갈라파고스거북

갈라파고스거북 시간 범위: 홀로세 - 최근[1]
과학적 분류
도메인:	진핵생물
왕국:	애니멀리아
문:	초르다타
클래스:	파충류
순서:	수험생
부분 순서:	크립토디라
슈퍼패밀리:	테스투디노이데아
가족:	테스투디니과
속:	첼로노이디스
종:	C. 니제르
이항명
첼로노이디스 니제르 (쿼이 & 게임마르, 1824년)
아종[2]
현존하는 아종 12종, 멸종된 아종 2종
동의어
섹션 참조

갈라파고스거북 또는 갈라파고스거북(Chelonoidis niger)은 남아메리카 대륙에서 온 세 종의 작은 거북이를 포함한 첼로노이디스속에 속하는 매우 큰 거북입니다. 이 종은 15종의 아종으로 구성되어 있습니다(13종은 현존하고 2종은 멸종했습니다). 현존하는 거북 중 가장 큰 종이며, 일부 현대의 갈라파고스 거북의 몸무게는 최대 417kg(919파운드)에 달합니다.^[3] 그들은 또한 현존하는 가장 큰 육상 외열체입니다.

100년이 넘는 야생에서 수명을 가진 이 동물은 가장 오래 사는 척추동물 중 하나입니다. 포획된 갈라파고스 거북은 177년까지 살 수 있습니다.^[5] 예를 들어, 포로가 된 해리엇은 적어도 175년을 살았습니다. 16세기에 이 섬들을 발견한 스페인 탐험가들은 이 섬들의 이름을 "거북이"라는 뜻의 스페인 갈라파고에서 따왔습니다.^[6]

갈라파고스 거북은 갈라파고스 섬 중 7개 섬이 원산지입니다. 껍질의 크기와 모양은 아종과 개체군에 따라 다릅니다. 습기가 많은 고지대의 섬에서는 거북이가 더 크고, 껍질이 돔으로 되어 있고 목이 짧으며, 건조한 저지대의 섬에서는 거북이가 더 작고, "새들백" 껍질과 목이 더 깁니다. 찰스 다윈이 1835년 비글호의 두 번째 항해에서 이러한 차이를 관찰한 것은 그의 진화론을 발전시키는 데 기여했습니다.

거북이의 수는 16세기에 25만 마리 이상에서 1970년대에 15,000마리 정도로 감소했습니다. 이러한 감소는 고기와 기름을 위한 아종의 과도한 개발, 농업을 위한 서식지 정리, 쥐, 염소, 돼지와 같은 토착 동물이 섬에 유입되면서 발생했습니다. 대부분의 거대 거북 계통의 멸종은 거북 자체가 천적이 없기 때문에 인간이나 조상에 의한 포식에 의해서도 발생한 것으로 생각됩니다. 적어도 세 개의 섬에 사는 거북이들은 인간의 활동으로 인해 역사적으로 멸종되었습니다. 이 멸종된 분류군의 표본들은 여러 박물관에 존재하며 또한 DNA 분석의 대상이 되고 있습니다. 원래의 14-15종의 12종의 아종이 야생에서 살아남습니다; 13번째 아종(C. n. abingdonii)은 2012년 6월 그가 죽을 때까지 사육되고 Lonesome George라는 별명을 가진 단 한 마리의 살아있는 개체만을 가지고 있었습니다. 플로레아나 섬의 C. niger(갈라파고스 거북의 유형 아종)와 산타페 섬의 설명되지 않은 아종 2종은 19세기 중반에 멸종된 것으로 알려져 있습니다. 20세기에 시작된 보존 노력으로 인해 수천 마리의 사로잡힌 소년들이 조상의 고향 섬으로 방사되었으며, 21세기 초에는 총 아종의 수가 19,000마리를 초과한 것으로 추정됩니다. 이러한 반등에도 불구하고, 살아남은 모든 아종들은 국제 자연 보전 연맹에 의해 위협받고 있는 종으로 분류됩니다.

갈라파고스 거북은 오늘날까지 여전히 남아있는 거대한 거북의 두 개의 섬 모양 방사 중 하나입니다; 다른 하나는 탄자니아에서 동쪽으로 700km(430마일) 떨어진 인도양의 알다브라헬리스 기간테아(Adabrachelys gigantea)와 세이셸(Seychelles)입니다. 선사시대에는 거대 거북이의 방사가 흔했지만, 전 세계적으로 대부분의 거북이를 멸종시켰습니다. 역사적인 시대까지 살아남은 유일한 다른 거북이의 방사인 마스카레네스의 실리드라스피스는 19세기에 이르러 멸종되고 말았습니다. 그리고 카나리아 제도의 센트로첼리스 방사선이나 카리브해의 또 다른 첼로노이디스 방사선과 같은 다른 거대 거북이 방사선은 그 이전에 멸종되었습니다.

분류학

초기구분

갈라파고스 제도는 1535년에 발견되었지만, 1570년경에 Gerardus Mercator와 Abraham Ortelius의 지도에 처음 등장했습니다.^[7] 이 섬들은 그곳에서 발견된 거대한 거북이들을 참조하여 "Isulae de los Galopegos" (거북이의 섬)라고 이름 지어졌습니다.^{[8][9][nb 1]}

처음에, 인도양의 거대한 거북과 갈라파고스의 거북은 같은 아종으로 여겨졌습니다. 자연주의자들은 선원들이 거북이들을 그곳으로 옮겼다고 생각했습니다.^[10] 1676년, 린네 이전의 권위자인 클로드 페로는 두 아종을 모두 인도인(Tortue de Indes)이라고 불렀습니다.^[11] 1783년 요한 고틀로브 슈나이더는 모든 거대 거북을 "인도 거북"^[12] (Testudo indica)으로 분류했습니다. 1812년, 아우구스트 프리드리히 슈바이거는 그들을 테스투도 기간테아("거대 거북")라고 이름 지었습니다.^[13] 1834년, 앙드레 마리 콘스탄트 뒤메릴과 가브리엘 비브론은 갈라파고스 거북을 별개의 아종으로 분류했고, 그들은 이 거북을 테스토두 니그리타("검은 거북")^[14]라고 이름 지었습니다.

하위집단인식

거대 거북이에 대한 최초의 체계적인 조사는 1875년 대영 박물관의 동물학자 알버트 귄터에 의해 이루어졌습니다.^[15] 귄터는 갈라파고스 섬에서 최소 5마리, 인도양 섬에서 3마리의 다른 개체군을 확인했습니다. 그는 1877년에 갈라파고스에서 6개, 세이셸에서 4개, 마스카레네에서 4개로 목록을 확장했습니다. 귄터는 모든 거대한 거북이들이 가라앉은 육지 다리에 의해 퍼진 단일 조상 개체군의 후손이라고 가정했습니다.^[16] 이 가설은 이후 갈라파고스, 세이셸 환초, 마스카렌 섬 등이 모두 최근의 화산 기원이며 육지 다리로 대륙과 연결된 적이 없다는 사실이 입증되었습니다. 갈라파고스 거북은 현재 남아메리카 조상의 후손으로 여겨지고 있는 ^[17]반면, 인도양 거북은 마다가스카르의 조상 개체군에서 유래했습니다.^[18][19]

19세기 말, Georg Baur와^[20] Walter Rothschild는^[21][22][23] Galápagos 거북이의 다섯 개체를 더 발견했습니다. 1905-06년에 조지프 R과 함께 캘리포니아 과학 아카데미에 의한 탐험. 파충류를 담당하는 Slevin은 아카데미 파충류학자 John Van Denburgh가 연구한 표본을 수집했습니다. 그는 4개의 추가 개체군을 확인하고 ^[24]15종의 아종의 존재를 제안했습니다.^[25] 반 덴버그의 목록은 갈라파고스 거북의 분류 체계를 여전히 안내하고 있지만, 현재 10마리의 거북이가 존재하는 것으로 추정됩니다.^[26]

현재의 종과 속명

이전에 니그라로 여성화되었던 니제르의 현재 특정 명칭은 1984년에^[27][28] 당시 일반적으로 사용되었던 코끼리발(코끼리발)의 아종 이름의 상위 동의어(역사적^[29] 우선순위를 가지는 오래된 분류학적 동의어)로 밝혀지면서 부활했습니다. 쿠이와 가이마르의 라틴어 설명은 "Testudo toto corpor nigro"는 "완전히 검은 몸을 가진 거북"을 의미합니다. 쿠이와 가이마르드는 살아있는 표본에서 나온 니그라를 묘사했지만, 그들이 갈라파고스 내에서 니그라의 정확한 증거를 알고 있었다는 증거는 없습니다. 사실 이 지역은 캘리포니아로 주어졌습니다. Garman은 니그라와 멸종된 플로레아나 아종의 연결을 제안했습니다.^[30] 나중에 프리처드는 이 아종의 이름이 이미 혼란스러워 최소한의 방해를 받기 위해 그 미약함에도 불구하고 이 지정을 받아들이는 것이 편리하다고 생각했습니다. 칼리포르니아나("Californian" – Quoy & Gaimard, 1824a^[31])의 더 나이가 많은 아종은 "잊혀진 이름"^[32]으로 여겨집니다.

