세포외소포

Extracellular vesicle

세포외 소포체(EV)는 거의 모든 유형의 세포에서 자연적으로 방출되지만 세포와 달리 복제할 수 없는 지질 이중층 제한 입자입니다. EV의 직경은 물리적으로 가능한 가장 작은 단분자 리포솜(약 20-30 나노미터) 크기에서 최대 10 미크론 이상까지 다양하지만, 대부분의 EV는 200 nm 미만입니다. EV는 크기와 합성 경로에 따라 엑소좀, 미세소포체, 세포자멸체로 나눌 수 있습니다.[1][2] 그들은 단백질,[3] 핵산, 지질, 대사산물, 심지어 모세포의 소기관까지 운반합니다. EV는 출처의 암세포와 다른 뚜렷한 단백질 전사체 특징을 가지고 있습니다.[4] 지금까지 연구된 대부분의 세포는 세포벽으로 둘러싸인 일부 고세균, 박테리아, 곰팡이 및 식물 세포를 포함하여 EV를 방출하는 것으로 생각됩니다. 크기, 생합성 경로, 화물, 세포 공급원 및 기능에 따라 다양하게 정의되는 다양한 EV 하위 유형이 제안되어 엑소좀 및 엑토좀과 같은 용어를 포함하여 역사적으로 이질적인 명명법으로 이어집니다.

EV의 수많은 기능이 확립되거나 가정되었습니다. EV의 존재에 대한 최초의 증거는 20세기 중반에 초원심분리기, 전자현미경 및 응고의 기능적 연구에 의해 가능해졌습니다. 전기차가 RNA와 같은 핵산을 세포에서 세포로 전달할 수 있다는 사실이 밝혀지면서 21세기 첫 10년 동안 전기차에 대한 관심이 급격히 증가했습니다. 특정 세포나 조직의 EV와 관련하여, 핵산은 질병의 표지자로서 쉽게 증폭될 수 있고 또한 잠재적으로 종양 세포와 같은 기원 세포까지 추적될 수 있습니다. EV가 다른 세포에 의해 흡수될 때, 예를 들어 대장암 세포에 의해 방출되는 EV는 섬유아세포의 이동을 증가시키고 따라서 EV는 종양 환경을 형성하는 데 중요합니다.[5] 이 발견은 또한 EV가 질병에 걸린 조직에 핵산이나 다른 화물을 전달하는 것과 같은 치료 목적으로 사용될 수 있음을 암시했습니다. 이러한 증가하는 관심은 바이오마커 또는 질병 치료제로서 EV의 개발에 초점을 맞춘 회사 및 자금 프로그램의 형성, 국제 세포외 소포체 협회(ISEV)의 설립, 그리고 이 분야에 전념하는 과학 저널인 세포외 소포체 저널의 설립과 병행되었습니다.

역사

EV의 존재와 그 기능에 대한 증거는 20세기 중반에 초원심분리, 전자현미경 및 기능 연구의 결합된 적용에 의해 처음 수집되었습니다.[6] 혈장에서 추출한 초원심분리 펠렛은 1946년 에르빈 샤가프와 랜돌프 웨스트에 의해 프로응고성을 갖는 것으로 보고되었습니다.[7] Peter Wolf는 이들 입자의 혈소판 유도 및 지질 함유 특성을 더욱 명확하게 설명했습니다.[8] 비슷한 시기에 H. Clarke Anderson과 Ermanno Bonuci는 뼈 매트릭스에서 EV의 석회화 특성을 별도로 설명했습니다.[9][10]

EV의 세포외 및 소포 특성은 1970년대까지 수많은 그룹에 의해 인식되어 왔지만, "세포외 소포"라는 용어는 1971년 원고 제목에서 처음 사용되었습니다.[10] 편모 담수 조류 'Ochromonas danica'의 이 전자 현미경 연구는 편모를 포함한 막에서 EV의 방출을 보고했습니다. 곧이어 겨울잠에서 깨어나는 동안 박쥐의 난포성 갑상선 세포에서 EV가 방출되는 것이 관찰되었으며, 이는 내분비 과정에 EV가 관여할 가능성을 시사합니다.[11] 장 융모 샘플 및 인간 암(선종)[12][13][14][15]의 물질에서 EV에 대한 보고는 비록 EV 방출에 대한 결론이 도출되지는 않았지만 유사한 증거를 제공한 이전 출판물을 참조했습니다. EV는 또한 소의 혈청 및 세포 배양 조절[15][14] 배지에서 설명되었으며 "다중체의 소포"와 "마이크로 소포" 사이의 구별이 있습니다.[15][6] 이 연구들은 EV와 외피 바이러스의 유사성에 더욱 주목했습니다.[16]

