세포질 스트리밍

Cytoplasmic streaming
엽록체들은 Rhizomnium putatum에 있는 세포의 중앙 vacuole 주위를 돌아다니는 것을 볼 수 있다.
양파 전구의 세포질 스트리밍 표피세포

세포질 스트리밍(Cytoplasmic streaming)은 원형질 스트리밍(protopasmic streaming)과 사이클로시스(cyclosis)라고도 하며 세포질 내부의 세포질 흐름으로, 세포질골격에서 나오는 힘에 의해 구동된다.[1] 그것의 기능은 적어도 부분적으로는 세포주위의 분자와 유기체의 이동을 가속화시키는 것일 가능성이 있다. 그것은 보통 약 0.1 mm보다[vague] 큰 큰 큰 식물과 동물 세포에서 관찰된다. 작은 세포에서는 분자의 확산이 더 빠르지만, 세포의 크기가 증가함에 따라 확산이 느려지기 때문에 더 큰 세포는 효율적인 기능을 위해 세포질 스트리밍이 필요할 수 있다.[1]

녹색 알가속 차라는 길이가 10cm에 이르는 매우 큰 세포들을 가지고 있으며,[2] 이러한 큰 세포에서 세포질 스트리밍이 연구되어 왔다.[3]

세포질 스트리밍은 세포 내 pH와 온도에 크게 의존한다. 세포질 스트리밍에 대한 온도의 영향이 저온에 비해 상이한 고온에서 선형 분산과 의존을 유발한다는 것이 관찰되었다.[4] 이 과정은 복잡하며, 시스템의 온도 변화가 그 효율을 증가시키고, 멤브레인 전체의 이온 이동과 같은 다른 요인들이 동시에 영향을 받는다. 이는 일부 임계 온도에서 영향을 받을 수 있는 활성 이송에 따라 세포의 동점선 때문이다.

식물 세포에서 엽록체는 개울과 함께 이동될 수 있으며, 광합성을 위해 최적의 광 흡수 위치로 이동될 수 있다. 운동 속도는 보통 빛 노출, 온도 및 pH 수준에 의해 영향을 받는다.

세포질 스트리밍이 가장 높은 최적의 pH는 중립 pH에서 달성되며 낮은 pH와 높은 pH 모두에서 감소한다.

세포질의 흐름은 다음과 같이 멈출 수 있다.

중심 바쿠올 주위의 세포질 흐름을 위한 메커니즘

세포질 스트리밍을 보이는 식물 세포에서 분명히 보이는 것은 엽록체들이 세포질 흐름에 따라 움직이는 운동이다. 이 동작은 식물 세포의 움직이는 운동 분자에 의해 유체가 막히는 데서 비롯된다.[5] 미오신 필라멘트는 세포기관들을 필라멘트로 연결시킨다. 이러한 액틴 필라멘트는 일반적으로 식물 세포의 엽록체 및/또는 막에 부착된다.[5] 미오신 분자가 오르가넬을 끌고 가는 액틴 필라멘트를 따라 "걸어"면 세포질 액체가 막히게 되고 밀리거나 당긴다.[5] 세포질 유속은 1에서 100미크론/초 사이일 수 있다.[5][6]

차라 코랄리나의 세포질 흐름

Chara Coralina는 큰 중앙 바쿠올 주위의 순환 세포질 흐름을 보인다.[5] 큰 중앙 바쿠올은 식물 세포에서 가장 큰 오르간ell 중 하나이며 일반적으로 저장용으로 사용된다.[7] Chara coralina에서, 세포는 길이가 10 cm, 지름이 1 mm까지 자랄 수 있다.[5] 바쿠올의 지름은 세포의 지름을 80% 정도 차지할 수 있다.[8] 따라서 지름 1mm 셀의 경우, 바쿠올의 지름은 0.8mm일 수 있으며, 세포질이 흐를 수 있도록 바쿠올 주위에 약 0.1mm의 경로 너비만 남겨둘 수 있다. 세포질은 알려진 모든 세포질 스트리밍 현상 중 가장 빠른 100미크론/초의 속도로 흐른다.[5]

특성.

