할데인의 법칙

Haldane's rule
할데인의 원칙과 혼동하지 마십시오.
인간의 경우, 유배체를 일으키는 성간 조건과 다른 특이한 상태를 제외하고, XY 성염색체를 가진 남성입니다.

Haldane의 법칙은 1922년에 영국의 진화생물학자 J. B. S. Haldane에 의해 공식화된 종의 초기 단계에 대한 관찰입니다. 만약 종의 잡종에서 오직 하나의 성만이 생존할 수 없거나 무균 상태라면, 그 성은 이성질적인 성일 가능성이 더 높다는 것을 의미합니다. 이종간성은 두 개의 다른 성염색체를 가진 성입니다.[a] 예를 들어, 브라이언 포유류에서는 이것이 수컷입니다.[2]

개요

할데인 자신은 이 규칙을 다음과 같이 묘사했습니다.

F1에서 서로 다른 두 동물 인종의 자손이 하나의 성이 없거나, 드물거나, 불임일 때, 그 성은 이형접합성(이형접합성)입니다.[3]

홀데인의 법칙은 이질적인 생물의 대다수에 적용됩니다. 동종 종분화가 발생한 후 2차적으로 교감하는 영역에서 2차적으로 접촉하여 잡종을 형성하는 경우가 이에 해당합니다.

이 규칙은 수컷 이종가매틱(포유류와 초파리에서 발견되는 XY 또는 XO형 성 결정)과 암컷 이종가매틱(새와 나비에서 발견되는 ZW 또는 Z0형 성 결정)과 캠피온과 같은 일부 음독성 식물을 모두 포함합니다.[4]

잡종 기능 장애(불임성 및 불가침성)는 종분화 초기에 발생하는 접합 후 생식 분리의 주요 형태입니다. 진화는 다양한 유기체의 광범위한 배열에서 유사한 고립 패턴을 생성할 수 있습니다. 그러나 서로 다른 분류군에서 Haldane의 규칙을 이끌어내는 실제 메커니즘은 대부분 정의되지 않은 상태로 남아 있습니다.

가설.

할데인의 법칙을 만들기 위한 진화적 메커니즘을 다루기 위해 많은 다양한 가설이 발전했습니다. 현재 Haldane의 규칙에 대한 가장 일반적인 설명은 Haldane의 규칙을 무균, 불가침, 남성 이종혼, 여성 이종혼을 포함한 여러 하위 영역으로 나누는 복합 가설입니다. 복합 가설은 세분류에 따라 홀데인의 규칙이 다른 원인을 가지고 있다는 것을 말합니다. 개개의 유전적 메커니즘은 상호 배타적이지 않을 수 있으며, 이러한 메커니즘은 어떤 주어진 세분화에서도 할데인의 규칙을 유발하기 위해 함께 작용할 수 있습니다.[5][6] 유전적 메커니즘을 강조하는 이들 견해와 달리, 다른 견해는 인구 발산 동안의 인구 역학이 Haldane의 법칙을 야기할 수 있다고 가정합니다.[7]

주요 유전적 가설은 다음과 같습니다.

  • 지배력: 이종가메틱 잡종은 (그들이 열성이든 우성이든) 모든 X-연결된 대립유전자에 의해 영향을 받아 다양한 대립유전자들이 모여 있기 때문에 비호환성을 야기합니다. 그러나 호모가메틱 잡종은 우성 유해 X-연결된 대립유전자에 의해서만 영향을 받습니다. 주어진 X-연결 유전자의 단 하나의 사본만을 가지고 있는 이종간교배 하이브리드는 우성에 관계없이 돌연변이의 영향을 받게 됩니다. 따라서, 다양한 집단 간의 X-연결된 비호환성은 동종 생식 성별보다 이종 생식 성별에서 발현될 가능성이 더 높습니다.
  • "더 빠른 남성": 남성 유전자는 성적 선택으로 인해 더 빠르게 진화하는 것으로 생각됩니다.[6] 결과적으로 남성의 불임은 남성의 이종가매틱 분류군(XY sex determination)에서 더 뚜렷해집니다. 이 가설은 여성이 잡종 열등감에 더 큰 영향을 받는 남성 동종유래 분류군의 Haldane의 규칙과 상충됩니다. 따라서 복합 이론에 따르면 XY 성 결정이 있는 분류군의 남성 불임에만 적용됩니다.
  • 감수분열 드라이브: 하이브리드 집단에서 이기적인 유전적 요소는 정자 세포를 비활성화합니다(즉, X-연결된 구동 인자는 Y-베어링 정자를 비활성화하고 그 반대도 마찬가지입니다).
  • "더 빠른 X": 반추위 염색체의 유전자는 가능한 열성 대립유전자에 대한 선택을 강화하여 생식 분리에 더 큰 효과를 야기함으로써 더 빠르게 진화할 수 있습니다.[8]
  • 차동 선택: 이종 생식 성별과 동종 생식 성별에 영향을 미치는 하이브리드 비호환성은 근본적으로 다른 분리 메커니즘이며, 이는 이종 생식 열등(무균/무균)을 자연에서 더 잘 보이거나 보존하게 만듭니다.[7]

