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성별 선택

Sexual selection
이 기사는 진화 개념에 관한 것이다.자손의 성별에 대한 인위적인 선택은 성별 선택을 참조한다.
painting of male and female birds of paradise
성별 선택은 골디의 낙원에서 성별 사이의 색채적인 차이(성적 이형성)를 일으킨다.남성은 위, 여성은 아래.존 제라드 쿨레만스 그림

성적 선택은 한 생물학적 성별의 구성원이 다른 성별의 짝을 선택하고(성간 선택), 다른 성별의 구성원과의 접근을 위해 같은 성별의 구성원들과 경쟁하는 자연 선택의 한 형태이다(별 선택.이러한 두 가지 형태의 선택은 일부 개체들이 집단 내 다른 개체들보다 더 큰 생식 성공을 거두는 것을 의미합니다. 예를 들어, 그들은 자손을 낳기 위해 더 매력적이거나 더 매력적인 파트너를 선호하기 때문입니다.성공한 수컷은 잦은 짝짓기와 한 명 이상의 가임 암컷과의 독점적 접근을 통해 이득을 얻는다.암컷은 최고의 수컷을 선택하고 짝짓기를 함으로써 번식에 소비하는 에너지의 수익을 극대화할 수 있습니다.

이 개념은 찰스 다윈이 자연선택이 아닌 다른 "제2의 기관"에 대해 쓴 글에 의해 처음 표현되었는데, 그는 배우자 후보들 간의 경쟁이 분화로 이어질 수 있다.이 이론은 20세기 초에 로널드 피셔에 의해 수학적 근거를 제공받았다.성별 선택은 수컷이 암컷에 의해 선택되는 적합성을 증명하기 위해 극단적인 노력을 하게 할 수 있으며, 이는 파라다이스와 공작새의 화려한 깃털이나 사슴의 뿔과 같은 2차 성적 특징의 성적 이형성을 만들어낸다.이것은 피셔 폭주라고 알려진 긍정적인 피드백 메커니즘에 의해 야기되는데, 여기서 한 성에서 특징에 대한 욕구의 전달은 폭주 효과를 내는데 있어 다른 성에서 특성을 갖는 것만큼 중요하다.섹시한 아들 가설은 여성이 남성 자손을 선호한다는 것을 나타내지만, 피셔의 원칙은 왜 성비가 가장 자주 1:1인지 설명해준다.성적 선택은 동물의 왕국에 널리 분포되어 있으며 식물과 곰팡이에서도 발견된다.

역사

다윈

Victorian era cartoon of Darwin as a monkey looking at a woman in a bustle dress
빅토리아 시대의 만화가들은 성적 선택에서의 디스플레이에 대한 다윈의 생각을 조롱했다.여기서 그는 최신 유행의 명백한 지방통증에 매료되었다.
상세 정보:인간의 하강과 성별에 관한 선택

찰스 다윈은 "종의 기원" (1859년)에서 처음으로 성선택을 제안했고, 자연선택만으로는 특정 유형의 비생존 적응을 설명할 수 없다고 느꼈기 때문에 인간의 강하와 성에 관한 선택 (1871년)에서 발전했다.그는 동료에게 "공작의 꼬리에 깃털이 있는 것을 보면 언제나 역겨워!"라고 쓴 적이 있다.그의 연구는 성적 선택을 남성과 남성의 경쟁과 여성의 [1]선택으로 나누었다.

생존을 위한 다툼이 아니라 암컷을 차지하기 위한 수컷들 간의 싸움에 달려 있습니다. 결과는 실패한 경쟁자에게 죽음이 아니라 [2]자손의 수가 적거나 아예 없는 것입니다.

...어떤 동물의 수컷과 암컷이 같은 일반적인 습성을 가지고 있지만 구조, 색깔, 장식이 다를 때, 그러한 차이는 주로 성적 [3]선택에서 기인한다.