이전에 갈라파고스 거북은 '전형적인 거북이' 또는 '지상 거북이'로 알려진 지오첼론 속에 속하는 것으로 여겨졌습니다. 1990년대에, Chelonoidis 아속은 Geocelone의 남아메리카 구성원들을 독립적인 분기군(생명의 나무의 가지)으로 분류한 계통발생학적 증거에 기초하여 일반적인 지위로 승격되었습니다.^[33] 이 명명법은 여러 당국에 의해 채택되었습니다.^{[2][26][34][35]}

아종

이 군도 내에서, 갈라파고스 거북의 14-15종의 아종이 확인되었지만, 오늘날까지 오직 12종만이 생존하고 있습니다. 다섯 개는 별개의 섬에서 발견됩니다; 그 중 다섯 개는 이사벨라 섬의 화산에서 발견됩니다. 살아남은 몇몇 아종들이 심각하게 멸종 위기에 처해 있습니다.^[17] 핀타섬의 13번째 아종인 C. n. abingdonii는 2012년 이후 멸종되었습니다. 마지막으로 알려진 표본인 론섬 조지는 2012년 6월 24일에 사육 상태에서 죽었고 조지는 다른 몇몇 아종의 암컷 거북이들과 짝짓기를 했지만 이 짝짓기에서 나온 알들은 하나도 부화하지 않았습니다. 플로레아나 섬(G. niger)^[36]에 서식하는 이 아종은 1835년 찰스 다윈이 조개 껍질을 본 획기적인 방문 후 불과 15년 ^[37][38]후인 1850년까지 사냥을 당해 멸종된 것으로 추정되지만 살아있는 거북은 없습니다.^[39] 하지만, 최근의 DNA 테스트는 현재 이사벨라 섬에 존재하는 혼합된 비토종 개체군이 플로레아나가 원산지인 아종과 유전적으로 유사하다는 것을 보여주었으며, 이는 지아르디아 니제르가 완전히 멸종한 것은 아님을 시사합니다.^[36] Fernandina 섬의 C. n. phantastica 아종의 존재는 논란이 되었는데, 이는 섬에 인공적으로 도입된 것으로 추정되는 단일 표본에서 기술되었기 때문입니다. 그러나 2019년 살아있는 암컷이 발견되어 아종의 유효성이 확인되었을 가능성이 있습니다.^{[40][41][42][43][44]}

서로 다른 섬과 화산의 개체군(때로는 인종이라고도 함) 간의 차이에 대한 광범위한 지식이 있기 전에, 동물원의 포획된 수집품은 무차별적으로 혼합되었습니다. 비옥한 자손들은 다른 인종의 동물들이 짝을 지어 태어난 결과입니다. 그러나 다른 인종의 거북이 사이의 포획 교배는 같은 인종의 거북이 사이의 교배보다 출산력이 낮고 사망률이 높으며 혼합 ^[45][46]무리의 포획자는 일반적으로 같은 인종의 구성원에게만 구애를 합니다.^[46]

각각의 개별 개체군의 유효한 학명은 보편적으로 받아들여지지 ^{[47][41][48][49]}않으며 일부 연구자들은 여전히 각각의 아종을 별개의 종으로 간주합니다.^[50][51] 2021년 이전에는 모든 아종이 서로 다른 종으로 분류되었지만 2021년 연구에서는 멸종된 서인도 첼로노이디스 방사선 내의 발산 수준을 분석하여 갈라파고스 방사선과 비교한 결과 두 분기군 내의 발산 수준이 상당히 과대평가되었을 수 있음을 발견했습니다. 그리고 다시 한번 모든 갈라파고스 거북을 C. niger라는 단일 종의 아종으로 재분류하는 것을 지지했습니다.^[52] 그 뒤를 이어 거북 분류 작업 그룹과 파충류 데이터베이스가 그 해 말에 이어졌습니다.^[53][54] 다양한 인종의 분류학적 지위가 완전히 해결되지 않았습니다.^[55]

진화사

갈라파고스 거북의 모든 아종은 남아메리카 대륙에서 온 일반적인 조상으로부터 물 위에 분산되어 진화했습니다. 유전학 연구는 아르헨티나와 파라과이의 차코 거북이가 그들의 가장 가까운 살아있는 친척이라는 것을 보여주었습니다.^[17] 최소 창립 개체군은 임신한 암컷 또는 번식 쌍이었습니다.^[17] 1000km의 해양 여행에서 생존하는 것은 거북이들이 부력이 있고, 물 위로 목을 뻗어서 숨을 쉴 수 있고, 먹이나 민물 없이도 몇 달 동안 생존할 수 있기 때문이라고 설명합니다.^[33] 그들이 수영을 잘 하지 못하기 때문에, 그 여행은 아마도 본토에서 갈라파고스 제도를 향해 서쪽으로 향하는 훔볼트 해류에 의해 촉진된 수동적인 여행이었을 것입니다.^[63] Chelonoidis 속의 조상들은 올리고세 동안 아프리카에서 남아메리카로 비슷하게 퍼져 나갔다고 여겨집니다.^[33]

갈라파고스거북의 직계 조상은 아니지만 살아있는 가장 가까운 친척은 남아메리카에서 온 훨씬 더 작은 종인 차코거북(Chaco 거북, Chelonoidis chilensis)입니다. C. chilensis와 C. niger 사이의 차이는 아마도 1,195-25만 년 전에 발생했을 것이며, 이는 가장 오래된 현대의 갈라파고스 섬이 500만 년 전에 화산이 형성되기 전의 진화적 사건입니다.^[64][65][66] 미토콘드리아 DNA 분석에 따르면 현존하는 가장 오래된 섬(에스파뇰라와 산크리스토발)이 먼저 식민지화되었으며, 이 개체군들은 지역 조류를 통해 디딤돌 방식으로 분산하여 어린 섬에 씨를 뿌렸습니다.^[67][68] 고립된 섬들 사이의 제한된 유전자 흐름은 그 후 현대 아종에서 관찰된 다양한 형태로 개체군의 독립적인 진화를 초래했습니다. 따라서 아종 간의 진화적 관계는 섬들의 화산 역사를 반영합니다.^[17]

아종

현대의 DNA 방법은 아종 사이의 관계에 대한 새로운 정보를 밝혀냈습니다.

이사벨라 섬

가장 큰 섬인 이사벨라에 살고 있는 다섯 마리의 개체군은 그들이 진정한 아종인지 아니면 단지 아종의 구별된 개체군인지에 대한 가장 많은 논쟁의 대상이 되고 있는 것들입니다. 가장 북쪽에 있는 화산인 볼케이노 울프에 사는 개체군은 유전적으로 남쪽의 네 개체군으로부터 독립적이므로 별개의 아종이라는 것이 널리 받아들여지고 있습니다.^[17] 그것은 다른 것들과 다른 식민지화 사건에서 파생된 것으로 생각됩니다. 산티아고 섬에서 온 식민지는 볼칸 울프 아종(C. n. becki)을 탄생시킨 것으로 보이는 반면, 네 개의 남쪽 개체군은 더 남쪽에 있는 산타크루즈 섬에서 온 두 번째 식민지의 후손으로 여겨집니다.^[17] 산타크루즈에서 온 거북이들이 시에라 네그라 화산을 처음으로 식민지로 만든 것으로 생각됩니다. 시에라 네그라 화산은 이 섬의 화산 중 최초로 형성되었습니다. 거북이들은 북쪽으로 퍼져 새로 만들어진 각각의 화산으로 퍼져 나갔고, 그 결과 알세도 화산과 다윈 화산에 사는 개체들이 생겨났습니다. 최근의 유전적 증거는 이 두 개체군이 서로 및 시에라 네그라(C. guentheri)에 사는 개체군과 유전적으로 구별되며 따라서 C. n. 반덴부르키(Alcedo) 및 C. n. 마이크로파이즈(Darwin)의 아종을 형성한다는 것을 보여줍니다.^[69] 최남단 화산(C. n. vicina)에 사는 다섯 번째 개체군은 최근에 시에라 네그라 개체군에서 분리된 것으로 생각되며 따라서 다른 두 개체군만큼 유전적으로 다르지 않습니다.^[69] 이사벨라(Isabela)는 가장 최근에 형성된 섬 거북이가 서식하기 때문에 개체군이 다른 섬의 개체군에 비해 독립적으로 진화할 시간이 적었지만 일부 연구자에 따르면 이들은 모두 유전적으로 다르며 각각 별개의 아종으로 간주되어야 합니다.^[69]

