nakanishi K, Nakagawa R, Nagasawa M, Mogi K, Okanoya K (March 2011). "Cross fostering experiments suggest that mice songs are innate". PLOS ONE. 6 (3): e17721. Bibcode:2011PLoSO...617721K. doi:10.1371/journal.pone.0017721. PMC 3052373. PMID 21408017.
  29. ^ a b Arriaga G, Zhou EP, Jarvis ED (2012). "Of mice, birds, and men: the mouse ultrasonic song system has some features similar to humans and song-learning birds". PLOS ONE. 7 (10): e46610. Bibcode:2012PLoSO...746610A. doi:10.1371/journal.pone.0046610. PMC 346858. PMID 23071596.
  30. ^ Arriaga G, Jarvis ED (January 2013). "Mouse vocal communication system: are ultrasounds learned or innate?". Brain and Language. 124 (1): 96–116. doi:10.1016/j.bandl.2012.10.002. PMC 3886250. PMID 23295209.
  31. ^ Mahrt EJ, Perkel DJ, Tong L, Rubel EW, Portfors CV (March 2013). "Engineered deafness reveals that mouse courtship vocalizations do not require auditory experience". The Journal of Neuroscience. 33 (13): 5573–83. doi:10.1523/jneurosci.5054-12.2013. PMC 3691057. PMID 23536072.
  32. ^ a b c d e Jarvis ED (2009). "Bird Song Systems: Evolution". Encyclopedia of Neuroscience. 2: 217–225. doi:10.1016/b978-008045046-9.00935-9. hdl:10161/11242. ISBN 9780080450469.
  33. ^ Zann RA (1996). The Zebra Finch: A Synthesis of Field and Laboratory Studies. New York: Oxford University Press.
  34. ^ Feenders G, Liedvogel M, Rivas M, Zapka M, Horita H, Hara E, et al. (March 2008). "Molecular mapping of movement-associated areas in the avian brain: a motor theory for vocal learning origin". PLOS ONE. 3 (3): e1768. Bibcode:2008PLoSO...3.1768F. doi:10.1371/journal.pone.0001768. PMC 2258151. PMID 18335043.
  35. ^ Jarvis ED, Mello CV (March 2000). "Molecular mapping of brain areas involved in parrot vocal communication". The Journal of Comparative Neurology. 419 (1): 1–31. doi:10.1002/(sici)1096-9861(20000327)419:1<1::aid-cne1>3.0.co;2-m. PMC 2538445. PMID 10717637.
  36. ^ Jarvis ED, Ribeiro S, da Silva ML, Ventura D, Vielliard J, Mello CV (August 2000). "Behaviourally driven gene expression reveals song nuclei in hummingbird brain". Nature. 406 (6796): 628–32. Bibcode:2000Natur.406..628J. doi:10.1038/35020570. PMC 2531203. PMID 10949303.
  37. ^ Jarvis ED (June 2004). "Learned birdsong and the neurobiology of human language". Annals of the New York Academy of Sciences. 1016 (1): 749–77. Bibcode:2004NYASA1016..749J. doi:10.1196/annals.1298.038. PMC 2485240. PMID 15313804.
  38. ^ a b Schraff C, Nottebohm F (1991). "A comparative study of the behavioral deficits following lesions of various parts of the zebra finch song system: implications for vocal learning". J Neurosci. 11 (9): 2896–2913. doi:10.1523/JNEUROSCI.11-09-02896.1991. PMC 6575264. PMID 1880555.
  39. ^ Wild JM (1997). "Neural pathways for the control of birdsong production". Journal of Neurobiology. 33 (5): 653–670. doi:10.1002/(sici)1097-4695(19971105)33:5<653::aid-neu11>3.0.co;2-a. PMID 9369465.
  40. ^ Brenowitz EA, Beecher MD (March 2005). "Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges". Trends in Neurosciences. 28 (3): 127–32. doi:10.1016/j.tins.2005.01.004. PMID 15749165. S2CID 14586913.
  41. ^ Eales LA (1985). "Song learning in zebra finches: some effects of song model availability on what is learnt and when". Anim Behav. 33 (4): 1293–1300. doi:10.1016/s0003-3472(85)80189-5. S2CID 54229759.
  42. ^ Jones AE, Ten Cate C, Slater PJ (December 1996). "Early experience and plasticity of song in adult male Zebra Finches (Taeniopygia guttata)". Journal of Comparative Psychology. 110 (4): 354–69. doi:10.1037/0735-7036.110.4.354.