이러한 견해들은 대부분 다윈이 죽은 후 알프레드 러셀 월러스에 의해 어느 정도 반대되었다.그는 성적 선택이 일어날 수 있다는 것을 인정했지만, 그것은 상대적으로 약한 형태의 선택이라고 주장했다.그는 수컷과 수컷의 경쟁은 자연선택의 한 형태이지만, "저조한" 피헨의 색채는 그 자체로 위장술로서 적응할 수 있다고 주장했다.그의 의견으로는, 짝을 선택하는 것이 미의 기준을 판단하는 능력을 미적 [4]감각을 느끼기에는 너무 인지적으로 발달되지 않은 동물(딱정벌레 같은)에게 돌리는 것이었다.

Photograph of flour beetles
성선택은 10년간의 실험에서 밀가루 [5]딱정벌레를 멸종으로부터 보호했다.

다윈의 성적 선택에 대한 생각은 그의 동시대 사람들에 의해 회의론에 부딪혔고, 1930년대에 생물학자들이 자연선택의 [6]한 방법으로 성적 선택을 포함시키기로 결정하기 전까지 그다지 중요하게 여겨지지 않았다.21세기에 들어서야 그들은 생물학에서 더 중요해졌다; 그 이론은 현재 일반적으로 적용 가능하고 자연 [7]도태와 유사하다고 여겨진다.밀가루 딱정벌레를 대상으로 한 10년간의 연구는 다른 요소들이 일정하게 유지되는 실험적으로 다양한 성적 선택을 한 결과, 성적 선택은 심지어 근친종 개체도 [5]멸종으로부터 보호한다는 것을 보여주었다.

피셔 폭주

주요 기사:피셔 폭주

영국의 통계학자이자 진화생물학자인 로널드 피셔는 1930년 저서 자연선택의 유전학적 이론에서 성적 선택에 대한 그의 생각을 발전시켰다.이러한 가설에는 남성 자녀에 대한 선호도를 시사하는 섹시한 아들 가설과 성비가 보통 1:1에 가까운 이유를 설명하는 피셔의 원칙이 포함됩니다.피셔 런어웨이(Fisherian runaway)는 성적 선택이 어떻게 특정 장식물에 대한 선호도를 가속화하여 선호하는 특성과 여성 선호도를 긍정적인 피드백 런어웨이 [8]사이클로 함께 증가시키는지를 설명합니다.그는 다음과 같이 말했다.[9]

...남성의 깃털 발달과 여성의 이러한 발달에 대한 성적 선호가 함께 진행되어야 하며, 그 과정이 엄격한 역선택에 의해 억제되지 않는 한, 점점 더 빠른 속도로 진행될 것입니다.이러한 체크가 전혀 없는 경우, 개발 속도는 이미 달성한 개발 속도에 비례하여 시간에 따라 기하급수적으로 증가하거나 기하급수적으로 증가한다는 것을 쉽게 알 수 있다.: 로널드 피셔, 1930년[8]

Photograph of a bird with an exceptionally long tail
수컷긴꼬리과부새

이것은 남성의 두드러진 특징과 그것에 대한 여성의 선호도를 극적으로 증가시켜, 실질적인 신체적 제약이 더 이상의 과장을 멈출 때까지 현저한 성적 이형성을 초래합니다.양성 피드백 루프가 생성되어 비제한적인 성에서 화려한 신체 구조를 생성한다.암컷 선택과 잠재적인 가출 선택의 전형적인 예는 긴꼬리 과부새입니다.수컷은 암컷의 선택에 의해 선택된 긴 꼬리를 가지고 있는 반면, 암컷은 자연적으로 발생하는 [10]꼬리보다 더 긴 꼬리에 끌리면서 꼬리 길이에 대한 암컷의 취향은 여전히 더 극단적이다.피셔는 긴 꼬리에 대한 여성의 선호가 긴 꼬리 자체의 유전자와 함께 유전적으로 전달될 수 있다는 것을 이해했다.암컷은 긴 꼬리에 대한 유전적 선호도를 나타내고 수컷은 탐나는 긴 꼬리 [9]자체를 과시하는 등 남녀 모두 긴 꼬리를 물려받는다.