플로레아나섬

계통발생학적 분석을 통해 멸종된 플로레아나(C. n. niger)의 아종인 아종을 "재구"하는 데 도움이 될 수 있습니다. 이 아종은 아화석에서만 알려져 있습니다.^[38] 이사벨라의 일부 거북이들은 박물관 소장품에서 발견된 플로레아나 표본의 유전자 프로필과 부분적으로 일치하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 아마도 플로레아나에서 이사벨라로 인간에 의해 이동된 개체군에서 잡종의 존재를 나타내었으며,^[51] 이는 의도적으로 섬 사이를 이동한 개체 중 하나에서 기인한 것일 수 있습니다.^[70] 또는 짐을 가볍게 하기 위해 배에서 배 밖으로 던져진 사람들로부터.^[20] 산타크루즈에 있는 Fausto Lleena 사육 센터의 포로 집단에서 9명의 플로레아나 후손이 확인되었습니다; 유전자 발자국은 잡종 자손의 유전체에서 확인되었습니다. 이를 통해 잡종 동물의 선택적 번식에서 재구성된 아종을 다시 확립할 수 있습니다.^[71] 게다가, 아종의 개체들은 아마도 여전히 존재할 것입니다. 볼칸 울프의 거북이 표본에서 유전자 분석을 통해 84마리의 1세대 C. niger 잡종이 발견되었으며, 일부는 15년 미만입니다. 이 개체들의 유전적 다양성으로 인해 38마리의 C. niger 부모가 필요한 것으로 추정되며, 그 중 많은 수가 이사벨라 섬에 여전히 살아있을 수 있습니다.^[72]

핀타섬

핀타섬 아종(C. n. abingdonii, 현재는 멸종)은 이전에 가정한 대로 이웃한 이사벨라섬이 ^[17]아닌 300km(190마일) 이상 떨어진 산크리스토발(C. n. chathamensis)과 에스파뇰라(C. n. hoodensis) 섬의 아종과 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌습니다. 이 관계는 산크리스토발에서 핀타로 향하는 강한 지역 전류에 의해 분산되기 때문입니다.^[73] 이 발견은 C. n. abingdonii 계통을 보존하려는 추가적인 시도와 이사벨라 출신의 암컷들과 함께 울타리를 치던 Lonesome George의 적절한 짝을 찾는 것을 알려주었습니다.^[74] 희망은 이사벨라 북부 볼칸 울프 개체군에서 C. n. abingdonii 잡종 수컷이 발견됨에 따라 더 많은 미발견 핀타 후손이 존재할 가능성이 높아졌습니다.^[75]

산타크루즈 섬

산타크루즈의 거북이에 대한 미토콘드리아 DNA 연구는 세로 몬투라, 세로 파탈 및 라 카세타 지역 주변의 중복되지 않는 개체군 분포에서 발견되는 최대 3개의 유전적으로 구별되는 계통을 보여줍니다.^[76] 전통적으로 단일 아종(C. n. porteri)으로 분류되었지만, 이 계통은 서로보다 다른 섬의 거북이와 더 밀접하게 관련되어 있습니다:^[77] 세로 몬투라 거북이는 핀존의 C. n. duncanensis,^[63] 세로 파탈의 C. n. chathamensis, 산크리스토발의 C. n. chathamensis,^[63][78][79] 그리고 라 카세타는 이사벨라의^[63][79] 남쪽 네 종족과, 플로레아나 거북이들과,^[79]

2015년에 세로 치명적인 거북이는 별개의 분류군인 돈파우스토이로 묘사되었습니다.^[79][80] 유전자 분석을 통해 이 아종을 확인하기 전에 산타크루즈에 사는 세로파탈 거북과 다른 거북 사이에 껍질에 차이가 있다는 점에 주목했습니다.^[81] 세로 치명적인 거북이를 새로운 분류군으로 분류함으로써, 그 서식지를 보호하는데 더 많은 관심을 기울일 수 있다고 이 분류를 만드는 팀의 일원인 아달기사 카콘이 말했습니다.^[79][81]

핀혼섬

중앙에 위치한 작은 섬인 핀손에는 100-200마리의 아주 나이 든 어른들만 있었고, 어린 거북이들은 성인이 될 때까지 약 70년 이상 살아남지 못했다는 것이 밝혀지면서, 주민 과학자들은 마침내 거대 거북이 번식 및 양육 프로그램이 되는 것을 시작했습니다. 다음 50년 동안, 이 프로그램은 군도 전체의 거대 거북이 개체수를 회복하는 데 큰 성공을 거두었습니다.

1965년, 핀존섬의 자연 둥지에서 수집된 첫 거북이 알은 찰스 다윈 연구소로 옮겨져 부화 기간을 마친 후 사육된 첫 번째 어린 거북이가 되었습니다. 19세기 후반 언젠가 핀존에 검은 쥐가 도입되면서 모든 어린 거북이들이 완전히 박멸되는 결과를 가져왔습니다. 검은 쥐들은 거북이의 알과 부화를 모두 먹어치워 거북이 개체수의 미래를 사실상 파괴했습니다. 2012년 갈라파고스 국립공원, 섬 보존, 찰스 다윈 재단, 랩터 센터, 벨 연구소가 침입 쥐를 제거할 때까지 거대 거북이의 장수만이 그들이 생존할 수 있도록 해주었습니다. 2013년, 핀존 거북이 복원의 중요한 단계를 예고하며, 이 섬의 토착민인 핀존 거북이 둥지에서 부화하여 갈라파고스 국립공원은 성공적으로 118마리의 부화를 그들의 고향으로 돌려보냈습니다. 파트너스는 2014년 말에 핀존 섬으로 돌아와 부화하는 거북이(현재는 더 오래된)를 계속 관찰했는데, 이는 이 섬에서 자연적인 모집이 방해받지 않고 발생하고 있음을 나타냅니다. 그들은 또한 과학에서 새로운 달팽이 아종을 발견했습니다. 이러한 흥미로운 결과는 이 중요한 관리 조치의 보존 가치를 강조합니다. 2015년 초, 광범위한 모니터링 후, 파트너들은 핀존과 플라자 수르 제도가 모두 설치류가 없는 것을 확인했습니다.^[82]

에스파뇰라 섬

남부 에스파뇰라 섬에서는 수컷 2마리와 암컷 12마리, 모두 14마리의 어른 거북이만 발견되었습니다. 거북이들은 서로 마주치지 않았기 때문에 번식이 일어나지 않았습니다. 1963년에서 1974년 사이에 섬에서 발견된 14마리의 어른 거북이들은 모두 산타크루즈에 있는 거북이 센터로 옮겨졌고 거북이 번식 프로그램이 시작되었습니다. 1977년, 세 번째 에스파뇰라 수컷 거북이가 샌디에이고 동물원에서 갈라파고스로 돌아와 번식 그룹에 합류했습니다.^[83] 포획된 동물들을 다시 도입하는 40년의 작업 끝에, 이 섬의 생태계에 대한 상세한 연구는 이 섬이 안정적이고 번식력이 있는 개체수를 가지고 있다는 것을 확인시켜 주었습니다. 한때 15마리로 알려졌던 곳에서, 지금은 1,000마리 이상의 거대한 거북이들이 에스파뇰라 섬에 살고 있습니다. 한 연구팀은 첫 번째 재도입 이후 방출된 거북이의 절반 이상이 여전히 살아 있으며, 그들은 개체수가 앞으로 나아갈 수 있을 정도로 잘 번식하고 있다는 것을 발견했습니다.^[84] 2020년 1월, 100살 수컷 거북인 디에고가 섬의 거북이 개체수의 40%를 되살려 '플레이보이 거북이'로 알려진 사실이 널리 알려졌습니다.^[85]

페르난디나 섬

Fernandina사의 C. n. phantastus 아종은 원래 1905-06년 항해의 늙은 수컷인 단일 표본에서 알려져 있었습니다.^[25] 목격 후 오랫동안 섬에서 다른 거북이나 유골은 발견되지 않아 이 표본이 다른 곳에서 인공적으로 들여온 것임을 시사했습니다.^[41][42][70] 페르난디나는 인간의 정착지도 야생 포유류도 가지고 있지 않기 때문에 만약 이 아종이 존재했다면 화산 활동과 같은 자연적인 방법으로 멸종했을 것입니다.^[41] 그럼에도 불구하고 가끔 페르난디나에서 보고가 있었습니다.^[86] 2019년, 페르난디나에서 나이든 암컷 표본이 마침내 발견되어 사육 센터로 옮겨졌고, 탐험에서 발견된 흔적 증거는 야생에 더 많은 개체가 존재할 가능성이 있음을 나타냅니다. 이 아종의 희귀성은 이 섬을 자주 덮고 있는 것으로 알려진 용암 흐름과 같이 이 아종이 생존하는 가혹한 서식지 때문일 수 있다고 이론화되었습니다.^[43]