차라 코랄리나의 세포 내 세포질의 흐름은 엽록체들의 "바버 폴" 움직임에 의해 가해진다.[5] 엽록체 흐름의 두 부분은 현미경의 도움으로 관찰된다. 이 부분들은 세포의 세로축을 따라 나선형으로 배열되어 있다.[5] 한 구간에서는 엽록체들이 나선형의 한 띠를 따라 위쪽으로 이동하는 반면, 다른 구간에서는 엽록체들이 아래로 움직인다.[5] 이 구간들 사이의 지역은 무관심 지역으로 알려져 있다. 엽록체들은 결코 이 구역들을 가로지르는 것을 볼 수 없으며,[5] 그 결과 세포질 및 유체 흐름이 유사하게 제한된다고 생각되었지만, 이것은 사실이 아니다. 첫째, 카미야와 쿠로다는 세포 내에서 세포질 유속이 방사적으로 변화한다고 실험적으로 판단했는데, 엽록체 운동으로는 명확하게 묘사되지 않는 현상이다.[9] 둘째, 레이몬드 골드스타인 등은 카미야와 쿠로다가 지적한 행동을 예측할 뿐만 아니라 무관심한 구역을 통한 세포질 흐름의 궤적을 예측하는 세포질 흐름에 대한 수학적 유체 모델을 개발하였다.[5] 골드스타인 모델은 좌심막을 무시하고, 단순히 전단력이 세포질에서 좌심액으로 직접 번역된다고 가정한다. 골드스타인 모델은 다른 지역으로부터 무관심 영역 중 하나를 향해 순흐름이 있다고 예측한다.[5] 이것은 실제로 엽록체의 흐름에 의해 제안된다. 한 개의 무관심 구역에서 엽록체들이 아래 각도로 움직이는 구간은 위로 움직이는 엽록체 위가 될 것이다. 이 구간은 마이너스 차등 영역(IZ-)으로 알려져 있다. 여기서 각 방향이 세타(수평)와 z(수직) 방향으로 구성 요소로 분할되면 이들 구성 요소의 합은 세타 방향에서 서로 반대하며, 이와 유사하게 세타 방향으로 갈라진다.[5] 또 다른 무관심 구역은 위로 각이 올라간 엽록체 운동이 위에 있고, 양성 무관심 구역(IZ+)으로 알려져 있다. 따라서, z 방향 요소들이 다시 서로 반대하지만, 세타 요소들은 이제 수렴한다.[5] 힘의 순효과는 세포질/발극 흐름이 마이너스 무관심 영역에서 양의 무관심 영역으로 이동하는 것이다.[5] 전술한 바와 같이 이러한 방향성 요소는 엽록체 이동에 의해 제안되지만 명백하지는 않다. 또한, 한 무심한 영역에서 다른 무심한 영역으로의 이 세포질/두극 흐름의 효과는 표면의 엽록체들이 그렇지 않더라도 세포질 입자들이 무심한 영역을 가로지른다는 것을 보여준다. 입자들은 세포 안에서 떠오를 때 마이너스 무관심 구역 근처에서 반원형으로 나선형으로 돌고, 한 개의 무관심 구역을 가로지르며, 긍정적인 무관심 구역 근처에서 끝나게 된다.[5] 차라스틴 세포에 대한 추가 실험은 황체 유체 흐름에 대한 골드스타인 모델의 지지.[8] 그러나 (골드슈타인 모델에서 무시된) vacuolar막 때문에 세포질 흐름은 다른 흐름 패턴을 따른다. 게다가, 최근의 실험에서는, 세포질에서 평탄한 속도 프로필을 제시한 카미야와 쿠로다에 의해 수집된 데이터가 완전히 정확하지 않다는 것을 보여주었다.[8] 키쿠치는 니텔라 플렉실리스 세포와 함께 일했고, 유체 흐름 속도와 세포막으로부터의 거리 사이의 지수적인 관계를 발견했다.[8] 비록 이 작업은 Characean 세포에 관한 것은 아니지만, Nitella flexillis와 Chara coralina 사이의 흐름은 시각적으로나 구조적으로 비슷하다.[8]

