구획 뉴런 모델

Compartmental neuron models

덴드라이트의 구획 모델링은 복합 덴드라이트의 전기적 거동에 대한 이해를 더 쉽게 하기 위해 덴드라이트의 다중 컴파트먼트 모델링을 다룬다.기본적으로 덴드라이트의 구획 모델링은 새로운 생물학적 뉴런 모델을 개발하는 데 매우 유용한 도구다.덴드라이트는 많은 뉴런에서 가장 많은 막 영역을 차지하고 뉴런에게 수천 개의 다른 세포와 연결할 수 있는 능력을 주기 때문에 매우 중요하다.원래 덴드라이트는 전도성과 전류가 일정하다고 생각되었지만, 지금은 뉴런의 발화 특성 및 시냅스 입력에 대한 뉴런의 반응에 영향을 미치는 활성 전압 게이트 이온 채널을 가지고 있을 수 있다고 이해되었다.[1]많은 수학 모델들이 덴드라이트의 전기적 행동을 이해하기 위해 개발되었다.덴드라이트는 매우 가지 많고 복잡한 경향이 있기 때문에 덴드라이트의 전기적 행동을 이해하기 위한 구획적 접근방식은 매우 유용하다.[1][2]

소개

  • 구획 모델링은 보존 원칙과 함께 특정한 고유 특성을 갖는 역동적인 시스템을 모델링하는 매우 자연스러운 방법이다.구획 모델링은 보존법에 의해 지배되는 역동적인 시스템을 우아하게 포착하기 위한 우아한 방법이며, 주 공간 제형이다.질량, 에너지, 유체 흐름 또는 정보 흐름의 보존인지 여부.기본적으로 상태 변수이 아닌 경향이 있는 모델(질량, 농도, 에너지 등)이다.그래서 질량 균형, 에너지, 농도 또는 유체 흐름의 방정식을 작성할 수 있다.결국 아보가드로 수처럼 뇌가 가장 큰 네트워크로 내려간다. 아보가드로 수처럼, 매우 많은 양의 분자가 상호 연결된다.뇌는 매우 흥미로운 상호연결을 가지고 있다.미시적인 수준에서 열역학은 사실상 이해하기 불가능하지만 거시적인 관점에서 우리는 이러한 것들이 몇 가지 보편적인 법칙을 따른다는 것을 본다.같은 방법으로 뇌는 수많은 상호연결을 가지고 있는데, 이것은 거의 미분 방정식을 쓰는 것이 불가능하다.(이러한 단어들은 박사님의 인터뷰에서 말했다. 와심 하드다드 )
  • 보편적인 법칙인 제1, 제2의 열역학 법칙을 보면 뇌 기능이 어떻게 만들어질 수 있는지에 대한 일반적인 관찰이 이루어진다.뇌는 매우 큰 규모의 상호연결 시스템이다.뉴런은 어떻게든 화학 반응 시스템처럼 행동해야 한다. 그래서 어떻게든 화학 열역학 법칙을 따라야 한다.이러한 접근은 뇌의 보다 일반화된 모델을 초래할 수 있다.(박사의 인터뷰에서 이런 말이 나왔다. 와심 하드다드 )