산타페섬

멸종된 산타페 아종은 1905-06년에 이 섬에서 발견된 14개 개체의 뼛조각(껍질은 없지만 가장 내구성이 있는 부분)과 오래된 알, 오래된 배설물의 제한된 증거로부터 확인된 이항명은 아직 기술되지 않았으며 따라서 이항명도 없습니다.^[25] 이 섬에는 사람이 살거나 포식자가 유입된 적이 없지만, 고래잡이들이 거북이를 섬 밖으로 끌어 올린다는 보고가 있었습니다.^[70][87] 뼛조각에 대한 이후의 유전적 연구는 산타페 아종이 구별되었고 C. n. hoodensis와 가장 밀접한 관련이 있음을 나타냅니다.^[87] C. n. hoodensis의 개체군은 산타페 거북의 생태학적 역할을 채우기 위해 그 섬에 다시 도입되어 설립되었습니다.^[88]

존재 미심쩍은 아종

라비다 섬의 아종(C. n. wallacei)으로 알려진 이 종은 1905년 12월 캘리포니아 과학 아카데미에서 수집한 단일 표본에서 기술되었으며,^[25] 그 이후로 소실되었습니다. 이 개체는 아마도 원래 좋은 정박지 옆에 있는 라비다에 있는 다른 섬에서 인공적으로 들여온 것일 것입니다. 왜냐하면 이 섬에서 거북이를 제거하는 것에 대해 언급한 현대의 포경이나 봉인 기록이 없기 때문입니다.^[42]

묘사

거북이는 어두운 갈색 또는 회색의 큰 뼈 껍질을 가지고 있습니다. 쉘의 플레이트는 골격에 필수적인 단단한 보호 구조로 리브와 융합됩니다. 지의류는 느리게 움직이는 이 동물들의 껍질에서 자랄 수 있습니다.^[89] 거북이는 평생 동안 껍질에 특징적인 귀여운 (껍질 조각) 패턴을 유지하지만, 연간 성장 밴드는 시간이 지남에 따라 외피가 닳아 없어지기 때문에 나이를 결정하는 데 유용하지 않습니다. 거북이는 보호를 위해 머리, 목, 그리고 앞다리를 껍질로 꺼낼 수 있습니다. 다리는 크고 뭉툭하며, 건조하고 비늘 모양의 피부와 단단한 비늘이 있습니다. 앞다리는 5개의 발톱이 있고, 뒷다리는 4개입니다.^[25]

거대주의

갈라파고스 제도의 발견자인 파나마의 주교인 프레이 토마스 데 베를랑가(Fray Tomas de Berlanga)는 1535년에 "각각 사람을 업을 수 있는 매우 큰 거북이"에 대해 썼습니다.^[90] 자연주의자 찰스 다윈(Charles Darwin)은 3세기 후인 1835년 여행 후 "이 동물들은 거대한 크기로 자랍니다. 땅에서 여섯 명이나 여덟 명이 들어올려야 할 정도로 규모가 컸습니다."^[91] 기록된 개체 중 가장 큰 개체는 400kg ^[3][92]이상의 무게와 1.87m의 길이에 도달했습니다.^[27][93] 크기 중첩은 알다브라거북과 광범위하지만, 아종으로 간주되는 갈라파고스거북은 평균적으로 약간 더 큰 것으로 보이며, 몸무게가 185kg을 초과하는 경우가 약간 더 흔합니다.^[94] 몸집이 큰 아종의 몸무게는 성숙한 수컷의 경우 272~317kg(600~699lb), 성인 암컷의 경우 136~181kg(300~399lb)입니다.^[25] 그러나 크기는 섬과 아종에 따라 다양한데, 핀존섬의 거북은 산타크루즈섬의 거북이 75~150cm 범위에 비해 최대 몸무게가 76kg(168lb), 카라페이스 길이가 약 61cm(24인치)로 상대적으로 작습니다.^[95] 거북이의 거대성은 아마도 진화된 섬 거대성의 예라기보다는 이 외딴 해양 섬의 성공적인 식민지화에 도움이 되는 대륙에서 유용한 특성이었을 것입니다. 큰 거북이는 머리를 수면 위로 더 높이 들고 표면적/부피 비율이 작아 삼투압 수분 손실을 줄일 수 있기 때문에 본토에서 물 위를 여행하는 동안 살아남을 가능성이 더 높습니다. 그들의 상당한 물과 지방이 비축되어 있기 때문에 거북이들은 음식이나 민물 없이도 긴 대양 횡단에서 살아남고, 가뭄에 취약한 섬들의 기후를 견뎌낼 수 있을 것입니다. 더 큰 크기는 거대한 체온으로 인한 극단적인 온도를 더 잘 견딜 수 있게 해주었습니다.^[96] 남아메리카 대륙에서 온 거대 거북이 화석은 섬의 식민지화 이전에 존재했던 거대주의의 이 가설을 뒷받침하는 것으로 묘사되었습니다.^[97]

조개모양

갈라파고스 거북은 아종의 생물 지리학적 역사와 관련된 두 가지 주요 껍질 형태를 가지고 있습니다. 그것들은 "새들백" (안장을 닮은 껍질의 앞 가장자리의 위쪽 아치를 나타내는)에서 "돔" (돔을 닮은 둥근 볼록한 표면을 나타내는)에 이르는 다양한 카라페이스 형태를 보여줍니다. 안장거북이가 머리와 앞다리를 껍질 속으로 집어넣을 때, 목 위에는 보호되지 않은 큰 틈이 남아 있는데, 이것은 이 구조가 진화하는 동안 포식이 없었다는 증거입니다. 산타크루즈와 같이 해발 800m 이상의 습한 고지대를 가진 더 큰 섬들은 땅 근처에 식물이 풍부합니다.^[49] 이러한 환경에서 자생하는 거북이는 껍질이 돔형인 경향이 있고 더 크고 목과 팔다리가 더 짧습니다. 새들백거북은 먹이와 기타 자원이 더 제한적인 건조 서식지(예: 에스파뇰라와 핀존)가 있는 해발 500m(1,600피트) 미만의 작은 섬에서 유래합니다.^[63] 갈라파고스 거북의 두 계통은 산타크루즈 섬을 소유하고 있으며, 성장 동안 관찰된 성장 패턴과 형태학적 변화의 유사성에도 불구하고, 두 계통과 두 성별은 별개의 카라페이스 특징에 기초하여 구별될 수 있다고 결론지었습니다. 혈통은 척추와 흉막의 모양에 따라 다릅니다. 암컷은 수컷보다 더 길고 넓은 갑각형을 가지고 있습니다. 갑각류 모양은 성장에 따라 변하며, 척추 절단은 좁아지고 흉막 절단은 후기 개체 발생 동안 더 커집니다.

진화론적 함의

일정 비율로 긴 목과 팔다리와 함께 ^[25]특이한 안장 등 갑각 구조는 거북이가 건조한 환경에서 자라는 오푼티아(주로 배) 선인장과 같은 키가 큰 식물을 탐색할 수 있도록 수직 도달 범위를 늘리기 위한 적응으로 생각됩니다.^[98] 새들백은 돔 품종보다 더 영역이^[93][99] 넓고 크기 때문에 제한된 자원에 적응할 수 있습니다. 또는 큰 거북이는 구름 덮개나 안개에서 발생하는 더 차가운 온도를 견딜 수 있기 때문에 높은 고도에 더 적합할 수 있습니다.^[48]

경쟁적인 가설은 주로 섭식 적응이라기 보다는 독특한 안장 모양과 더 긴 사지가 안장 등 수컷의 이차적인 성적 특성이었을 수 있다는 것입니다. 메이트에 대한 남성 경쟁은 신체 크기가^[48] 아닌 수직 목 높이를 기준으로 한 우세 표시에 의해 해결됩니다(아래 참조). 이것은 새들백 수컷이 돔 수컷보다 더 공격적이라는 관찰과 관련이 있습니다.^[100] 새들백의 팔다리와 목의 껍질 왜곡과 신장은 건조한 조건에서 작은 신체 크기의 필요성과 지배적인 디스플레이를 위한 높은 수직 도달 사이의 진화적 타협점일 것입니다.^[48]