1980년대 초중반에 Stahl과 Johnstone 연구소는 망상적혈구로부터 EV의 방출에 대한 더 깊은 이해를 형성하는 한편,[17][18][19] 종양 세포로부터 방출된 EV에 대해서도 진전을 이루었습니다.[20][6] 특히 망상적혈구 연구에서는 세포의 원형질막이나 표면뿐만 아니라 다발성 체와 원형질막의 융합에 의해서도 EVs가 방출될 수 있음을 보여주었습니다. 이 시기에 EV는 "배출 소포", "막 파편", "플라즈마 막 소포", "마이크로 소포/마이크로 소포", "엑소솜"(이전에는 이동용으로 사용되었으며 모델 유기체인 Drosophila 및 Neurospora에서[21][22] DNA 요소를 변형시키는 데 사용됨), "포낭 포함" 등과 같은 많은 이름으로 설명되었습니다. 또는 정액에서 정자 운동성을 향상시키는 것으로 밝혀진 "prost라솜"과 같은 출처 기관에 의해 지칭됩니다.

면역 반응에 대한 EV의 관여는 Graça Raposo 그룹과 다른 사람들의 발견으로 1990년대에 점점 더 명확해졌습니다.[24][6] 세기가 바뀌기 직전 프랑스에서 수지상 세포 유래 EV의 임상 시험이 수행되었습니다.[citation needed] 면역계의 세포는 EV를 통해 막횡단 단백질을 전달할 수 있는 것으로 밝혀졌습니다. 예를 들어, HIV 공동 수용체 CCR5와 CXCR4는 "마이크로 입자"에 의해 HIV에 취약한 세포에서 난치성 세포로 전달되어 수용 세포를 감염에 취약하게 만들 수 있습니다.[25][26]

2006년부터 몇몇 실험실에서는 EV가 핵산을 함유하고 있으며 이를 세포에서 세포로 전달할 수 있는 능력이 있다고 보고했습니다.[27][28][29][30][31][32][6][33] DNA와 RNA를 포함한 핵산은 심지어 수용 세포에서 기능적인 것으로 밝혀졌습니다. DNA, RNA, 표면 분자, 또는 다른 요소를 운반하던 간에, 암 진행에 EV의 관여는 상당한 관심을 불러일으켰고,[34] 특정 EV가 표면에 표시된 "코드"로 인해 특정 세포를 표적으로 할 수 있다는 가설로 이어집니다.[35] 전이성 틈새를 만들거나 강화합니다.[36] 특정 암의 존재를 배반하거나 [37]암세포를 표적으로 하는 치료법으로 사용될 수 있습니다.[38] 한편, 소포 생물 발생 및 아형에 대한 이해에 있어서는 큰 진전이 있었습니다.[39][40][41][42]

2000년대 초반 EV 연구 커뮤니티의 급속한 성장은 국제 세포외 소포체 학회(ISEV)의 창설로 이어졌으며, 이는 세포외 소포체 학회(Journal of Extracellular Vesicles)의 설립을 포함한 해당 분야의 엄격성과 표준화를 위한 노력을 주도해 왔습니다. 국가 및 지역 EV 협회도 많이 형성되었습니다. 2012년 미국 국립보건원(NIH) 국장실은 EV 및 세포외 RNA 연구에 대한 자금 지원 프로그램인 ERCC(Extellular RNA Communication Consortium)를 발표했으며,[43] 이후 EV 연구에 1억 달러 이상을 투자했습니다. 2018년에 2차 펀딩이 발표되었습니다. 이 기간 동안 EV 진단 및 치료제에 대한 상업적 투자도 증가했습니다.[citation needed]