  43. ^ Aamodt SM, Nordeen EJ, Nordeen KW (May 1995). "Early isolation from conspecific song does not affect the normal developmental decline of N-methyl-D-aspartate receptor binding in an avian song nucleus". Journal of Neurobiology. 27 (1): 76–84. doi:10.1002/neu.480270108. PMID 7643077.
  44. ^ Bischof HJ, Geissler E, Rollenhagen A (2002). "Limitations of the sensitive period for sexual imprinting: Neuroanatomical and behavioral experiments in the zebra finch (Taeniopygia guttata)". Behavioural Brain Research. 133 (2): 317–322. doi:10.1016/s0166-4328(02)00016-5. PMID 12110465. S2CID 28662586.
  45. ^ Wallhäusser-Franke E, Nixdorf-Bergweiler BE, DeVoogd TJ (July 1995). "Song isolation is associated with maintaining high spine frequencies on zebra finch 1MAN neurons". Neurobiology of Learning and Memory. 64 (1): 25–35. doi:10.1006/nlme.1995.1041. PMID 7582809. S2CID 19096150.
  46. ^ Heinrich JE, Nordeen KW, Nordeen EJ (March 2005). "Dissociation between extension of the sensitive period for avian vocal learning and dendritic spine loss in the song nucleus lMAN". Neurobiology of Learning and Memory. 83 (2): 143–50. doi:10.1016/j.nlm.2004.11.002. PMID 15721798. S2CID 8953614.
  47. ^ Wada K, Sakaguchi H, Jarvis ED, Hagiwara M (August 2004). "Differential expression of glutamate receptors in avian neural pathways for learned vocalization". The Journal of Comparative Neurology. 476 (1): 44–64. doi:10.1002/cne.20201. PMC 2517240. PMID 15236466.
  48. ^ Brainard MS, Doupe AJ (2001). "Postlearning consolidation of birdsong: stabilizing effects of age and anterior forebrain lesions". J Neurosci. 21 (7): 2501–2517. doi:10.1523/JNEUROSCI.21-07-02501.2001. PMC 6762407. PMID 11264324.
  49. ^ Basham ME, Nordeen EJ, Nordeen KW (November 1996). "Blockade of NMDA receptors in the anterior forebrain impairs sensory acquisition in the zebra finch (Poephila guttata)". Neurobiology of Learning and Memory. 66 (3): 295–304. doi:10.1006/nlme.1996.0071. PMID 8946423. S2CID 9592089.
  50. ^ Heinrich JE, Singh TD, Sohrabji F, Nordeen KW, Nordeen EJ (May 2002). "Developmental and hormonal regulation of NR2A mRNA in forebrain regions controlling avian vocal learning". Journal of Neurobiology. 51 (2): 149–59. doi:10.1002/neu.10046. PMID 11932956.
  51. ^ Livingston FS, Mooney R (1997). "Development of intrinsic and synaptic properties in a forebrain nucleus essential to avian song learning". J Neurosci. 17 (23): 8997–9009. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-23-08997.1997. PMC 6573603. PMID 9364047.
  52. ^ Jarvis ED (December 2007). "Neural systems for vocal learning in birds and humans: a synopsis". Journal of Ornithology. 148 (1): 35–44. doi:10.1007/s10336-007-0243-0. PMC 2726745. PMID 19684872.
  53. ^ a b Pariani MJ, Spencer A, Graham JM, Rimoin DL (2009). "A 785kb deletion of 3p14.1p13, including the FOXP1 gene, associated with speech delay, contractures, hypertonia and blepharophimosis". European Journal of Medical Genetics. 52 (2–3): 123–7. doi:10.1016/j.ejmg.2009.03.012. PMC 2853231. PMID 19332160.
  54. ^ a b c Vargha-Khadem F, Gadian DG, Copp A, Mishkin M (February 2005). "FOXP2 and the neuroanatomy of speech and language". Nature Reviews. Neuroscience. 6 (2): 131–8. doi:10.1038/nrn1605. PMID 15685218. S2CID 2504002.
  55. ^ Takahashi K, Liu FC, Hirokawa K, Takahashi H (July 2003). "Expression of Foxp2, a gene involved in speech and language, in the developing and adult striatum". Journal of Neuroscience Research. 73 (1): 61–72. doi:10.1002/jnr.10638. PMID 12815709. S2CID 31971989.