새들백 카라페이스는 개체군 간의 유전적 유사성이 카라페이스 모양과 일치하지 않기 ^[93]때문에 건조한 서식지에서 여러 번 독립적으로 진화했을 것입니다.^[101] 따라서 새들백거북은 모양이 비슷한 유전적 배경에 의해 결정되는 것이 아니라 비슷한 생태학적 배경에 의해 결정되기 때문에 돔형 거북보다 반드시 서로 더 밀접한 관련이 있는 것은 아닙니다.^[48]

성적 이형성

성적 이형성은 수컷이 더 각도가 높고 앞 개구부가 더 높아 더 극단적인 안장 모양을 나타내는 안장형 개체군에서 가장 두드러집니다.^[100] 모든 종류의 수컷은 일반적으로 짝짓기를 쉽게 하기 위해 꼬리가 더 길고 뒷면 가장자리에 두꺼운 손잡이가 있는 짧고 오목한 플라스틱을 가지고 있습니다. 수컷이 암컷보다 더 큽니다. 다 자란 수컷의 몸무게는 약 272–317 kg (600–699 lb)인 반면 암컷의 몸무게는 136–181 kg (300–399 lb)입니다.^[48]

행동

일과

거북이들은 발열성(냉혈성)이기 때문에 어두운 껍질을 통해 태양열을 흡수하기 위해 새벽 후 1-2시간 동안 목욕을 한 후 하루에 8-9시간 동안 활발하게 먹이를 찾습니다.^[41] 그들은 주로 이른 아침이나 늦은 오후에 휴식과 방목 지역 사이를 이동합니다. 그들은 0.3 km/h (0.2 mph)의 속도로 걷는 것으로 관찰되었습니다.^[91]

더 크고 습한 섬에서 거북이는 우기에는 풀로 덮인 평원이 되는 낮은 고도 사이를 계절적으로 이동하고 건기에는 더 높은 고도(최대 2,000피트(610m)^[25]의 잔디밭이 됩니다. 여러 세대에 걸쳐 동일한 경로를 사용하여 "토루아 고속도로"로 알려진 저성장을 통해 잘 정의된 경로를 생성했습니다.^[49] 더 습한 섬에서 돔 거북이는 사교적이고 종종 큰 무리에서 발견되는데, 안장 뒤 거북이의 더 외롭고 영토적인 성향과는 대조적입니다.

거북이는 때때로 진흙 벽이나 비로 형성된 풀장에서 쉬기도 하는데, 이는 서늘한 밤 동안의 체온 조절 반응과 모기와 진드기와 같은 기생충으로부터 보호하는 역할을 모두 할 수 있습니다.^[49] 기생충은 느슨한 토양에서 먼지 목욕을 함으로써 대항합니다. 일부 거북이들은 돌출된 바위 밑에서 밤에 은신하는 것으로 알려져 있습니다.^[102] 다른 사람들은 땅속이나 "팔레트"라고 불리는 붓 속에서 편안한 우울함 속에서 잠을 자는 것이 관찰되었습니다. 볼칸 알세도(Volcan Alcedo)와 같은 팔레트 지역을 사용하는 지역 거북이는 작은 모래 구덩이를 형성합니다.^[103]

다이어트

거북이는 선인장, 풀, 잎, 지의류, 베리류, 멜론, 오렌지, 밀크위드를 먹는 초식동물입니다.^[104] 그들은 히포마네 만치넬라(독사과), 고유종인 구아바 Psidium galapageium, 물 양치류인 아졸라 마이크로필라(Azolla microphyla), 브로멜리아드 틸란시아 인술라리스(bromeliad Tilandsia insularis) 및 갈라파고스 토마토 솔라눔 치즈마니아(Galápagos 토마토 Solanum chesmaniae)를 먹는 것으로 기록되었습니다.^[105] 어린 거북이들은 하루 평균 몸무게의 16.7%를 건조한 물질로 섭취하며, 소화 효율은 말이나 코뿔소 같은 뒷장 발효 초식 포유류와 거의 맞먹습니다.^[106]

거북이는 대부분의 수분을 이슬과 식물의 수액(특히 오푼티아 선인장)에서 얻기 때문에 물 없이도 6개월 이상 생존할 수 있습니다. 그들은 모든 음식과 물을 빼앗겼을 때,^[107] 부산물로 물을 생산하기 위해 그들의 체지방을 분해함으로써 생존하는 것을 최대 1년까지 견딜 수 있습니다. 거북이는 또한 신진대사가 매우 느립니다.^[108] 목이 마를 때, 그들은 많은 양의 물을 매우 빨리 마실 수 있는데, 그 물을 그들의 방광과 "목의 뿌리" (심낭^[41])에 저장하는데, 이것들은 그들을 배 위의 유용한 수원으로 만드는 역할을 했습니다.^[107] 건조한 섬에서 거북이들은 바위의 아침 이슬을 핥고, 여러 세대에 걸쳐 반복되는 행동은 바위에 반구형 움푹 팬 곳을 형성했습니다.^[41]

감각

찰스 다윈(Charles Darwin)은 그들의 감각에 대해 "주민들은 이 동물들이 완전히 귀머거리라고 믿습니다. 확실히 그들은 그들 뒤에 사람이 걸어오는 것을 우연히 듣지는 않습니다. 이 거대한 괴물 중 한 마리를 추월할 때 조용히 서성이는 것을 보고, 내가 지나가는 순간 머리와 다리를 끌어당기고, 땅에 깊게 떨어지는 소리를 내는 것을 보고, 마치 죽은 것처럼 소리를 내며 항상 즐거웠습니다."^[91] 귀머거리는 아니지만 ^[25]거북이들은 청각보다는 시각과 후각에 훨씬 더 의존합니다.^[49]

상호주의

거북이는 갈라파고스핀치와 앵무새의 일부 아종과 상호주의적인 관계를 공유합니다. 그 새들은 먹이로부터 이익을 얻고 거북이들은 자극적인 외부기생충을 제거합니다.^[109]

작은 무리의 핀치들이 거북이를 향해 과장된 방식으로 땅을 깡충깡충 뛰면서 과정을 시작합니다. 거북이는 목과 다리를 위로 올리고 펴서 새들이 목, 뒷다리, 배설강 입구, 색소체와 갑각 사이의 피부와 같은 거북이의 몸의 접근할 수 없는 부분에 도달할 수 있도록 함으로써 거북이가 준비되었다는 신호를 보냅니다.

일부 거북이들은 이러한 상호주의적인 관계를 이용하여 새들을 손질하기 위해 새들을 잡아먹는 것으로 관찰되었습니다. 몸을 일으켜 팔다리를 뻗은 뒤 거북이 밑으로 들어가 조사할 수도 있는데, 갑자기 거북이가 팔다리를 빼서 납작하게 떨어뜨려 새를 죽입니다. 그리고 나서 단백질로 식단을 보충하기 위해 뒤로 물러서서 새를 잡아먹습니다.^[110]

짝짓기

우기 동안 습한 고지대에서 2월과 6월 사이에 계절적 절정을 이루지만, 짝짓기는 연중 언제든지 일어납니다.^[49] 성숙한 수컷들이 짝짓기 철에 만나면 의식화된 우성시연에서 서로 마주보고 다리로 일어나 입을 벌리고 목을 뻗습니다. 때때로 머리를 물리는 일이 발생하지만, 보통 키가 작은 거북이들은 승리자에게 짝짓기 권리를 양보하며 물러납니다. 행동은 더 공격적이고 목이 긴 새들백 아종에서 가장 두드러집니다.^[100]

짝짓기의 서막은 매우 공격적일 수 있는데, 수컷이 암컷의 등껍질을 자신의 것으로 강하게 두드리고 다리를 갉아먹기 때문입니다.^[61] 장착은 어색한 과정이며 수컷은 기울어진 위치에서 균형을 유지하기 위해 스트레칭과 긴장이 필요합니다. 수컷의 껍질의 오목한 아랫면은 암컷의 껍질 위에 걸쳐 있을 때 균형을 잡는 것을 돕고, 그의 배설강 구멍(음경을 수용하는)을 암컷의 확장된 배설강에 더 가깝게 만듭니다. 짝짓기를 하는 동안, 수컷은 "리듬적인 신음소리"^[102]라고 묘사되는 쉰 풀무와 그르렁거리는 소리와 함께 목소리를 냅니다.^[49] 이것은 거북이가 내는 몇 안 되는 소리 중 하나입니다. 다른 소리들은 공격적인 만남, 몸을 바로잡기 위해 고군분투할 때, 그리고 공기의 강제적인 추방으로 인해 그들의 껍질 속으로 빠져들 때 쉬익 소리를 냅니다.^[111]