다중 컴파트먼트

a) 모델링용 실린더로 간주되는 브랜치 덴드라이트. b) 3개의 구획이 있는 단순한 모델
  • 복잡한 덴드리트 구조는 여러 개의 구획이 상호 연결된 것으로 취급할 수 있다.덴드라이트는 그림과 같이 작은 구획으로 나뉘어 서로 연결되어 있다.[1]
  • 구획의 성질이 등비례하고 공간적으로 균일하다고 가정한다.직경 변화 등 막이 불균일하고, 칸 사이에 전압 차이가 발생하지만 칸 안에는 발생하지 않는다.[1]
  • 단순 2개 구획 모형의 예:
i {\ 및 길이 인 등포텐셜 실린더로 보이는 컴파트먼트의 2개 구획 모델을 고려하십시오
ith 구획의 멤브레인 전위다.
특정 멤브레인 캐패시턴스다.
특정 막 저항성이다.
구획에 있다고 가정하는 총 전극 전류는 에 의해 주어진다
종방향 저항은 에 의해 주어진다
이제 각 구획에 대해 존재해야 할 균형에 따라 우리는 이렇게 말할 수 있다.
i + = + i longlong}}^{i}....eq(1)
여기서 는 ith 구획 막의 단위 면적당 용량성 및 이온 전류입니다. 즉, 다음과 같이 지정할 수 있다.
and .....eq(2)
만약 우리가 휴식 전위가 0이라고 가정한다면.그런 i 을(를) 계산하려면 전체 축 저항이 필요하다.컴파트먼트가 단순히 실린더이기 때문에 우리는 말할 수 있다.
.....eq(3)
옴의 법칙을 사용하여 ith에서 jth 구획까지의 전류를 다음과 같이 표현할 수 있다.
and .....eq(4)
연결 조건 , 스타일 ,2 , 스타일 은(는) eq(3)를 뒤집고 관심 표면 영역으로 나누어 구한다.
그래서 우리는 얻는다.
, 그리고
마지막으로 = }}^{{\text}}}{{electrodeelectrode
i칸의 표면적인 영역이다.
우리가 이 모든 것을 합치면
.....eq(5)
= / , = / g ,1를 사용하면 eq(5)가 된다.
.....eq(6)
이제 셀 1에만 전류를 주입하고 각 실린더가 동일하다면 = r ≡ r
일반적으로 손실 없이 우리는 = 1= }}:
약간의 대수학 후에 우리는 그것을 보여줄 수 있다.
또한
즉, 입력 저항이 감소한다.전위 증가의 경우 커플링된 시스템 전류는 결합되지 않은 시스템에 필요한 전류보다 커야 한다.두 번째 칸에서 전류가 어느 정도 빠지기 때문이다.
이제, 우리는 일반적인 구획 모델을 얻을 수 있고, 그 방정식은
[1]

다중 컴파트먼트 케이블 모델에서 연산 정확도 향상

  • 중앙에 입력

각 덴드리딕 섹션은 세그먼트로 세분화되어 있으며, 일반적으로 균일한 원형 실린더 또는 테이퍼형 원형 실린더로 보인다.전통적인 구획 모델에서 점 공정 위치는 절반 세그먼트 길이의 정확도로만 결정된다.이것은 모델 솔루션이 세그먼트 경계에 특히 민감하게 만들 것이다.이러한 이유로 점 전류와 시냅스 입력이 존재하는 경우 전통적인 접근방식의 정확도는 O(1/n)이다.일반적으로 멤브레인 전위가 알려진 트랜스-메인 전류는 모델에서 지점 또는 노드에서 나타내며 중심에 있는 것으로 가정한다.새로운 접근방식은 입력의 효과를 세그먼트의 경계에 분산시킴으로써 분할한다.따라서 입력은 세그먼트의 근위부와 원위부 경계에서 노드 사이에 분할된다.따라서 이 절차에서는 입력이 노드 사이에 분할되는 방식에 영향을 미치기 때문에 얻어진 솔루션이 이러한 경계의 위치의 작은 변화에 민감하지 않도록 한다.이러한 구획이 세그먼트 경계에서 연속 전위 및 전류 보존과 연결되면 새로운 수학적 형태의 구획 모델을 얻는다.이 새로운 접근방식은 또한 전통적인 모델과 동일하지만 더 정확한 모델을 제공한다.이 모델은 점 공정 입력에 의해 달성되는 것보다 크기 순서로 정확도와 정밀도를 증가시킨다.[2]

케이블 이론

덴드라이트와 액손은 일련의 구획이 아닌 연속(케이블 유사)으로 간주된다.[1]