생물발생학

세포외 소포체와 입자(EVP)는 다른 모양과 크기의 세포에 의해 방출됩니다.[1] 엑토솜, 마이크로베시클, 마이크로입자, 엑소솜, 온코솜, 세포자멸체 등의 이름을 가진 다양한 EV 아형이 제안되었습니다.[6][44][45][46] 이러한 EV 하위 유형은 주로 생물 발생(세포 경로, 세포 또는 조직 동일성, 기원 조건)에 기초한 다양한, 종종 중첩되는 정의에 의해 정의되었습니다.[47] 그러나 EV 하위 유형은 크기, 구성 분자, 기능 또는 분리 방법에 의해 정의될 수도 있습니다. 서로 다른 EV 아형에 대한 당황스럽고 때로는 모순되는 정의 때문에 현재의 과학적 합의는 특정 생물학적 출처가 입증될 수 없는 한 "세포외 소포" 및 그에 대한 변형이 선호되는 명명법이라는 것입니다.[47] EV의 하위 유형은 다음과 같이 정의할 수 있습니다.

"a) 크기("소형 EV"(sEV) 및 "중/대형 EV"(m/lEV)와 같은 EV의 물리적 특성, 예를 들어, 각각 <100nm 또는 <200nm [소형], 또는 >200nm [대형 및/또는 중형]) 또는 밀도(낮음, 중간, 높음, 각각의 범위가 정의됨), b) 생화학적 조성(CD63+/CD81+- EV, Annexin A5 염색 EV 등).); 또는 c) 조건 또는 기원 세포(족세포 EV, 저산소 EV, 큰 온코솜, 세포 사멸체)에 대한 설명."[47]

원형질막 기원

"엑토솜", "마이크로베시클"(MV), "마이크로입자"(MP)라는 용어는 세포 표면에서 방출되는 입자를 말합니다. 기술적으로 특정 척추동물(거대핵세포에서 싹을 틔우는)의 혈소판과 적혈구(예: 성인 인간)의 혈소판도 EV의 공통된 정의를 충족합니다.[47] 특히 혈소판 연구 분야에서는 MP가 표준 명명법이었습니다. 엑토솜의 형성은 어떤 경우에는 지시된 과정에서 비롯될 수 있고, 다른 경우에는 전단력 또는 표면에 대한 PM의 부착으로 인해 발생할 수 있습니다.[citation needed]

엔도솜기원

주 기사: 엑소좀(베지클)

엑소좀 생합성은 내강내 소포(ILV)를 형성하는 다발성 체세포(MVB)로의 엔도솜 침윤을 제거하는 것으로 시작됩니다. MVB가 플라즈마 막과 융합되면 ILV가 "엑소솜"으로 방출됩니다. 전기차에 "엑소좀"이라는 용어를 사용한 첫 번째 출판물은 그것을 "마이크로 베시클"의 동의어로 제시했습니다.[48] 이 용어는 특정 크기 범위 내의 EV, 특정 방법을 사용하여 분리된 EV 또는 심지어 모든 EV에도 사용되었습니다.

세포자멸체

세포 사멸체는 세포 사멸을 겪고 있는 죽어가는 세포에 의해 방출되는 EV입니다. 세포자멸사 세포는 세포막의 외부 이중층에 포스파티딜세린(PS)을 표시하는 경향이 있기 때문에, 다른 EV도 그렇게 할 수 있지만, 세포자멸사체는 PS를 외부화하는 경향이 있습니다. 세포 사멸체는 상당히 클 수 있지만(직경이 마이크론) 서브 마이크론 범위에서도 측정될 수 있습니다.

대형 온코솜

세포 사멸 과정에서 방출되는 매우 큰 EV 외에도 암세포, 뉴런 및 기타 세포에 의해 마이크론 크기의 EV가 생성될 수 있습니다. 암세포에 의해 생성될 때, 이 입자들은 "큰 온코솜([49][50]large oncosome)"이라고 불리며 직경이 20미크론 이상에 이를 수 있습니다. 큰 온코솜은 개별 세포와 비슷한 크기를 얻을 수 있지만 완전한 핵을 포함하지는 않습니다. 그들은 쥐 모델과 전립선암의 인간 섬유아세포 세포 배양 모델에서 전이에 기여하는 것으로 나타났습니다.[51] 큰 온코솜의 세포 내재화는 비종양성 뇌세포를 재프로그래밍하여 1차 조직 배양에서 분열 및 이동시킬 수 있으며 교모세포종 환자의 혈액 샘플에서 추출된 더 많은 수의 큰 온코솜은 더 진행된 질병 진행과 상관관계가 있었습니다.[52]