Chara Coralina와 Arabidopsis thaliana에서의 세포질 흐름의 이점

영양소 운반 강화 및 성장 개선

골드스타인 모델은 세포질 스트리밍에서 발생하는 복잡한 흐름 궤적으로 인해 황반강으로 이동(종방향 세포질 흐름이 엄격히 특징인 과전송)이 강화될 것으로 예측하고 있다.[5] 비록 영양소 농도 구배가 종방향으로 균일한 농도와 흐름으로 인해 발생하지만, 복잡한 흐름 궤적이 예측한 바쿠아 막 전체에 걸쳐 더 큰 농도 구배를 생성한다.[5] Fick의 확산 법칙에 따르면, 농도 구배가 클수록 확산 흐름이 더 커진다고 알려져 있다.[10] 따라서 Chara coralina의 세포질 흐름의 독특한 흐름 궤적은 저장용 vacuole로 확산되어 영양소 수송을 강화시킨다. 이것은 엄격한 종방향 세포질 흐름에 의해 허용되는 것보다 더 높은 농도의 영양소를 vacuole 안에 허용한다. 골드스타인은 또한 이러한 궤도를 따라 흐르는 세포질 흐름이 빠를수록, 발생하는 농도 구배가 더 크고, 발생되는 저장고 바쿠올으로의 확산성 영양분 수송이 더 크다는 것을 보여주었다. 강화된 영양소 운반은 성장률과 전체적인 성장 규모에 현저한 차이를 초래한다.[6] 아라비도피스 탈리아나에서 실험이 수행되었다. 이 식물의 야생형 버전은 Chara coralina와 유사한 액체의 유입으로 인해 세포질 스트리밍이 나타나지만 유속이 느릴 뿐이다.[6] 한 실험은 식물에서 야생형 미오신 모터 분자를 제거하고 액틴 필라멘트를 따라 16미크론/초 단위로 움직이는 더 빠른 미오신 분자로 대체한다. 또 다른 식물군에서는 미오신 분자가 느린 호모 사피엔스 Vb 미오신 운동 분자로 대체된다. 인간의 myosin Vb는 .19 미크론/초의 속도로만 움직인다. 그 결과 세포질 유동률은 야생형의 경우 4.3미크론/초, 빠르게 움직이는 미오신 단백질을 이식한 식물의 경우 7.5미크론/초이다. 인간의 미오신 Vb를 이식한 식물들은 지속적인 세포질 흐름을 보이지 않는다. 그리고 나서 그 식물들은 비슷한 조건에서 자랄 수 있도록 허용된다. 더 빠른 세포질 비율은 더 크고 더 풍부한 잎을 가진 더 큰 식물을 생산했다.[6] 이는 골드스타인 모델에 의해 입증된 강화된 영양소 저장으로 식물이 더 크고 빠르게 자랄 수 있음을 시사한다.[5][6]

차라 코랄리나의 광합성 활동 증가

광합성은 빛에너지를 아데노신 삼인산(ATP)의 형태로 화학에너지로 전환시킨다.[11] 이것은 식물 세포의 엽록체에서 발생한다. 광자는 이를 위해 콜론플라스트의 다양한 중간 단백질과 상호작용을 한다. 그러나 이러한 단백질은 광자에 포화 상태가 되어 포화 상태가 완화될 때까지 기능을 할 수 없게 된다. 이것은 Kautsky 효과로 알려져 있으며 ATP 생산 메커니즘에 비효율적인 원인이 된다. 그러나 Chara Coralina의 세포질 스트리밍은 엽록체들이 식물 줄기 주위를 움직일 수 있게 한다. 따라서 엽록체들은 불이 켜진 지역과 그늘진 지역으로 이동한다.[11] 세포질 스트리밍으로 인해 광자에 간헐적으로 노출되는 것은 실제로 엽록체의 광합성 효율을 증가시킨다.[11] 광합성 활동은 일반적으로 엽록소 형광 분석을 사용하여 평가된다.

