협동성

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협동성은 개별 요소가 ^[1]독립적으로 작용하는 가상의 표준 비상호작용 시스템과 비교하여 서로 의존적으로 작용하는 동일하거나 거의 동일한 요소를 포함하는 시스템에 의해 나타나는 현상입니다.이것의 한 가지 징후는 리간드가 결합 부위에 ^[2]결합했을 때 리간드에 대한 결합 부위의 친화력이 명백하게 증가하거나, 양성 협동성 또는 감소하거나, 음성 협동성인 다중 결합 부위를 가진 효소 또는 수용체이다.예를 들어 산소 원자가 헤모글로빈의 네 가지 결합 부위 중 하나에 결합하면 나머지 세 가지 사용 가능한 결합 부위의 산소에 대한 친화력이 높아집니다. 즉, 산소는 결합되지 않은 헤모글로빈보다 하나의 산소에 결합하는 헤모글로빈에 결합할 가능성이 높습니다.이를 공동 ^[3]바인딩이라고 합니다.

우리는 또한 많은 동일한 (또는 거의 동일한) 서브 유닛으로 만들어진 큰 사슬 분자의 협동성을 볼 수 있는데, 이러한 분자가 녹거나 펴지거나 풀리는 것과 같은 상전이를 겪을 때입니다.이를 서브유닛의 협동성이라고 합니다.그러나 연속적인 배위자 결합 단계에 대한 친화력의 명백한 증가 또는 감소에 기초한 협력성의 정의는 문제가 있다. 왜냐하면 "에너지"의 개념은 항상 표준 상태에 대해 정의되어야 하기 때문이다.하나의 배위자의 결합에 의해 친화력이 증가한다고 말할 때, 결합 에너지를 엄격하게 정의하기 위해 비협력 결합 곡선이 필요하기 때문에 우리가 의미하는 것은 경험적으로 불분명하다.보다 일반적이고 유용한 양의 협력성의 정의는 여러 개의 동일한 증분 단계를 포함하는 프로세스입니다. 중간 상태는 단계가 서로 독립적으로 발생하는 가설 표준 시스템(늘 가설)에 비해 통계적으로 충분히 표현되지 않습니다.

마찬가지로, 부정적 협력성의 정의는 여러 개의 ^[4]동일한 증분 단계를 포함하는 과정으로, 중간 상태는 개별 단계가 독립적으로 발생하는 가상의 표준 상태에 비해 지나치게 표현된다.이러한 긍정적이고 부정적인 협력성에 대한 후자의 정의는 우리가 "협력적"이라고 부르는 모든 과정을 쉽게 포함하며, 여기에는 큰 분자(단백질 등)와 많은 수의 사람들의 심리적 현상도 포함된다.

공동 결합

기질이 하나의 효소 서브유닛에 결합하면 나머지 서브유닛이 자극되어 활성화된다.리간드는 양의 협동성, 음의 협동성 또는 비협조성을 ^[2][1]가질 수 있습니다.

양성 협동성의 예는 헤모글로빈에 산소가 결합하는 것이다.하나의 산소 분자는 헤모글로빈 분자의 4개 사슬 각각에서 헴 분자의 철 철과 결합할 수 있다.디옥시-헤모글로빈은 산소에 대한 친화력이 상대적으로 낮지만, 한 분자가 단일 헴에 결합하면 산소 친화력이 증가하여 두 번째 분자가 더 쉽게 결합할 수 있고, 세 번째와 네 번째 분자가 더 쉽게 결합할 수 있습니다.3-옥시-헤모글로빈의 산소 친화력은 디옥시-헤모글로빈의 산소 친화력보다 300배 이상 크다.이러한 행동은 헤모글로빈의 친화력 곡선을 단량체 미오글로빈과 같이 쌍곡선이 아닌 S자형으로 이끈다.같은 과정으로 헤모글로빈의 산소 손실 능력은 ^[3]결합하는 산소 분자가 적으면 증가한다.산소-헤모글로빈 해리 곡선을 참조하십시오.