알을 낳다

암컷들은 건조하고 모래가 많은 해안의 둥지가 있는 지역에 도달하기 위해 7월부터 11월까지 수 킬로미터를 여행합니다. 둥지를 파는 일은 힘들고 정교한 일로 암컷이 여러 날에 걸쳐 하루에 몇 시간씩 걸릴 수도 있습니다.^[49] 그것은 오직 뒷다리만을 사용하여 30cm 깊이의 원통형 구멍을 파는데, 그 구멍에서 거북이는 최대 16개의 구형의 딱딱한 껍질을 가진 82에서 157그램의 ^[41]알을 낳으며, 당구공 크기입니다.^[89] 일부 관찰에 따르면 돔 개체군의 평균 클러치 크기(산타 크루즈의 C. porteri의 경우 클러치당 9.6)가 새들백(핀존의 C. duncanensis의 경우 클러치당 4.6)보다 큽니다.^[42] 암컷은 소변이 섞인 흙으로 둥지 구멍을 위한 흙막이 플러그를 만들고, 그녀의 플라스톤으로 단단히 눌러 둥지를 밀봉한 후 태양에 의해 부화되도록 놔둡니다. 암컷은 한 시즌에 1~4개의 클러치를 낳을 수 있습니다. 온도는 더 낮은 온도의 둥지는 더 많은 수컷을 낳고 더 높은 온도의 둥지는 더 많은 암컷을 낳으며 부화한 아이들의 성에 역할을 합니다. 이것은 클러치가 서늘한 계절에 일찍 부화하고 더 긴 부화 기간(더 많은 수컷을 낳음)을 갖는 반면, 나중에 낳은 알은 더운 계절에 더 짧은 기간(더 많은 암컷을 낳음) 동안 부화하기 때문에 부화 시간과 밀접한 관련이 있습니다.^[112]

초기의 삶과 성숙

어린 동물들은 4개월에서 8개월 후에 둥지에서 나오며 몸무게가 50g (1.8온스)에 불과하고 6cm (2.4인치)까지 나갈 수 있습니다.^[49] 어린 거북이들이 껍질에서 나오면, 그들은 표면을 파야 하는데, 몇 주가 걸릴 수 있지만, 노른자 주머니는 7개월까지 지탱할 수 있습니다.^[89] 특히 건조한 환경에서는 단단한 흙에 둘러싸인 부화한 아이들이 땅속에서 죽을 수도 있고, 둥지가 범람하면 익사할 수도 있습니다. 아종은 처음에는 모두 돔형 카라페이스를 가지고 있기 때문에 구별할 수 없습니다. 어린 아이들은 처음 10-15년 동안 더 따뜻한 저지대에 ^[41]머물며 균열에 빠지거나, 낙석에 짓눌리거나, 과도한 열 스트레스를 받는 등의 위험에 직면합니다. 갈라파고스 매는 이전에 거북이 부화의 유일한 토종 포식자였습니다. 다윈은 "어린 거북이들은 부화하자마자 부저드에게 많은 먹이를 빼앗깁니다."^[91]라고 썼습니다. 매는 지금은 훨씬 더 희귀하지만, 소개된 야생 돼지, 개, 고양이, 검은 쥐들은 알과 어린 거북이의 포식자가 되었습니다.^[113] 다 자란 거북은 사람 외에는 천적이 없습니다. 다윈은 "늙은 거북은 일반적으로 절벽에서 떨어지는 것처럼 사고로 죽는 것 같습니다. 적어도 몇몇 주민들은 제게 말했습니다, 그들은 그런 명백한 원인 없이 죽은 사람을 발견한 적이 없었습니다."^[91]

성 성숙기는 포획 상태에서 약 20-25년, 야생에서 약 40년에 도달합니다.^[114] 야생에서의 기대 수명은 100년이 넘는 ^[115][116]것으로 알려져 있어 동물계에서 가장 오래 사는 아종 중 하나입니다. 호주 동물원에 보관된 표본인 해리엇(Harriet)은 2006년 사망하기 전까지 약 170년 이상의 나이에 도달한 것으로 알려진 갈라파고스 거북 중 가장 오래된 것입니다.^[117] Chambers는 해리엇이 2004년에 아마도 169세였을 것이라고 지적했지만, 언론매체들은 신뢰도가 떨어지는 타임라인을 근거로 175세의 사망 나이를 주장했습니다.^[118]

다윈의 진화론의 발전

찰스 다윈(Charles Darwin)은 1835년 HMS 비글의 두 번째 항해에서 5주 동안 갈라파고스를 방문하여 산크리스토발(Chatham)^[119] 섬과 산티아고(Santiago) 섬에서 갈라파고스 거북을 보았습니다. 그들은 그의 글과 저널에 여러 번 등장했고, 진화론의 발전에 역할을 했습니다.

다윈은 항해에 대해 다음과 같이 썼습니다.

저는 아직 이 군도의 자연사에서 가장 주목할 만한 특징을 알아차리지 못했습니다. 그것은 다른 섬들이 상당한 정도로 다른 생물들이 살고 있다는 것입니다. 이 사실을 처음 알게 된 것은 부지사인 로슨 씨가 거북이들은 다른 섬들과 다르고 어느 섬에서 데려온 거북이인지 확실히 알 수 있다고 선언하면서부터입니다. 주민들은 제가 말씀드린 것처럼 거북이와 다른 섬을 구분할 수 있으며 크기뿐만 아니라 다른 성격도 다르다고 말합니다. 캡틴 포터는 찰스와 그 섬에서 가장 가까운 섬, 즉 후드 섬에서 온 거북이들이 앞에 껍질이 두껍고 스페인 안장처럼 생긴 반면, 제임스 섬에서 온 거북이들은 더 둥글고 검고 요리할 때 더 맛있는 것으로 묘사했습니다.^[120]

섬들 사이의 거북이들의 차이점의 중요성은 그가 너무 늦기 전까지는 중요하지 않았습니다.

저는 한동안 이 진술에 충분한 주의를 기울이지 않았고, 이미 두 섬의 수집품을 부분적으로 섞었습니다. 약 50마일 또는 60마일 떨어져 있는 섬들과 서로가 보이는 대부분의 섬들은 정확히 같은 암석으로 형성되어 상당히 유사한 기후 아래에 위치하여 거의 같은 높이로 상승하는 것이 다르게 임차되었을 것이라고는 꿈에도 생각하지 못했습니다.^[120]

비록 비글호가 30마리가 넘는 어른 거북이들을 갑판 위에 두고 갈라파고스에서 출발했지만, 이것들은 과학적인 연구를 위한 것이 아니라 태평양 횡단을 위한 신선한 고기의 원천이었습니다. 그들의 껍질과 뼈는 배 밖으로 버려졌고, 어떤 가설도 실험할 만한 흔적이 남지 않았습니다.^[121] 다윈이 산크리스토발^[123](C. chathamensis)과 산티아고^[124](C. darwini)에서 거북이를 본 것만 보고했기 때문에 이러한 감독이 이루어졌다고 제안되었습니다^[122]. 둘 다 중간 유형의 껍질 모양을 가지고 있고 서로 특별히 형태학적으로 구별되지 않습니다. 그는 플로레아나를 방문했지만, C. 니제르 아종은 이미 거의 멸종되었고 성숙한 동물을 본 적이 없을 것이라는 것을 발견했습니다.^[39]

하지만, 다윈은 다른 섬에서 비교할 살아있는 네 개의 어린 표본을 가지고 있었습니다. 이것들은 그 자신(산살바도르 출신), 그의 선장 피츠로이(에스파뇰라 출신), 그리고 그의 하인 심 코빙턴(플로레아 출신)이 가져간 애완 거북이었습니다.^[125] 안타깝게도, 그들은 표본들이 형태학적인 차이를 보일 만큼 충분히 성숙하지 않았기 때문에 각 섬에 고유한 품종이 있는지 여부를 결정하지 않을 수 없었습니다.^[126] 대영박물관에는 몇 개의 표본이 있었지만 갈라파고스 내에서 그들의 존재는 알려지지 않았습니다.^[127] 그러나 파리 자연사 박물관의 성숙한 거북이를 본 자연주의자 가브리엘 비브론과의 대화를 통해 다윈에게 뚜렷한 품종이 발생했음을 확인했습니다.^[128]

다윈은 나중에 갈라파고스에서 관찰한 것과 아종이 전염될 가능성을 연결하는 첫^[129] 번째 잠정 성명에서 다른 거북의 형태를 조롱하는 새의 형태와 비교했습니다.