리처드 도킨스는 그의 책 '블라인드 워치메이커'[9]에서 가출한 성적 선택 과정에 대한 수학적이지 않은 설명을 제시한다.긴 꼬리를 가진 수컷을 선호하는 암컷들은 긴 꼬리를 가진 아버지를 선택한 엄마들을 갖는 경향이 있다.그 결과, 그들은 두 세트의 유전자를 모두 몸에 지니고 있다.즉, 긴 꼬리와 긴 꼬리를 선호하는 유전자가 연결되어 있다.따라서 긴 꼬리와 꼬리 길이 자체의 취향은 상관관계가 있을 수 있으며, 함께 증가하는 경향이 있습니다.꼬리가 길수록 꼬리가 더 긴 것이 좋습니다.맛과 꼬리 사이에 약간의 초기 불균형이 있으면 꼬리 길이가 폭발적으로 늘어날 수 있습니다.피셔는 다음과 같이 썼다.

기하급수적인 요소는 암탉 맛의 변화율이 절대 평균 맛의 정도에 비례하기 때문에 발생한다.: 로널드 피셔, 1932년[11]

Photograph of a flying peacock
공작 꼬리가 날아다니고, 피셔가 도망친 전형적인 예지

암컷 미망인은 가장 매력적인 긴 꼬리를 가진 수컷과 짝짓기를 선택하는데, 이는 수컷일 경우 자신의 자손들이 다음 세대의 암컷들에게 매력적일 수 있도록 하기 위함이다. 즉, 암컷의 유전자를 물려주는 많은 자손들을 낳음으로써 말이다.선호도의 변화 속도는 여성의 평균 취향에 비례하며, 여성들이 가장 매력적인 남성의 서비스를 확보하고자 할 때, 만약 선택되지 않는다면, 주어진 취향과 그에 상응하는 원하는 성적 [9]속성에서 기하급수적인 증가를 가져올 수 있는 부가 효과가 생성된다.

이러한 방법이나 다른 방법으로 인해 야기되는 상대적 안정성의 조건은 장신구가 발전하는 과정보다 훨씬 더 오래 지속된다는 것을 알아두는 것이 중요하다.대부분의 기존 종족에서 폭주 과정은 이미 확인되었을 것입니다. 그리고 우리는 성적 깃털의 더 놀라운 발달이 대부분의 캐릭터들처럼 길고 고른 진화 과정에 기인하는 것이 아니라 갑작스런 변화의 분출에 기인한다고 예상해야 합니다.: 로널드 피셔, 1930년[8]

피셔의 '도망' 과정의 초기 개념적 모델 이후, 러셀 랜드와 피터 오도널드는 가출한 성적 선택이 [12][13]일어날 수 있는 상황을 정의하는 상세한 수학적 증거를 제공해 왔다.이와 함께 생물학자들은 다윈의 공식을 확장했다; Malte Andersson의 널리 받아들여진[14] 1994년의 정의는 "성 선택은 배우자에 대한 경쟁과 수정의 성공에 영향을 미치는 특징의 개체들 사이의 차이에서 발생하는 생식에서의 차이"이다.[10][14]생물학자들에게 몇 가지 현실적인 도전에도 불구하고, 성적 선택의 개념은 "직접적"[14]이다.

현대 이론

생식 성공

Photograph of a museum specimen of an Irish elk skull with large antlers
성적으로 선택된 아일랜드 고라니의 거대한 뿔이 [15]멸종으로 가는 데 도움을 줬을지도 모른다.
상세정보 : 베이트만의 원리

유기체의 생식 성공은 남겨진 자손의 수, 그리고 그들의 질이나 가능성 있는 [16][17][18]적합성에 의해 측정된다.성적 선호는 짝짓기 또는 동질혼을 지향하는 경향을 만든다.성차별의 일반적인 조건은 (1) 한쪽 배우자의 수용이 다른 배우자의 효과적인 수용을 방해하는 것으로 보인다. 그리고 (2) 제안의 거절은 확실히 또는 높은 확률로 다른 제안으로 이어진다.베이트만의 원칙은 아이를 낳는 데 가장 많은 투자를 하는 성이 다른 성이 경쟁하는 제한적인 자원이 된다는 것이다. 예를 들어, 인간의 경우, 여성은 10개월마다만 출산할 수 있다.남자는 같은 [19]시기에 아버지가 될 수 있기 때문이다.더 최근에, 연구원들은 베이트만이 [20]옳았는지 의심해 왔다.