일부 응용 프로그램

정보처리

  • 신경계 기능에 대한 이해를 높이기 위해 컴퓨터 모델에 의해 기술 플랫폼과 함께 이론적 프레임워크가 제공된다.뉴런 활동의 기초가 되는 분자생물물리학적 메커니즘에 많은 발전이 있었다.정보처리에 따르는 구조-기능적 관계와 규칙을 이해하는 데도 같은 종류의 진보가 이루어져야 한다.[3]
  • 이전에는 뉴런을 트랜지스터로 생각했었다.그러나 최근에는 서로 다른 뉴런의 형태학과 이온 구성이 세포에 강화된 연산 능력을 제공한다는 것이 밝혀졌다.이러한 능력은 점 뉴런에 의해 포착된 능력보다 훨씬 더 발달되어 있다.[3]
  • 일부 결과:
    • CA1 피라미드형 뉴런의 개별적인 비탈 경사 덴드라이트에 의해 주어진 다른 출력물들은 세포체에서 선형적으로 결합된다.이러한 덴드라이트로부터 나오는 출력은 실제로 입력을 결합하기 위해 s자형 활성화 기능을 사용하는 개별 계산 단위처럼 작용한다.[3]
    • 얇은 덴드리트 가지들은 각각 전형적인 점 뉴런의 역할을 하며, 임계치비선형성에 따라 들어오는 신호를 결합할 수 있다.[3]
    • 2층 신경망에 의한 다른 입력 패턴의 예측의 정확성을 고려하면, 모델을 기술하는 데 간단한 수학 방정식을 사용할 수 있다고 가정한다.이를 통해 각 뉴런이 완전한 구획 세포로 모델링되는 대신 단순화된 2층 신경망으로 모델링되는 네트워크 모델의 개발이 가능하다.[3]
    • 셀의 발화 패턴은 들어오는 신호에 대한 시간적 정보를 포함할 수 있다.예를 들어, 시뮬레이션된 두 경로 사이의 지연.[3]
    • 단일 CA1은 수신 신호에 대한 주피오-임시 정보를 인코딩하고 수신자 셀로 전송하는 기능을 가지고 있다.[3]
    • 칼슘 활성 비특정 큐레이션(CAN) 메커니즘은 지속적인 활동을 주기 위해 필요하며 시냅스 자극만으로는 NMDA 메커니즘의 전도성 증가를 사용하여 지속적인 활동을 유도하지 않는다.NMDA/AMPA는 지속적 활동의 범위를 긍정적으로 확장하고 지속적인 활동에 필요한 CAN의 양을 부정적으로 규제한다.[3]

중뇌 도파민성 뉴런

  • 움직임, 동기, 주의력, 신경 및 정신 질환, 중독성 있는 행동은 도파민성 신호 전달에 의해 강한 영향을 받는다.[4]
  • 도파민성 뉴런은 복측 티그먼트 영역(VTA)과 실체 니그라파스 콤팩트(SNC)에서 1~8Hz 범위의 낮은 불규칙 기저 발화 주파수를 가진다.이 빈도는 보상이나 예상치 못한 보상을 예측하는 큐에 반응하여 극적으로 증가할 수 있다.보상에 앞서 행한 행동들은 이 폭발이나 위상 신호에 의해 강화된다.[4]
  • 조치 전위 발생에 대한 낮은 안전 계수는 낮은 최대 안정 주파수의 결과를 제공한다.탈극화 펄스에 대응하는 과도 초기 주파수는 원위 덴드라이트의 Ca2+ 축적 속도에 의해 제어된다.[4]
  • 재구성된 형태학으로 현실적인 멀치 컴파트먼트 모델에서 얻은 결과는 유사했다.그러므로, 백색체 구조의 두드러진 기여는 더 단순한 모델에 의해 포착되었다.[4]