음의 협동성은 그 반대가 된다는 것을 의미합니다. 리간드가 단백질에 결합함에 따라 리간드에 대한 단백질의 친화력은 감소합니다. 즉, 리간드가 단백질에 결합할 가능성이 낮아집니다.예를 들어 글리세린알데히드-3-인산과 글리세린알데히드-3-인산탈수소효소와의 관계를 들 수 있다.

동질적 협동성은 협동성을 일으키는 분자가 그 영향을 받는다는 사실을 말한다.이질적인 협력성은 제3자의 물질이 친화력의 변화를 일으키는 곳이다.균질성 또는 이질성 협동성은 양성과 음의 유형 모두일 수 있으며,^[5] 효소에 대한 리간드 분자의 추가 결합을 지지하는지 반대하는지 여부에 따라 달라진다.

서브유닛의 협동성

협동성은 배위자 결합의 현상일 뿐만 아니라, 에너지 상호작용이 하나의 단위가 아닌 여러 단위가 관련된 어떤 일이 일어나는 것을 더 쉽게 또는 더 어렵게 만들 때 적용된다.(즉, 복수 유닛의 추가만을 고려할 때 예상되는 것에 비해 더 쉬우거나 더 어렵다).예를 들어, DNA의 풀림은 협력성을 수반한다: DNA가 복제, 전사, 재조합을 수행하기 위해서는 DNA의 일부가 풀려야 한다.인접한 DNA 뉴클레오티드들 사이의 긍정적인 협력성은 DNA 사슬을 따라 퍼져있는 같은 수의 뉴클레오티드를 푸는 것보다 인접한 뉴클레오티드의 전체 그룹을 푸는 것을 더 쉽게 만든다.협동 단위 크기는 양의 협동성의 영향으로 단일 단위로 풀리는 경향이 있는 인접 염기의 수입니다.이 현상은 단백질의 접힘과 펼침, 그리고 세포의 막을 구성하는 인지질 사슬의 "융해"와 같은 다른 유형의 사슬 분자에도 적용된다.하위 단위 협력도는 힐 상수라고 알려진 상대 척도로 측정됩니다.

힐 방정식

분자 상호작용에 대해 단순하고 널리 사용되는 모델은 힐 방정식으로, 포화 리간드 결합 부위의 비율을 리간드 농도의 함수로 설명함으로써 협동 결합을 정량화하는 방법을 제공합니다.

힐 계수

힐 계수는 초음파 민감도(즉, 반응 곡선이 얼마나 가파른지)의 측정값입니다.

작동 관점에서 힐 계수는 다음과 같이 계산할 수 있습니다.

$displaystyle$$_$$H$=$param$ frac${\$log($81)}$ {\$ce {\log(EC90/EC10$

${\displaystyle {\text{여기}}_{}^{}}$서 ${\displaystyle {\mathrm{EC}}_{}^{}}$ 90$(\displaystyle {EC90})$과 ${\displaystyle {\mathrm{EC}}_{}^{}}$ 10$(\displaystyle {EC10})$은 각각 최대 응답의 10%와 90%를 생성하는 데 필요한 입력 값입니다.

반응 계수

힐 계수와 같은 전역 민감도 측정은 s자 곡선의 국소적 행동을 특징짓지 않는다.대신, 이러한 특성은 다음과 같이 정의된 응답 계수 측정값에 의해 잘 포착됩니다.

${\displaystyle R(x)=syslogfrac {x}{y}}{\frac {dy}{syslog}}$

힐 계수와 반응 계수 사이의 링크

Altzyler et al. (2017)는 이러한 초음파 민감도 측정이 다음 ^[7]방정식으로 연결될 수 있음을 보여주었다.

$\displaystyle n_{H}=2{\frac {\ce {\log(EC10)}^{\ce {\log(EC90)}}R_{f}(I)d(\log I)}{\ce {\log(EC90)}=2\langle R_{f}\rangle {EC10}EC90}}}$

여기서${\displaystyle x}$ X${\displaystyle {}_a}$a ,$$ \ $displaystyle$\$langle$X \ $rangle$ _ ${ a$ , $b$} 은$$ [a , b ]범위에 걸친 변수 x의 평균값을 나타냅니다.