솔직한 시그널링

상세 정보:신호 이론

아모츠 자하비, 러셀 랜드와 W. D. 해밀턴의 핸디캡 원칙은 수컷이 겉으로 보기에 부적응적인 특성을 가진 생식기를 지나도록 생존하는 것이 암컷에 의해 그의 전반적인 건강의 신호로 받아들여진다는 것이다.이러한 장애는 그가 질병으로부터 자유롭거나 질병에 내성이 있거나, 혹은 [21][22][23]과장된 특성으로 야기된 문제와 싸우기 위해 사용되는 더 많은 속도나 더 큰 체력을 가지고 있다는 것을 증명할 수 있다.자하비의 연구는 그 분야와 몇 가지 새로운 이론에 대한 재검토를 촉진했다.1984년, 해밀턴과 마를린 주크는 "밝은 남성" 가설을 도입했는데, 이는 남성의 정교함이 질병과 [24]결핍의 영향을 과장함으로써 건강의 지표가 될 수 있다는 것을 암시한다.

남성 부문 내 경쟁

Photograph of a large male gorilla
수컷 마운틴 고릴라, 매우 큰 수컷을[25] 가진 종
주요 기사:부문 내 경쟁

수컷-수컷 경쟁은 같은 종의 수컷 두 마리가 암컷과 짝짓기 기회를 놓고 경쟁할 때 일어난다.성적 이형성 특성, 크기, 성비,[26] 사회적[27] 상황은 모두 수컷과 수컷의 생식 성공과 암컷의 짝 선택에 영향을 미치는 데 영향을 미칠 수 있다.몸집이 큰 남성이 남성 간 [28]갈등에서 이기는 경향이 있다.남성들은 그러한 갈등에서 많은 위험을 감수하기 때문에, 자원의 가치는 그러한 위험을 [29][30]정당화할 수 있을 만큼 충분히 커야 한다.승자와 패자의 효과는 남성 [31]행동에 더욱 영향을 미친다.남성-남성 경쟁은 또한 최고의 짝을 선택하는 여성의 능력에 영향을 미칠 수 있으며, 따라서 성공적인 [32]번식 가능성을 감소시킬 수 있다.

복수 모델

상세 정보:섹시한 아들 가설, 성적 갈등, 그리고 배우자 선택

최근, 이 분야는 다윈의 성선택에 대한 정의에 모두 부합하는 것은 아닌 다른 연구 분야들을 포함하도록 성장했다."황당하게 만드는"[33] 범위의 모델들은 성적 선택을 이질적인 결혼과 부모의 역할의 근본적인[33] 질문뿐만 아니라 성 비율과 같은 메커니즘과 연관시키려고 다양하게 시도합니다 – 피셔의 원칙,[34] 부모의 보살핌, 섹시한 아들들에 대한 투자, 성적 갈등, 그리고 "가장 타락한 효과"[33] 즉 배우자 [33]선택에 의해 지배됩니다.몬테즈마 황새치의 꼬리처럼 비싸 보일 수 있는 정교한 특징들은 항상 에너지학이나 퍼포먼스, 심지어 생존비용이 있는 것은 아니다.이것은, 성별에 따라 「보상적 특징」[35]이 진화했기 때문일 것이다.

자연도태 툴킷

Artist's reconstruction of a proto-bird fossil as if it used its small wings in courtship display
Protarchaeopteryx는 날지 못했지만, 아마도 구애에 사용되는 깃털을 가지고 있었고, 비행용으로 미리 적응시켰다.