모드 잠금

  • 신경과학에는 주기적인 강제력에 대한 흥분성 시스템의 모드 잠금 대응을 위한 많은 중요한 응용이 있다.예를 들어, 세타 리듬은 해마의 공간적으로 확장된 장소 세포를 움직여서 공간 위치에 대한 정보를 제공하는 코드를 생성한다.주기적 전류 주입에 대한 응답을 생성하는 뉴런 덴트리트의 역할은 작용 전위를 생성하는 활성 소모 모델에 결합된 구획 모델(각 구획에 선형 역학 포함)을 사용하여 탐구할 수 있다.[5]
  • 일부 결과:
    • 전체 뉴런 모델(즉, 소마와 덴드라이트)의 응답은 닫힌 형태로 작성될 수 있다.주기적 강제력에 대한 공간적으로 확장된 모델의 반응은 스트로보시 맵으로 설명된다.아르놀드 텅 준활성 모델은 소마 모델의 비차별성을 주의 깊게 처리하여 지도에 대한 선형 안정성 분석으로 구성할 수 있다.[5]
    • 혀의 모양은 준능막의 존재에 의해 영향을 받는다.[5]
    • 혼란스러운 행동을 위한 매개변수 공간의 창은 공명 덴드리트 막으로 확대될 수 있다.[5]
    • 지구적 강제력에 대한 공간적으로 확장된 뉴런 모델의 반응은 포인트 강제력과 다르다.[5]

공간적 적응성을 이용한 구획 신경 시뮬레이션

  • 방법의 계산 비용은 시뮬레이션되는 시스템의 물리적 크기가 아니라 시뮬레이션에 존재하는 활동량에 따라 확장된다.특정 문제에 대한 공간 적응성은 최대 80%[6]까지 감소한다.

조치 잠재력(AP) 개시 사이트

  • 액손 초기 세그먼트에서 AP 개시를 위한 고유한 사이트 구축은 더 이상 허용되지 않는다.AP는 뉴런 형태학의 서로 다른 하위 영역에 의해 개시되고 포착될 수 있으며, 이것은 계산에서 개별 뉴런의 능력을 넓혔다.[7]
  • 구획 모델을 사용한 뉴런의 악소사토마토덴드리트 축을 따라 작용 잠재력 개시 사이트에 대한 연구 결과:
    • Dendritic AP는 동등한 분산 입력보다 동기식 공간적으로 군집화된 입력에 의해 더 효과적으로 개시된다.[7]
    • 개시 부위는 덴드리트 입력에서 액손 트리거 구역까지의 평균 전기 거리에 의해서도 결정될 수 있지만, 두 개의 트리거 구역의 상대적 흥분성과 여러 요인에 의해 강하게 변조될 수 있다.[7]

유한 상태 자동 모델

  • 유한 상태 자동 모델을 이용한 다중 뉴론 시뮬레이션은 신경막의 가장 중요한 특성을 모델링할 수 있다.[8]

구획 모델 구속

  • 세포외 작용 전위 기록을[9] 사용하여 수행할 수 있음
  • 다중 전압 기록 및 유전 알고리즘을[10] 사용하여 수행할 수 있음

CA1 피라미드 셀의 다중 컴파트먼트 모델

  • 칼슘 의존성 막 메커니즘의 노화로 인한 해마의 흥분성 변화를 연구하기 위해 CA1 피라미드 셀의 다중 구획 모델을 사용할 수 있다.우리는 CA1 흥분성의 노화로 인한 변화를 특정 유형의 칼슘 채널을 특정 칼슘 의존성 칼륨 채널로 선택적으로 연결하는 간단한 결합 메커니즘으로 모델링할 수 있다.[11]

전기 구획화

  • 척추 목 가소성은 전기 구획을 통해 시냅스 후 칼슘 신호를 제어한다.전기 구획화 과정을 통한 척추 목 가소성은 척추에 칼슘이 유입되는 것을 동적으로 조절할 수 있다.[12]

동작에 민감한 뉴런의 강력한 부호화

  • 액손과 덴드라이트의 서로 다른 수용 영역은 움직임에 민감한 뉴런의 강력한 코딩의 기초가 된다.[13]