몸의 형태와 비늘의 형태, 그리고 일반적인 크기를 생각하면, 스페인 사람들은 어떤 거북이라도 어느 섬에서 데리고 왔는지를 즉시 알 수 있습니다. 그리고 이 섬들이 서로 눈에 띄고 있지만, 이 새들이 기르는 동물들이 얼마 남지 않은 것을 볼 때, 하지만 구조가 조금 다르고 자연의 같은 곳을 채우고 있습니다. 그것들은 단지 품종일 뿐이라고 생각합니다. 이러한 발언에 대한 최소한의 근거가 있다면 군도의 동물학은 충분히 검토할 가치가 있을 것입니다. 왜냐하면 그러한 사실은 아종의 안정성을 해칠 것이기 때문입니다.^[130]

아종의 변이성에 대한 그의 견해는 그의 노트에서 다시 언급되었습니다: "서로 다른 섬에 있는 동물들은 환경이 조금 다른 상태에서 충분히 오래 떨어져 있다면 달라져야 합니다. – 이제 갈라파고스 거북, 앵무새, 포클랜드 여우, 칠로 여우, – 잉글리시와 아일랜드 토끼."^[131] 이러한 관찰은 아종이 개별적으로 만들어졌다는 현대의 지배적인 견해에 대한 반증 사례가 되었습니다.

다윈은 또한 ^[123]"저는 자주 그들의 등에 올라탔고, 그들의 등껍질의 장애물 부분을 몇 번 두드리면, 그들은 일어나서 걸어가곤 했습니다. 그러나 저는 균형을 잡는 것이 매우 어렵다는 것을 알았습니다."^[91]

보존.

거북이를 식량원으로 이용하는 인간의 여러 물결은 16세기에 처음 발견되었을 때 약 250,000마리에서^[116] 1974년 인구 조사에서 3,060마리로 총 야생 개체수의 감소를 야기했습니다. 현대의 보존 노력으로 인해 거북이의 수는 19,317마리 (1995-2009년 추정)에 달했습니다.^[132]

C. niger라는 아종은 19세기에 인간의 착취에 의해 멸종되었습니다. 또 다른 아종인 C. n. abingdonii는 2012년 6월 24일 마지막 남은 표본인 Lonesome George라는 이름의 수컷이 포획 상태에서 사망하면서 멸종되었습니다.^[133] 현존하는 다른 모든 아종들은 IUCN에 의해 보존 상태에서 최소한 "취약"한 것으로 등재되어 있습니다.^[134]

역사적 착취

20세기 이전에 약 200,000마리의 동물들이 잡혔습니다.^[41] 상대적으로 움직이지 않고 무방비 상태인 거북이들을 모아 배에 실어서 보관했는데, 거북이들은 음식이나 물 없이 적어도 1년 이상 생존할 수 있었고(일부 일화 보고에 따르면 2년을^[135] 생존한 사람들은 가치 있는 신선한 고기를 제공합니다), 묽은 소변과 목주머니에 저장된 물은 식수로 사용될 수 있습니다. 17세기 영국의 해적, 탐험가, 자연주의자인 윌리엄 댐피어는 "그들은 매우 크고 뚱뚱하며, 너무 달콤해서 어떤 풀렛도 더 즐겁게 먹지 않습니다"^[136]라고 적었고, 영국 해군의 제임스 콜넷 선장은 "어떤 식으로든 옷을 입은 육지 거북이"에 대해 썼습니다. 우리 모두는 우리가 맛본 음식 중 가장 맛있는 음식으로 생각했습니다."^[137] 데이비드 포터 미 해군 대위는 "갈라파고스 거북이들을 맛본 후, 우리의 추정으로는 다른 모든 동물 먹이들이 크게 떨어졌습니다. 이 동물의 고기는 소화가 가장 쉽고, 다른 어떤 음식보다 많은 양을 조금도 불편함 없이 먹을 수 있습니다."^[107] 다윈은 고기에 대해 덜 열정적이었고, "(가우초인들은 카르네 쿠에로처럼) 가슴 접시에 구운 고기는 매우 맛있으며, 어린 거북이들은 훌륭한 수프를 만들지만, 그렇지 않으면 내 입맛에 맞는 고기는 무관심하다"고 썼습니다.^[138]

17세기에, 해적들은 남미 본토의 스페인 식민지를 공격하기 전에 갈라파고스 제도를 재보급, 식량과 물을 재입고, 선박 수리를 위한 기지로 사용하기 시작했습니다. 그러나 갈라파고스 거북은 이 시점에서 생존을 위해 고군분투하지 않았습니다. 왜냐하면 이 섬들은 붐비는 항로에서 멀리 떨어져 있었고 귀중한 천연자원을 거의 보유하지 않았기 때문입니다. 이와 같이, 그들은 사람이 살지 않고, 미지의 나라에서 주장되지 않은 채로 남아있었습니다. 이에 비해 인도양에 있는 섬들의 거북은 이미 17세기 후반에 멸종 위기에 처해 있었습니다.^[139] 1790년대와 1860년대 사이에 포경선과 물개들은 그들 이전의 부커니어들보다 훨씬 더 많은 수의 거북이들을 체계적으로 수집했습니다.^[140] 일부는 식용으로 사용되었고 19세기 후반부터 에콰도르 대륙에 대한 수익성 높은 판매를 위해 고급 "거북이 기름"을 위해 더 많은 사람들이 죽임을 당했습니다.^[141] 1831년에서 1868년 사이에 포경선의 기록에 총 13,000마리 이상의 거북이가 기록되어 있으며, 1830년 이전에 약 10만 마리가 포획된 것으로 추정됩니다.^[135] 해안 지대 주변에서 거북이를 수집하는 것이 가장 쉬웠기 때문에 암컷은 둥지를 틀 때 고갈에 가장 취약했습니다. 고래잡이들의 수집은 그들이 만들어낸 거북이의 부족함과 값싼 에너지원으로서의 원유와의 경쟁이 결합되면서 결국 중단되었습니다.^[142]

갈라파고스 거북의 개발은 1849년 캘리포니아 골드러시의 시작과 함께 극적으로 증가했습니다.^[143] 거북이와 바다거북은 금광 인구를 먹이기 위해 샌프란시스코, 새크라멘토 그리고 알타 캘리포니아 전역의 다양한 골드러시 마을로 수입되었습니다. 갈라파고스 거북과 바다거북 뼈는 캘리포니아 샌프란시스코에 있는 골드러시 시대의 고고학 유적지 톰슨 코브(CA-SFR-186H)에서도 발견되었습니다.^[144]

19세기 초 이 섬들이 조기 정착하면서 개체수 감소가 가속화되어 고기를 위한 규제 없는 사냥, 농업을 위한 서식지 정리, 외래 포유류 아종의 도입으로 이어졌습니다.^[42] 야생 돼지, 개, 고양이, 검은 쥐는 알과 어린 거북이의 포식자가 되었고 염소, 당나귀, 소는 방목 경쟁을 벌이며 둥지 터를 짓밟습니다. 19세기 중반 플로레아나 아종의 멸종은 비교적 작은 섬의 벌식민지 사냥, 방목하는 고지를 농업과 과수 농장을 위한 땅으로 전환, 야생 포유류의 도입 등의 복합적인 압력에 기인합니다.^[145]

과학 수집 탐험대는 1888년에서 1930년 사이에 661마리의 거북이를 데려갔고, 1990년 이후로 120마리 이상의 거북이를 밀렵꾼들이 데려갔습니다. 관광산업의 급속한 팽창과 섬들의 인간 정착지 규모의 증가로 위협은 오늘날 계속되고 있습니다.^[146] 이 거북은 다윈이 처음으로 현재의 11개 아종에 도착했을 때 15종의 다른 아종에서 떨어져 나왔습니다.^[147]

위협

• 도입포유류
• 밀렵꾼
• 서식지 파괴
  • 거북이를 취약하게 만드는 특성
  • 느린성장속도
  • 성 성숙 후기
  • 갈라파고스 제도에서만 볼 수 있습니다.
  • 크기가 크고 움직임이^[147] 느림

수집품 갈라파고스(Galápagos) 섬의 거북이들은 연료로 사용하기 위해 보유하고 있던 기름 때문에 사냥되었을 뿐만 아니라, 그것들이 점점 더 부족해지자, 사람들은 박물관에 보관될 뿐만 아니라 그들의 수집품에 그것들을 갖기 위해 돈을 지불하기 시작했습니다.^[148]

현대보존

IUCN 분류에 남아있는 거북의 아종은 야생에서 멸종된 것부터 취약한 것까지 다양합니다. 느린 성장 속도, 늦은 성 성숙, 섬 고유종으로 인해 거북이들은 자연 보호론자들의 도움 없이 특히 멸종되기 쉽습니다.^[77] 갈라파고스 거대 거북은 갈라파고스 전역에서 보존 노력의 주요 종이 되었습니다.