성별 선택은 깃털과 같은 특성이 진화 초기 단계에서 어떻게 생존 가치를 가졌는지를 설명해 줄 수 있다.Protarchaeopteryx와 같은 초기 원조는 잘 발달된 깃털을 가지고 있었지만 날 수는 없었다.깃털은 암컷이 알을 품는 것을 돕는 단열재 역할을 했을지도 모르지만, 만약 원조의 구애로 인해 앞다리 깃털의 과시와 활기찬 점프를 결합했다면, 비행으로의 전환은 비교적 [36]원활했을 것이다.

성적 선택은 때때로 종의 멸종을 일으키는 특징을 만들어 낼 수 있는데,[15] 이는 플라이스토세 유럽에서 멸종된 아일랜드 고라니(Megaloceros giganteus)의 거대한 뿔들에게 제안되었다.아니면 반대로 새로운 종들이 [38][39]출현하는 것과 같은 종들의 분리를 촉진할 수도 있습니다. 때로는 생식기의 정교한[37] 변화를 통해서도 말이다.

다른 분류군

성적 선택은 식물, 곰팡이, 동물에서 발생하는 진핵생물 사이에 널리 분포되어 있다.다윈의 인간에 대한 선구적인 관찰 이후, 곤충, 거미, 양서류, 비늘 파충류, 조류, 포유류 사이에서 집중적으로 연구되어 많은 독특한 행동과 신체적 [40]적응을 밝혀냈다.

포유동물에서

주요 기사: 인간의 성별 선택과 포유류의 성별 선택

다윈은 수염, 탈모, 지방통 같은 유전적인 특징들이 인간의 [41]성선택의 결과라고 추측했다.인간은 성적 이형성을 가지고 있다; 여성들은 목소리의 피치, 얼굴형, 근육질, 그리고 [42][43]키를 포함한 요소들을 사용하여 남성을 선택한다.

포유류에서 성적 선택이 이루어지는 많은 사례들 중 하나는 수컷이 암컷보다 6배나 더 무겁고 수컷은 코끼리 물개들 사이에서 우위를 차지하기 위해 싸우는 극단적인 성적 이형성이다.지배적인 수컷은 수십 마리의 암컷으로 이루어진 큰 토끼를 잡는다; 지배적인 수컷이 부주의할 경우 성공하지 못한 수컷은 하렘 수컷의 암컷과 교미를 시도할 수 있다.이것은 하렘 수컷이 3개월 [44][45]동안 먹이를 먹지 않고 계속해서 자신의 영역을 지키도록 강요한다.

또한 포유동물에서 볼 수 있는 것은 성역할 역전입니다.이것은 매우 사회적인 미어캣의 경우처럼, 큰 암컷이 무리 안에서 지배적이고 암컷과 암컷의 경쟁이 관찰됩니다.지배적인 암컷은 대부분의 새끼를 낳는다; 하위 암컷은 새끼를 [46][47]이타적으로 돌본다.

절지동물에서

주요 기사: 거미의 성별 선택과 곤충의 성별 선택

성적 선택은 [48]교미 전과 후에 광범위한 거미 종에서 일어난다.임신 후 성적 선택은 정자 경쟁과 수수께끼 같은 여성 선택을 포함한다.정자 경쟁은 한 명 이상의 수컷의 정자가 암컷의 난자를 수정하기 위해 경쟁하는 것이다.비밀스러운 여성의 선택은 [49]교미 중 또는 교미 후에 남성의 정자를 추출하는 것을 포함한다.

그 곤충들 사이에는 많은 형태의 성선택이 존재한다.부모의 보살핌은 종종 벌과 같이 암컷 곤충에 의해 제공되지만, 수컷 부모의 보살핌은 수컷이 알을 수정한 후 암컷이 등에 알을 붙일 수 있도록 하는 벨로스토마티스 물벌레에서 발견됩니다.그는 2-4주 후에 님프가 부화할 때까지 그들을 품는다.알은 크고 수컷이 다른 암컷을 수정하고 먹이를 잡는 능력을 떨어뜨리고 포식 위험을 [50]높인다.