여러 계통발생학적 그룹의 데이터는 우성과 더 빠른 X-염색체 이론의 조합을 뒷받침합니다.[9] 그러나 최근 여성의 부계 X-불활성화로 인해 남녀 모두 동일한 비호환성을 경험하기 때문에 유대류에서 Haldane의 규칙을 지배 이론이 설명할 수 없다는 주장이 제기되었습니다.[10]

지배 가설은 복합 이론의 핵심이며, X-연결된 열성/지배 효과는 하이브리드 비호환성을 유발하는 많은 경우에 입증되었습니다. 더 빠른 남성 및 감수분열 구동 가설에 대한 증거도 있습니다. 예를 들어, 아시아 코끼리에서 수컷이 주도하는 유전자 흐름의 현저한 감소가 관찰되며, 이는 수컷의 특성이 더 빠르게 진화했음을 시사합니다.[11]

이 규칙은 처음에는 염색체 성 결정이 있는 이배체 유기체의 맥락에서 언급되었지만, 최근에는 이 규칙이 일배체[12] 및 자웅동체와 같이 염색체 성 결정이 없는 특정 종으로 확장될 수 있다는 주장이 제기되었습니다.[9]

예외

어떤 경우에는 동종 생식 성별은 생존할 수 없는 반면 이종 생식 성별은 생존 가능하고 비옥한 것으로 밝혀집니다. 초파리에서 볼 수 있는 것입니다.[13][14]

메모들

  1. ^ 다른 포유류와는 달리 단색동물은 2개 이상의 다른 성염색체를 가지고 있습니다. 오리너구리는 5쌍입니다. 짧은 부리가 있는 바늘두더지는 4쌍에 여성 전용 염색체 1개를 더합니다.[1]

참고문헌

  1. ^ Deakin, J. E.; Graves, J. A. M.; Rens, W. (2012). "The Evolution of Marsupial and Monotreme Chromosomes". Cytogenetic and Genome Research. 137 (2–4): 113–129. doi:10.1159/000339433. PMID 22777195.
  2. ^ Turelli, M.; Orr, H. A. (May 1995). "The dominance theory of Haldane's rule". Genetics. 140 (1): 389–402. doi:10.1093/genetics/140.1.389. PMC 1206564. PMID 7635302.
  3. ^ Haldane, J. B. S. (1922). "Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals". J. Genet. 12 (2): 101–109. doi:10.1007/BF02983075. S2CID 32459333.
  4. ^ Brothers, Amanda N.; Delph, Lynda F. (2010). "Haldane's rule is extended to plants with sex chromosomes". Evolution. 64 (12): 3643–3648. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01095.x. PMID 20681984. S2CID 27145478.
  5. ^ Orr, H. A. (1993). "Haldane's rule has multiple genetic causes". Nature. 361 (6412): 532–533. Bibcode:1993Natur.361..532O. doi:10.1038/361532a0. PMID 8429905. S2CID 4304828.
  6. ^ a b Wu, C.-I.; Davis, A. W. (1993). "Evolution of postmating reproductive isolation: The composite nature of Haldane's rule and its genetic bases". The American Naturalist. 142 (22): 187–212. doi:10.1086/285534. JSTOR 2462812. PMID 19425975. S2CID 35214550.
  7. ^ a b Wang, R. (2003). "Differential strength of sex-biased hybrid inferiority in impeding gene flow may be a cause of Haldane's rule". Journal of Evolutionary Biology. 16 (2): 353–361. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00528.x. PMID 14635874. S2CID 7127922.
  8. ^ Charlesworth, B.; Coyne, J. A.; Barton, N. H. (1987). "The relative rates of evolution of sex chromosomes and autosomes". The American Naturalist. 130 (1): 113–146. doi:10.1086/284701. JSTOR 2461884. S2CID 84357596.
  9. ^ a b Schilthuizen, M.; Giesbers, M. C.; Beukeboom, L. W. (2011). "Haldane's rule in the 21st century". Heredity. 107 (2): 95–102. doi:10.1038/hdy.2010.170. PMC 3178397. PMID 21224879.
  10. ^ Watson, E.; Demuth, J. (2012). "Haldane's rule in marsupials: What happens when both sexes are functionally hemizygous?". Journal of Heredity. 103 (3): 453–458. doi:10.1093/jhered/esr154. PMC 3331990. PMID 22378959.
  11. ^ Fickel, J.; Lieckfeldt, D.; Ratanakorn, P.; Pitra, C. (2007). "Distribution of haplotypes and microsatellite alleles among Asian elephants (Elephas maximus) in Thailand". European Journal of Wildlife Research. 53 (4): 298–303. doi:10.1007/s10344-007-0099-x. S2CID 25507884.
  12. ^ Koevoets, T.; Beukeboom, L. W. (2009). "Genetics of postzygotic isolation and Haldane's rule in haplodiploids". Heredity. 102 (1): 16–23. doi:10.1038/hdy.2008.44. PMID 18523445.
  13. ^ Sawamura, K. (1996). "Maternal effect as a cause of exceptions for Haldane's rule". Genetics. 143 (1): 609–611. doi:10.1093/genetics/143.1.609. PMC 1207293. PMID 8722809.
  14. ^ Ferree, Patrick M.; Barbash, Daniel A. (2009). "Species-specific heterochromatin prevents mitotic chromosome Segregation to Cause hybrid lethality in Drosophila". PLOS Biology. 7 (10): e1000234. doi:10.1371/journal.pbio.1000234. PMC 2760206. PMID 19859525.

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