법적 보호

갈라파고스거북은 현재 엄격하게 보호되고 있으며 멸종위기에 처한 야생 동식물의 아종 국제거래에 관한 협약 부록 I에 등재되어 있습니다.^[35] 목록은 분류군과 그 제품의 무역이 비준국에 의해 엄격한 규제를 받도록 요구하며 주로 상업적 목적의 국제 무역은 금지됩니다. 1936년 에콰도르 정부는 대왕 거북을 보호 아종으로 지정했습니다. 1959년 갈라파고스의 모든 무인 지역을 국립공원으로^[149] 선포하고 찰스 다윈 재단을 설립했습니다. 1970년에는 거북이와 그 알을 포함한 많은 아종을 섬에서 포획하거나 제거하는 것이 금지되었습니다.^[150] 코끼리 거북의 거래를 전면 중단하기 위해 에콰도르, 포획 또는 야생, 대륙 또는 섬에서 코끼리 거북을 수출하는 것은 불법이 되었습니다. 그들의 수출 금지는 공법 91-135(1969)에 의거하여 미국으로의 수입을 자동적으로 금지하는 결과를 가져왔습니다.^[151] 1971년 에콰도르의 법령은 국립공원의 어떤 유기체, 바위, 또는 다른 자연물을 훼손, 제거, 변경, 또는 방해하는 것을 불법으로 만들었습니다.^[152]

사육

1959년 갈라파고스 국립공원과 CDF가 설립되면서 거북이 개체수 현황에 대한 검토가 시작되었습니다. 14마리의 원래 개체군 중 11마리만 남아 있었고 이들 대부분은 이미 멸종 위기에 있지는 않더라도 멸종 위기에 처해 있었습니다. 거대 거북이에 대한 번식 및 사육 프로그램은 200마리 미만의 노인이 발견된 핀존의 개체군 상태에 따라 시작되었습니다. 아마 한 세기 이상 동안 도입된 검은 쥐들에 의해 모든 부화한 동물들이 죽임을 당했습니다. 도움이 없다면, 이 인구는 결국 사라질 것입니다. 그것을 보존하는 유일한 것은 거북이의 장수였습니다.^[153] 근친교배의 부정적인 영향에 대한 유전적 저항성은 또 다른 것이 될 것입니다.^[148]

번식과 방사 프로그램은 1965년에 시작되었고, 멸종 위기에 처한 8개의 아종 중 7개의 아종을 덜 위험한 개체수 수준으로 성공적으로 끌어올렸습니다. 어린 거북은 취약한 초기 발달 동안 생존을 향상시키기 위해 섬 전역의 여러 번식 센터에서 사육됩니다. 알들은 위협을 받고 있는 둥지에서 모아지고, 부화한 아이들은 그들의 토착 범위에 방출되기 전에 성인이 될 때까지 훨씬 더 나은 생존 가능성이 있는 크기에 도달하기 위해 4년에서 5년 동안 감금됨으로써 먼저 시작됩니다.^[113][132]

가장 중요한 개체수 회복은 거의 확실한 멸종으로부터 구한 에스파뇰라 거북(C. n. hoodensis)의 개체수 회복이었습니다. 야생에서 짝짓기가 일어나지 않을 정도로 널리 분포되어 있던 수컷 3마리와 암컷 12마리로 개체수가 고갈되었습니다.^[154] 예를 들어, 거북 중 하나인 론섬 조지(Lonesome George)를 번식시키려는 성과 없는 시도는 출생 후 신호가 부족하기 때문인 것으로 추측되며,^[155] 어떤 유전적 아종이 섬에서 그와 짝짓기를 하기에 가장 적절한지에 대한 혼란이 있습니다.^[17] 남아있는 15마리의 거북이들은 1971년 찰스 다윈 연구소에 포획 번식^[156] 프로그램을 위해 데려왔고, 그 후 33년 동안 1,200마리 이상의 거북이들을 낳았고, 그들은 그들의 고향 섬에 방사되었고, 그 후 자연적으로 번식하기 시작했습니다.^[157][158] 거북 중 하나인 디에고(Diego)는 350에서 800 사이의 자손을 가진 후덴시스 아종의 놀라운 회복의 주요 동인 중 하나입니다.^[159]

섬복원

갈라파고스 국립공원관리공단은 야생 포식자와 경쟁자들을 체계적으로 도태시킵니다. 핀타를 포함한 섬에서의 염소 박멸은 무선 위치 목걸이와 함께 "유다스 염소"를 사용하여 무리를 찾는 기술에 의해 달성되었습니다. 그리고 나서 마크맨들은 유다인을 제외한 염소들을 모두 쏘았고, 몇 주 후에 돌아와 유다인을 찾아 이동한 무리를 쏘았습니다. 30년간의 박멸 캠페인 끝에 Pinta 섬에서 염소가 제거되었는데, 이는 육지에 기반을 둔 방법을 사용하여 섬에 있는 염소 개체군을 가장 많이 제거한 것입니다. 41,000마리 이상의 염소들이 최초의 사냥 노력 (1971–82) 동안 제거되었습니다.^[160] 이 과정은 "유다스" 염소만 남을 때까지 반복되었고, 그 후 살해되었습니다.^[161] 다른 조치들로는 산크리스토발에서 개를 박멸하는 것과 들돼지로부터 그들을 보호하기 위해 둥지를 울타리로 치는 것이 포함되어 있습니다.^[113]

지금은 거북이가 서식하던 섬에 다시 개체군을 형성하여 생태계(섬 복원)를 인간이 도착하기 전의 상태로 복원하려는 노력이 진행되고 있습니다. 거북이는 핵심적인 종으로, 식물의 씨앗을 분산시키고, 붓을 짓밟고, 식물의 지하층을 얇게 하는 데 도움을 주는 생태계 공학자^[161] 역할을 합니다(빛이 투과하고 발아가 일어날 수 있도록 합니다). 파리잡이와 같은 새들은 그들이 붓에서 옮겨온 곤충들을 사냥하기 위해 거북이들을 잡고 날아다닙니다.^[89] 2010년 5월, 39마리의 잡종 거북이가 핀타 섬에 도입되었는데, 이 거북이는 38년 전 Lonesome George가 피난한 이후 처음입니다.^[162] 무균 거북이가 방사되었기 때문에 앞으로 가임성 거북이가 방사된다면 아종 간의 교배 문제는 피할 수 있을 것입니다. 최근 잡종 C. n. abingdonii 거북이가 확인됨에 따라, 핀타의 원래 거주자들의 대략적인 유전적 구성은 결국 적절한 표본의 확인과 이 섬으로의 재배치로 회복될 수 있기를 바랍니다.^[75] 포획된 개체들이 멸종된 원래의 가축의 후손인 것으로 밝혀졌기 때문에, 이 접근법은 미래에 플로레아나를 "복토"하는 데 사용될 수 있습니다.^[71]

응용과학

갈라파고스 거북 운동 생태 프로그램은 막스플랑크 조류학 연구소의 스티븐 블레이크 박사가 공동으로 기획한 프로젝트입니다. 갈라파고스 국립공원의 목표는 최첨단 응용 과학을 수행하고 거북이를 기반으로 한 활동과 교육 프로그램을 개발함으로써 거대 거북이를 효과적으로 보존할 수 있도록 돕는 것입니다. 프로젝트 팀은 2009년부터 위성 태그를 통해 거대 거북이의 움직임을 추적하여 분석해 왔습니다. 2014년 11월 현재, 연구팀은 3개의 섬에 있는 4개의 아종의 거북이 83마리를 꼬리표로 달았습니다. 그들은 거대한 거북이들이 주로 식물의 이용 가능성과 질의 계절적 변화에 반응하여 화산 위와 아래로 이동을 한다는 것을 확인했습니다.^[163] 2015년에 그들은 영국의 갈라파고스 보호 신탁의 지원을 받아 부화 및 어린 거북이의 움직임을 추적하기 시작할 것입니다.^[164]

참고 항목

• 갈라파고스 거북의 아종 목록
• 갈라파고스 야생동물

메모들

참고문헌

더보기

외부 링크

Wikimedia Commons의 Chelonoidis nigra 관련 미디어

• 아르키브 – 갈라파고스 거대 거북의 이미지와 영화 (Geocelone spp.)
• 갈라파고스 자이언트 거북 미국 자연사 박물관 웹페이지
• 갈라파고스 거북운동 생태 프로그램
• '멸종' 갈라파고스 거북은 여전히 존재할지도 모릅니다.