반딧불이의 수컷은 어둠 속을 날며 특정 종의 빛 섬광을 발산하는데, 이 섬광은 수용적인 암컷이 앉아 반응한다.섬광의 색상과 시간적 변화는 [51][52][53]암컷을 유혹하는 데 성공하는데 기여합니다.

양서류 및 파충류

주요 기사: 양서류에서의 성적 선택과 비늘 파충류에서의 성적 선택

많은 양서류들은 매년 수컷과 수컷의 경쟁을 하는 번식기를 갖는다.수컷이 물가에 먼저 대량으로 도착해 짝을 유혹하기 위해 다양한 발성을 낸다.개구리 중에서 가장 몸집이 좋은 수컷은 가장 깊은 울음소리와 가장 좋은 영역을 가지고 있다; 암컷은 적어도 부분적으로 울음소리의 깊이에 따라 짝을 선택한다.이것은 성적 이형성을 초래했고, 종의 90%에서 암컷이 수컷보다 더 크고,[54][55] 수컷은 암컷에게 접근하기 위해 싸웠습니다.

뱀은 짝을 얻기 위해 많은 다른 전술을 사용한다.수컷이 짝짓기를 원하는 암컷을 위한 의례적인 싸움에는 대부분의 독사가 보이는 행동인 토핑이 포함됩니다. 이 행동은 한 마리의 수컷이 상대의 수직으로 올라간 앞몸을 비틀어 아래로 밀어내는 것입니다.뱀이 [56][57]얽혀 있는 동안 목에 물리는 것은 흔한 일입니다.

인버드

주요 기사: 새의 성별 선택

새들은 다양한 짝짓기 행동과 많은 종류의 성적 선택을 진화시켜 왔다.여기에는 성간 선택(여성 선택)과 성간 경쟁이 포함되는데, 여기서 보다 풍부한 성을 가진 개인들은 짝짓기 특권을 위해 서로 경쟁한다.많은 종들, 특히 낙원의 새들은 성적으로 이형적이다; 크기와 색깔과 같은 차이는 경쟁적인 번식을 나타내는 에너지적으로 비용이 많이 드는 특성이다.개인의 체력과 신호 적응 사이의 충돌은 깃털의 색칠과 구애 행동과 같이 성적으로 선택된 장식품들이 정직한 특징임을 보증합니다.양질의 사람들만이 이러한 과장된 성적 장식과 행동을 보여줄 수 있도록 신호는 비용이 많이 든다.깃털이 가장 밝은 수컷은 여러 종의 [58][59][60]새 암컷이 선호한다.

많은 새들은 짝짓기 소리를 이용하는데, 암컷들은 복잡하고 다양한 진폭, 구조, 빈도를 가진 수컷들을 선호한다.몸집이 큰 수컷은 울음소리가 깊고 짝짓기 [61][62][63][64]성공률이 높아집니다.

식물 및 곰팡이

주요 기사 : 현화식물의 성별 선택과 곰팡이의 성별 선택

꽃이 피는 식물은 꽃가루 매개자가 꽃의 [65]대칭도, 꽃의 생성도, 꽃의 구조, 꽃차례, 성적 이형성에 [66][67][68]따라 구분하여 꽃을 찾으면 꽃대칭 등 2차적 성징이 많다.

곰팡이는 종종 무성생식을 하기도 하지만 성적 선택을 이용하는 것으로 보인다.담자균류에서 성비는 남성에게 치우쳐 성선택을 암시한다.수컷과 수컷의 수정 경쟁은 효모를 포함한 곰팡이에서 일어난다.페로몬 시그널링은 암컷 생식체와 원추체(conidia)에 의해 사용되며, 이러한 경우 남성의 선택을 암시합니다.여성-여성 경쟁도 일어날 수 있는데, 이는 [40][69][70][71]곰팡이에서 여성 편견이 있는 유전자의 훨씬 빠른 진화로 나타난다.

레퍼런스

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