기능성분의 초음파 감수성

층간 분자 성분의 분리 효과를 무시하고 두 개의 결합된 초음파 모듈을 고려합니다.이 경우, 시스템의 용량-반응 곡선 F의 식은 분리된 $모듈{\displaystyle }$ i ${\displaystyle =}$ ${\displaystyle 1,}$ 2$${\$displaystyle$ i$=1,2$의 입출력 관계를 나타내는 함수 ${\displaystyle {fi}_{}}${\$displaystyle f_{i$의 수학적 구성으로부터 도출됩니다.

$\displaystyle F(I_{1})=f_{2}{\big (}f_{1}(I_{1}){\big}}}$

브라운 외 연구진(1997년)은 서로 다른 층의 국소 초음파가 곱셈적으로 결합한다는 것을 보여주었다.

$displaystyle$$R_{2}(f_{1}(x)).$$R_{1}(x$

이 결과와 관련하여 Ferrell 외 연구진(1997년)은 힐 유형 모듈의 경우 전체 캐스케이드 글로벌 초음파는 각 캐스케이드 ^[7]층의 글로벌 초음파 추정 산물보다 작거나 같아야 한다는 것을 보여주었다.

${\displaystyle n}$ ${\displaystyle \le }$ ${\displaystyle {n\mathrm{}}_{}}$ ${\displaystyle {}_{}{}_{}}$. n$$ { $style$n \ $leq$ n _ {$1}$ . n$_$ {2}$$} ,

${\displaystyle {여기}_{}}$서 n 1$({$}})과 ${\displaystyle {n\mathrm{}}_{}}$2({$displaystyle n_{2})$는 각각 모듈 1과 모듈 2의 힐 계수입니다.

Altzyler 등(2017)은 캐스케이드의 전역 초음파를 분석적으로 계산할 수 있음을 보여주었다.

${\displaystyle n=2\overbrace {X10_{2}\rangle_{2} ^{\nu_{2} ^{\nu_{2} } ^{\nu_{1} \rangle_{X10_{1} ^{\nu{1} ^{\nu},{2} }$

${\displaystyle {\mathrm{여기}}_{}}$서 X $($ 스타일 $X10_{i$}) 및$$ $X{\displaystyle }$ $($ 스타일 $X90_{i})$는 마지막 레이어(이 경우 i ${\displaystyle =}$ $(표시 스타일$ i$=2)$에 $해당{\displaystyle }$)가 최대 출력 레벨의 10%, 90%에 도달하도록 복합 시스템의 힐 입력 범위를 제한했습니다$$.${\displaystyle {\mathrm{이}}_{}}$ 방정식을 따르면 시스템의 힐 계수 n은 각 레이어의 ${\displaystyle \mathrm{해당}}$ 입력 영역에 대한 로컬 평균 민감도를 $특징짓는{\displaystyle {}_{}}$ §$$(\$displaystyle \nu$_{$1})$과$$§$$(\${\displaystyle {displaystyle}_{}}$$\$${\displaystyle {nu}_{}}$$$_${$${\displaystyle 2{}_{}}$의 곱으로 $작성$될 수 있다$.{\displaystyle }$$i},X90_{i$$i{\displaystyle =}$ ${\displaystyle 1}$, 2$(이$ 경우 $displaystyle$ i$=1,2)).$

N개의 모듈이 캐스케이드되는 보다 일반적인 경우 힐 계수는 다음과 같이 나타낼 수 있습니다.

$displaystyle$$\nu$ _${1$

초증배율

몇몇 저자들은 신호 계단식에서의 초증배 거동의 존재를 보고했지만(즉, 층 조합의 초음파는 개별 초음파 감수성의 산물보다 높다), 많은 경우에 초증배성의 궁극적인 기원은 여전히 밝혀지지 않았다.Altzyler et al.^[7] (2017) 프레임워크는 자연스럽게 초증배적 행동이 발생할 수 있는 일반적인 시나리오를 제안했다.이는 특정 모듈에 대해 해당 힐의 입력 작업 범위가 각 선량-반응 곡선의 전역 초음파 민감도보다 높은 국소 초음파 민감도를 갖는 입력 영역에 위치할 때 발생할 수 있다.

레퍼런스