차라 코랄리나의 그라비센싱

그라비센싱은 중력을 감지하고 그것에 반응하는 능력이다. 많은 식물들이 그라비센싱을 사용해 성장을 직접 한다. 예를 들어, 뿌리 방향에 따라, 아밀로플라스틱은 식물 세포 내에 다르게 정착할 것이다. 이러한 서로 다른 정착 패턴은 단백질 오스틴이 식물 내에서 다르게 분포되도록 한다. 분포 패턴의 이러한 차이는 뿌리가 아래나 바깥쪽으로 자라도록 한다. 대부분의 식물에서 그라비센싱은 조정된 다세포의 노력이 필요하지만, 샤라 코랄리나에서는 하나의 세포가 중력을 감지하여 이에 반응한다.[12] 세포질 스트리밍에서 비롯된 이발소극 엽록체 운동은 한 흐름은 위쪽으로, 또 다른 흐름은 아래로 흐른다.[5] 엽록체의 하강 운동은 상승 흐름보다 약간 더 빠르게 움직이며 1.1의 속도 비율을 생성한다.[5][12] 이 비율은 극비라고 알려져 있으며 중력의 힘에 의존한다.[12] 이러한 속도 증가는 중력의 직접적인 결과가 아니라 간접적인 결과다. 중력은 식물의 원자가 세포벽 안에 정착하게 한다. 따라서 세포막은 상부의 장력에, 하부의 압력에 넣는다. 멤브레인에서 발생하는 압력은 그라비센싱을 허용하며, 이는 차라 산호나에서 관찰된 세포질 흐름의 속도를 변화시킨다. 이 그라비센싱의 중력 이론은 아밀로플라스틱의 안착에 의해 나타나는 석석 이론과 정면으로 반대된다.[12]

Chara Coralina에서 세포질 스트리밍의 자연적 출현

세포질 스트리밍은 미오신 운동단백질을 통해 액틴 필라멘트에 부착된 오르가넬의 움직임 때문에 발생한다.[5] 그러나 샤라 코랄리나에서는 액틴 필라멘트 조직의 질서가 높다. 액틴은 극성 분자로, 미오신이 액틴 필라멘트를 따라 한 방향으로만 움직인다는 뜻이다.[3] 따라서 엽록체와 마이소인 분자의 움직임이 이발소 무늬를 따르는 샤라 코랄리나에서는 액틴 필라멘트가 모두 각 구간 내에서 유사하게 방향을 잡아야 한다.[3] 즉 엽록체가 위로 이동하는 구간은 액틴 필라멘트가 모두 동일한 상향 방향으로 향하게 되며, 엽록체가 아래로 이동하는 구간은 모든 액틴 필라멘트가 하향 방향으로 향하게 된다. 이 조직은 기본 원칙에서 자연스럽게 나온다. 액틴 필라멘트에 대한 기본적이고 현실적인 가정으로, Woodhouse는 원통형 셀에서 액틴 필라멘트 방향의 두 세트가 형성될 가능성이 있다는 것을 보여주었다. 그의 가정에는 액틴 필라멘트를 일단 설정했을 때 제자리에 유지시키는 힘, 필라멘트가 이미 제자리에 있는 필라멘트로 정렬될 가능성이 더 높은 필라멘트 사이의 매력적인 힘, 원통형 셀의 길이에 수직으로 정렬되는 것을 막는 반발력이 포함되었다.[3] 처음 두 가정은 액틴 필라멘트 내의 분자 힘에서 도출되는 반면, 마지막 가정은 액틴 분자의 곡면성을 싫어하여 이루어진 것이다.[3] 컴퓨터 시뮬레이션은 추정력에 대한 다양한 매개변수를 가진 이러한 가정으로 실행되며 거의 항상 고도로 질서 정연한 활동 조직을 이끈다.[3] 그러나 자연에서 발견되는 이발소 패턴만큼 체계적이고 일관적인 질서는 없었으며, 이는 이 메커니즘이 역할을 하지만 차라 코랄리나의 액틴 필라멘트 조직에 전적으로 책임이 있는 것은 아니라는 것을 암시한다.