익스포퍼

주 기사: 엑소퍼

엑소퍼는 직경이 약 4미크론인 대형 EV의 한 종류로, 예쁜꼬마선충에서[53] 쥐에 이르는 모델 유기체에서 관찰됩니다.[54] 응집 단백질을 발현하도록 유전자 변형을 가했을 때, 뉴런은 응집체를 세포의 일부로 격리시키고 엑서퍼라고 불리는 큰 EV 내에서 방출하는 것이 관찰되었습니다. 이들은 단백질 응집체 및 손상된 소기관을 포함한 원치 않는 세포 물질의 처리 메커니즘으로 가정됩니다.[53] 엑소퍼는 터널링 나노튜브와 유사한 얇은 막 필라멘트에 의해 세포체에 연결된 상태를 유지할 수 있습니다.[53]

Migraasome

메인 기사: Migrasome

Migraasome은 직경 0.5에서 3 마이크론에 이르는 큰 막 결합 EV로, 세포가 "migracytosis"라고 불리는 과정으로 이동할 때 남겨진 후퇴 섬유의 끝에 형성됩니다. 마이라좀은 원래 세포가 멀어져도 세포질로 계속 채워지고 팽창할 수 있습니다. 쥐의 신장 세포 배양에서 처음으로 미라좀이 관찰되었지만 쥐와 인간 세포에서도 생산됩니다.[55] 손상된 미토콘드리아는 미토콘드리아 항상성에서 이 EV의 기능적 역할을 시사하는 미토콘드리아 내부의 이동하는 세포에서 배출될 수 있습니다.[56]

외피바이러스

외피 바이러스는 바이러스 감염의 영향으로 생산되는 EV의 한 종류입니다. 즉, 비리온은 세포막으로 구성되어 있지만 바이러스 유전체에서 생성된 단백질과 핵산을 포함하고 있습니다. 일부 외피 바이러스는 유전체 물질이 EV를 통해 전달될 때 기능적인 비리온이 없어도 다른 세포를 감염시킬 수 있습니다. 특정 외피가 없는 바이러스는 EV의 도움을 받아 번식할 수도 있습니다.[57]

고립

EV와 그 화물을 연구하려면 일반적으로 생물학적 매트릭스(복잡한 유체 또는 조직 등)로부터 분리해야 고유한 EV 구성 요소를 분석할 수 있습니다. 차등 초원심분리, 밀도 구배 초원심분리, 크기 배제 크로마토그래피, 한외여과, 모세관 전기영동, 비대칭 흐름 필드-흐름 분획 및 친화성/면역친화성 포획 방법을 포함한 많은 접근법이 사용되었습니다.[47][58][6][59][60][61][33] 각 방법에는 고유한 회수 및 순도 결과가 있습니다. 즉, 입력 EV의 몇 %를 획득하고 "진정한" EV 구성 요소와 공동 분리된 EV 구성 요소의 비율입니다. EV 분리는 또한 사전 분석 변수에 의해 영향을 받을 수 있습니다.[62][63][64][65]

특성화

인구 수준 EV 분석

EV의 분리되거나 집중된 모집단은 여러 가지 수단에 의해 특징지어질 수 있습니다. 단백질, 지질 또는 핵산과 같은 범주의 분자 총 농도. 예를 들어 광 산란 기술을 통해 제제의 총 입자 수를 추정할 수도 있습니다. 각 측정 기술은 정확한 정량을 위해 특정 크기 범위를 가질 수 있으며, 매우 작은 EV(<100nm 직경)는 많은 기술에서 감지되지 않습니다. 집단의 분자 "지문"은 프로테오믹스, 지질학, RNomics와 같은 "오믹스" 기술이나 라만 분광법과 같은 기술에 의해 얻어질 수 있습니다. 테트라스파닌, 포스파티딜세린 또는 RNA 종과 같은 독특한 분자의 전반적인 수준도 집단에서 측정할 수 있습니다. EV 제제의 순도는 한 개체군 수준 측정 대 다른 개체군 수준 측정의 비율, 예를 들어 총 단백질 또는 총 지질 대 총 입자의 비율을 조사하여 추정할 수 있다고 제안되었습니다.[citation needed]