전도성 기반 뉴런 모델

  • 분기 또는 분기되지 않은 형태학 및 활성 덴드라이트가 감소된 전도성 기반 구획 뉴런 모델의 기능 및 한계.[14]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f Ermentrout, Bard; Terman H. David (2010). Mathematical Foundations of Neuroscience. Springer. pp. 29–45. ISBN 978-0-387-87707-5.
  2. ^ a b Lindsay, A. E., Lindsay, K. A., & Rosenberg, J. R. (2005).정밀한 포인트 프로세스 현지화를 위한 새로운 접근 방식을 통해 다중 컴파트먼트 케이블 모델의 연산 정확도 향상컴퓨터 신경과학 저널, 19(1), 21–38.
  3. ^ a b c d e f g h P. (2009) P.단일 셀 및 소규모 네트워크의 정보 처리: 컴파트먼트 모델의 통찰력.G. Maroulis & T. E. Simos (Eds.)에서, 과학과 엔지니어링의 연산 방법, Vol. 1108, 페이지 158–167에서.
  4. ^ a b c d 쿠즈넷소바, A. Y., 후에르타스, M.A., 쿠즈넷소프, A.S., 팔라디니, C. A., & Canavier, C. C. (2010)중뇌 도파민성 뉴런의 계산 모델에서 발화 빈도 조절컴퓨터 신경과학 저널, 28(3), 389–403.
  5. ^ a b c d e Svensson, C. M., & Coombes, S. (2009)공간적으로 확장된 뉴런 모델의 모드 잠금: 활성 소마와 구획 트리국제 분기와 혼돈 저널, 19(8), 2597–2607.
  6. ^ 렘페, 엠제이, 스프루스턴, N, 캐스, W. L, & 쵸프, D. L. (2008)공간적 적응성을 가진 구획 신경 시뮬레이션.컴퓨터 신경과학 저널, 25(3), 465–480.
  7. ^ a b c 이바르츠, J. M. & Herras, O. (2003)구획 모델을 이용한 신경세포의 축축에 따른 작용 가능 시작 부지에 관한 연구J. Mira & J. R. Alvarez (Eds.)에서 신경 모델링의 연산 방법 1부 (Vol. 2686, 페이지 9–15)에서.
  8. ^ 실스트라, M, 러스트, A, 아담스, R, & 볼루리, H. (2002)다중 뉴론 시뮬레이션을 위한 유한 상태 자동 모델.신경 컴퓨터 44, 1141–1148
  9. ^ Gold, C, Henze, D. A., & Koch, C. (2007)세포외 작용의 잠재적 기록을 사용하여 구획 모델을 구속한다.컴퓨터 신경과학 저널, 23(1), 39–58.
  10. ^ Keren, N, Peled, N, & Korngreen, A. (2005)다중 전압 기록 유전 알고리즘을 사용하여 구획 모델 제약신경생리학 저널 94(6), 3730–3742.
  11. ^ 마르카키, M, 오르페우다키스, S, & 푸아라지, P. (2005)칼슘 의존적 과정으로서 노화된 CA1 뉴런의 흥분성 감소 모델링.신경 컴퓨팅, 65, 305–314
  12. ^ Grunditz, A, Holbro, N, Tian, L, Zuo, Y, & Oertner, T. G. (2008)척추 가소성은 전기 구획을 통해 시냅스 후 칼슘 신호를 제어한다.신경과학 저널, 28(50), 13457–13466.
  13. ^ Elyada, Y. M., Hag, J., & Borst, A. (2009)액손과 덴드라이트의 서로 다른 수용 영역은 움직임에 민감한 뉴런의 강력한 코딩의 기초가 된다.네이처 뉴로사이언스 12(3), 327–332.
  14. ^ Hendrickson, E. B., Edgerton, J. R., & Jaeger, D.(2011).분기 또는 분기되지 않은 형태학활성 덴드라이트가 감소된 전도성 기반 구획 뉴런 모델의 기능한계.컴퓨터 신경과학 저널, 301-2, 301–321.

외부 링크