압력 그라데이션에 의해 생성되는 세포질 흐름

어떤 종에서 세포질 스트리밍은 세포의 길이에 따른 압력 구배 때문에 발생한다.

다두증에서

이질 다두증은 단세포 원생자로, 비공식적으로 '슬라임 곰팡이'라고 불리는 유기체 그룹에 속한다. 이 아메보이드의 미오신과 액틴 분자에 대한 생물학적 연구는 인간의 근육 미오신과 액틴 분자와 현저한 물리적, 기계론적 유사성을 보여주었다. 이러한 분자의 수축과 이완은 세포의 길이를 따라 압력 구배를 초래한다. 이러한 수축은 세포질 액체를 한 방향으로 밀어내고 성장에 기여한다.[13] 분자는 인간과 비슷하지만, 미오신의 결합 부위를 차단하는 분자는 다르다는 것이 증명되었다. 인간에서는 트로포미오신이 칼슘 이온이 존재할 때만 수축이 가능한 반면, 이 아메보이드에서는 칼모듈린으로 알려진 다른 분자가 칼슘 이온 수치가 높을 때 이완이 가능하다.[13]

노이로스포라 크라사

Neurospora crassa는 다세포 균류로 많은 활엽수를 발사한다. 세포는 길이가 10cm까지 될 수 있고, 작은 중추에 의해 분리된다.[14] 중막에 작은 구멍을 뚫으면 세포질 및 세포질 함량이 세포에서 세포로 흐를 수 있다. 삼투압 구배는 세포의 길이를 통해 발생하여 이 세포질 흐름을 움직인다. 흐름은 성장과 세포 하위 부분의 형성에 기여한다.[14][15]

성장에 대한 기여

삼투압 구배를 통해 생성되는 세포질 흐름은 종방향으로 진균성 히패류를 따라 흐르다가 끝부분으로 충돌해 성장을 일으킨다. 하이팔 팁의 압력이 클수록 성장 속도가 빨라진다는 것이 입증되었다. 긴 히패는 길이에 따라 압력 차이가 더 커서 뇌하수체 흐름 속도가 빨라지고 뇌하수체 팁의 압력이 커진다.[14] 긴 히패가 짧은 것보다 빨리 자라는 것도 이 때문이다. 팁 성장은 최대 1미크론/초의 성장률이 관측될 때까지 24시간 동안 세포질 유량이 증가함에 따라 증가한다.[14] 주 히패에서 나온 발사체들은 더 짧고 세포질 유속이 느리며 그에 상응하여 성장 속도가 더 느리다.[14]

Top: Neurospora crassa의 히패(hyphae) 내 이상화된 세포질 흐름. 아래쪽: Neurospora crassa의 hyphae에서의 실제 세포질 흐름. 미세관(빨간색)은 셉탈홀을 빠져나오면서 흐름에 수직으로 방향을 잡아, 셉텀 하류에 에디가 형성되는 것을 방지하는 이상적인 케이스보다 빠르게 흐름을 감속시킨다. 핵 및 기타 단백질은 중격막의 건전성을 유지하는 상류 쪽에 집합한다.