단일입자 분석

단일 입자 수준에서 EV를 연구하기 위해서는 전문화된 방법이 필요합니다. 추정되는 단일 입자 방법의 과제는 개별 EV를 단일 지질 이중층 입자로 식별하고 크기, 표면 단백질 또는 핵산 함량과 같은 추가 정보를 제공하는 것입니다. 단일 EV 분석에 성공적으로 사용된 방법에는 광학 현미경 및 유세포 분석(대형 EV의 경우 일반적으로 >200 nm), EV 크기, 농도 및 제타 전위 평가를 위한 조정 가능한 저항성 펄스 감지 및 전자 현미경(하한 경계 없음) 및 면역 전자 현미경, 단일 particle 간섭계 반사율 이미징(약 40 nm까지) 및 나노 흐름 세포 측정(또한 40 nm까지). 일부 기술은 생물학적 매트릭스로부터 광범위한 사전 분리 없이 개별 EV를 연구할 수 있게 해줍니다: 몇 가지 예를 들어 전자 현미경 및 유세포 분석.

농축 및 고갈 마커

EV가 없는 입자 또는 분자의 상대적 고갈뿐만 아니라 제제 내 EV의 존재를 입증하기 위해서는 EV가 풍부한 '및' 고갈된 마커가 필요합니다.[66] 예를 들어, MISEV2018 지침은 다음을 권장합니다.

지질 이중층의 증거로서 적어도 하나의 막-관련 마커(예를 들어, 테트라스파닌 단백질)
입자가 단순한 막 단편이 아님을 보여주는 적어도 하나의 세포질이지만 이상적으로 막 관련 마커
적어도 하나의 "음성" 또는 "소진" 마커: "깊은 세포" 마커, 비-EV 입자의 마커, 또는 EV에서 농축되는 것으로 생각되지 않는 가용성 분자.[47]

일반적으로 EV가 풍부하거나 고갈된 표지자는 웨스턴 블롯, 유세포 분석, ELISA, 질량 분석 또는 기타 널리 이용 가능한 방법으로 검출할 수 있는 단백질입니다. 그렇지 않으면 EV 제제의 순도를 주장할 수 없기 때문에 고갈된 표지자에 대한 분석이 특히 중요할 것으로 생각됩니다. 그러나 2016년 이전의 EV에 대한 대부분의 연구는 농축된 표지자를 보여줌으로써 EV의 존재에 대한 주장을 뒷받침하지 않았으며, <5%>는 가능한 공동 분리주/오염물질의 존재를 측정했습니다.[67] 높은 필요성에도 불구하고 EV 연구 커뮤니티에서는 아직 EV 오염 물질 목록을 사용할 수 없습니다. 최근 연구에서는 EV가 풍부한 분획 대 가용성 단백질이 풍부한 분획의 차등 분석을 기반으로 EV에 대한 오염 물질 목록을 작성하기 위한 실험 설정으로 생체 유체로부터 밀도 구배 기반 EV 분리를 제안했습니다.[68] 혈액 내 가용성 단백질, 소변 내 탐-호스폴 단백질(uromodulin) 또는 진핵세포 내 핵, 골지체, 소포체 또는 미토콘드리아의 단백질. 후자의 단백질은 대형 EV 또는 실제로 모든 EV에서 발견될 수 있지만 세포보다 EV에 덜 집중될 것으로 예상됩니다.[47]

기능.

다양한 생물학적 기능이 EV에 기인합니다.[citation needed]

"폐기물 처리": 불필요한 재료 제거
기능성 단백질의 전달
기능성 DNA 및 RNA의 전달
분자 재활용 또는 "영양"
세포 표면 또는 엔도솜 수용체를 통해 수용 세포에 신호 전달
암의 전이성 틈새 형성
환경을 통한 경로 찾기
정족수 감지
숙주-공생 또는 기생충/병원체 상호작용 매개

임상적 의의

노화

전기차는 노쇠함과 관련이 있습니다. 세포외 소포 분비는 일반적으로 DNA 또는 미토콘드리아 손상과 지질 과산화로 인해 나이가 들수록 증가하는 것으로 여겨집니다.[69] 노화 세포에서 방출되는 엑소좀에는 노화를 촉진하는 miRNA가 포함되어 있음이 밝혀졌습니다.[70] 예를 들어 p53의 억제인자를 음성적으로 조절하여 miRNA는 노화에 필수적인 역할을 합니다.[71]

또한 EV는 전반적인 만성 염증에 역할을 합니다. EV의 장기간 셔틀링은 NAFLD 및 죽상동맥경화증의 경우와 마찬가지로 한 질병이 다른 질병의 진행을 촉진할 가능성이 있음을 의미할 수 있습니다. 지방증에 영향을 받은 간세포에서 방출된 EV는 이들과 공동 배양된 내피 세포에서 염증 분자의 방출을 유도합니다. 공동 배양된 세포는 또한 증가된 NF- κB 활성을 보여줍니다. 따라서 NAFLD 조건에서 간세포에 의해 방출되는 EV는 혈관 내피 염증을 유발하고 동맥경화를 촉진한다는 것이 입증되었습니다.[72]

EV는 또한 노화 가능성이 있습니다. 어린 쥐의 심장-구 유래 세포에서 채취한 EV는 노화된 쥐의 노화 과정을 역전시키는 것으로 나타났습니다. 나이가 많은 쥐들은 젊은 동물들로부터 EV를 수혈받았을 때 지구력과 심혈관 기능이 향상되었습니다. 따라서 EV는 인간의 노화 방지 치료제로서의 가능성을 가지고 있다고 여겨집니다.[73]

질병

EV는 다양한 질병의 확산에 역할을 하는 것으로 여겨집니다.[74][44][75] 종양 세포가 EV를 보내 표적 상주 세포에 신호를 보내 종양 침입과 전이를 일으킬 수 있다는 연구 결과가 나왔습니다.[76] 알츠하이머병에 대한 시험관 내 연구 결과 아밀로이드 베타를 축적한 성상세포가 신경세포 사멸을 일으키는 EV를 방출하는 것으로 나타났습니다.[77] EVs의 함량도 아밀로이드 베타 노출에 영향을 받았고, 아밀로이드 베타에 노출된 성상세포가 분비하는 EVs에서 더 높은 ApoE가 발견되었습니다.[78] 종양 발생 메커니즘은 증식성 급성 림프구성 백혈병 세포에 의해 세포외 소포가 생성되고 백혈병 발생 동안 건강한 조혈 시스템을 목표로 하고 손상시킬 수 있음을 보여줍니다.[79]

T세포장수

T 세포의 운명은 APC에서 EV를 통한 텔로미어의 전달에 의해 결정될 수 있습니다. 이렇게 텔로미어를 획득한 T세포는 줄기와 같은 특성을 되찾아 노화를 방지합니다. 텔로미어의 EV 주입을 통한 장수명 기억 T 세포의 생성은 장기 면역학적 기억력을 향상시킵니다.[80]

바이오마커로서

핵산 화물을 운반하는 EV는 특히 기저 병리를 직접 평가하기 어려운 신경 질환에서 질병의 바이오마커 역할을 할 수 있다고 제안되었습니다.

EV는 중추신경계의 서로 다른 부분 간의 의사소통을 촉진하므로 신경 [81]환자의 혈액에서 발견되는 EV에는 신경 퇴행성 질환과 관련된 분자가 포함되어 있습니다.[82] 예를 들어, 골수성 화물을 운반하는 EV는 오랫동안 뇌 염증의 바이오마커로 인식되어 왔습니다.[83] 또한 APP, Aβ42, BACE1, 타우 단백질 바이오마커에 해당하는 핵산은 서로 다른 신경퇴행성 질환과 연관이 있는 것으로 나타났습니다.[84]

따라서 EV를 사용하여 RNA 발현 패턴을 프로파일링하면 환자가 증상을 보이기 전에 특정 질병을 진단하는 데 도움이 될 수 있습니다. 예를 들어, Exosome Diagnostic(Cambridge, MA, USA)은 CSF 유래 EV와 관련된 RNA-s(mRNA, miRNA, siRNA 또는 shRNA)의 측정에 기초하여 신경퇴행성 질환 및 뇌 손상을 검출하는 특허를 가지고 있습니다.[85]

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