셀룰러 서브 컴포넌트 구성

뉴로스포라 크라사(Neurospora crassa)의 세포질 흐름은 미세 관을 운반한다. 미세관(microtuble)의 존재는 흐름에 흥미로운 측면을 만들어낸다. 균질 세포를 중앙에 구멍이 있는 중격막으로 정규 지점에서 분리된 파이프로 모델링하는 것은 매우 대칭적인 흐름을 생성해야 한다. 기본적인 유체역학에서는 에디가 각 격막 전과 후에 모두 형성되어야 한다고 제안한다.[16] 그러나 에디는 뉴로스포라 크라사(Neurospora crassa)에서 중정(Septum) 앞에만 형성된다. 미세관(microtubular)이 패탈 구멍에 들어가면 유동에 평행하게 배열되어 흐름 특성에 거의 기여하지 못하지만, 패탈 구멍 출구로서 방향 자체가 흐름에 수직으로 되어 가속이 늦어지고 에디가 형성되는 것을 막았기 때문이다.[14] 중격막 직전에 형성된 에디는 핵이 특수한 단백질을 가지고 있는 것을 발견하는 하위 분절의 형성을 허용한다.[14] SPA-19라고 불리는 이 단백질은 중격막 유지에 기여한다. 그것이 없다면, 중격막은 분해되고 세포는 세포사멸을 초래하는 이웃 세포로 많은 양의 세포질을 유출할 것이다.[14]

쥐 난모세포에서

많은 동물 세포에서 중심부와 스핀들은 유사, 감수성, 그리고 다른 과정들을 위해 세포 내에서 핵들을 중심에 유지한다. 그런 중심 메커니즘이 없다면 질병과 죽음이 발생할 수 있다. 쥐 난모세포는 중심점을 가지고 있지만, 핵 위치 지정에는 아무런 역할을 하지 않지만, 난모세포의 핵은 중심 위치를 유지한다. 이것은 세포질 스트리밍의 결과물이다.[17] 마이크로필라멘트는 마이크로튜브와 미오신2와는 독립적으로 셀 전체에 메쉬 네트워크를 형성한다. 중심적이지 않은 세포 위치에 위치한 핵은 25미크론 이상의 거리를 세포 중심으로 이동하는 것으로 입증되었다. 그들은 네트워크가 있을 때 6미크론 이상 진로를 이탈하지 않고 이것을 할 것이다.[17] 이 마이크로필라멘트의 네트워크는 미오신 Vb 분자에 의해 그것에 묶여 있는 오르간젤을 가지고 있다.[17] 세포질 액체는 이러한 유기체의 움직임에 의해 막히지만 방향성의 패턴은 세포질의 움직임과 관련이 없다. 사실, 이 운동은 브라운 운동 특성을 충족시키는 것으로 증명되었다. 이 때문에 이를 세포질 스트리밍이라고 해야 할지에 대한 논란이 일고 있다. 그럼에도 불구하고 오르가넬의 방향 이동은 이 상황에서 비롯된다. 세포질이 세포에 가득 차기 때문에 기하학적으로 구 모양으로 배열되어 있다. 구의 반지름이 증가함에 따라 표면적이 증가한다. 또한 주어진 방향의 운동은 표면적에 비례한다. 그래서 세포가 일련의 동심원구라고 생각하면, 라디아가 큰 구들이 라디아가 작은 구들보다 더 많은 양의 움직임을 만들어 낸다는 것은 분명하다. 따라서 중앙을 향한 움직임은 중심에서 멀리 떨어진 움직임보다 더 크고, 핵을 중심 세포 위치를 향해 밀어내는 그물 움직임이 존재한다. 즉 세포질 입자의 무작위적인 움직임이 세포의 중심을 향해 그물 힘을 만들어 낸다는 것이다.[17] 또한 세포질과의 운동 증가는 세포질 점도를 감소시켜 세포핵이 세포 내에서 더 쉽게 움직일 수 있게 한다. 세포질 스트리밍의 이 두 요인은 난모세포의 핵을 중심에 둔다.[17]

참고 항목

참조

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원천

외부 링크