알로크로닉 사양

Allochronic speciation
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진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
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자연사
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필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

알로크로닉 분화(Allochronic specification, 또는 시간적 분화라고도 함)는 종의 두 집단 사이의 유전자 흐름을 줄이거나 제거하는 번식 시간의 변화로 인해 발생하는 생식 분리로부터 발생하는 분화(특히 생태학적 분화)의 한 형태이다.알로크로니시(allochrony)라는 용어는 둘 이상의 종 사이에 발생하는 페놀로지 차이의 일반적인 생태학적 현상을 설명하기 위해 사용된다. 즉, 알로크로니시에 의해 야기되는 특정은 효과적으로 알로크로니시 분화이다.

종의 개체군 또는 개체군에 작용하는 환경 변화는 고립을 촉진할 수 있습니다.고립의 중요한 형태는 인구가 지리적으로가 아니라 시간적으로(시간에 따라) 분리되는 것이다.시간에 따른 유전적 변화(변화)는 두 개체군을 다르게 만들 수 있다. 페놀로지(번식기와 같은 시간에 의해 결정되는 종족 생활에서 일어나는 사건); 독특한 표현형(유기체의 관찰 가능한 특징 또는 특징)을 나타낸다.

과학자들은 이 과정이 어떻게 일어나는지, 그리고 자연 개체군에서 어떻게 그것이 감지되는지를 설명하기 위한 모델을 개발했다.종이 이 고립의 직접적인 결과로 특정되고 있거나 이미 특정된 소수의 선택된 종과 함께 동시대 종에 관한 많은 연구가 존재합니다.

모델

한 종의 세 개체군의 번식기는 시간이 지남에 따라 결국 다른 개체군으로부터 그들의 유전자를 분리시키는 원인이 된다.이러한 생식적 고립은 분화로 이어질 수 있다.

종분화는 궁극적으로 두 집단 사이의 생식적 고립으로 인해 발생한다.이것은 다양한 방법으로 발생할 수 있습니다.일반적인 모드를 이원적 사양이라고 합니다.두 종이 물리적으로 고립되어 교배할 수 없는 지리적 모드는 두 개체군에 독립적으로 작용할 수 있는 선택을 가능하게 한다.시간이 흐르면서, 이것은 새로운 [1]: 86 종을 낳는다.알로크로닉 사양은 알로파트리(allopatry)를 수반할 수 있는 격리 형태이지만 필수는 [1]: 208 아닙니다.

알로크로니시는 새로운 종의 형성을 유도하는 많은 요소들을 포함할 수 있다.유기체는 다양한 생식 전략(예: 반비례와 반복성, 평생의 단일 또는 다중 생식 주기)을 발전시켜 왔으며, 이는 동종연령에 대해 서로 다른 결과를 초래할 수 있다.많은 유기체들은 또한 하루 중 다른 시간, 일년 중 다른 계절, 그리고 심지어 몇 년 혹은 수십 [2]년에 걸쳐 번식한다.동물의 계절적 교배는 [1]: 202 산란기뿐만 아니라 흔한 일이다.식물에서, 시간에 관한 번식은 정자를 받아들이는 낙인(꽃의 암컷 부분), 꽃가루 방출 기간(수컷 원추꽃이 암컷 원추꽃에게 꽃가루를 보내기 위해 바람에 의존하는 침엽수 나무에서) 또는 전반적인 개화 시기를 포함할 수 있습니다.수분 수준, 토양 유형 또는 품질, 온도 또는 광작동 요오드)[1]: 202–206 로 지정됩니다.다른 시기나 다른 [3]곳으로의 이동으로 인해 종이 고립될 수 있기 때문에, 철새의 패턴도 한몫을 할 수 있다.기후 변화는 동질성,[2] 특히 계절 번식종에 큰 영향을 미치는 것으로 간주된다.기후로 인한 종의 번식 패턴의 변화를 모델링하고 기후를 제어하는 유전적 메커니즘을 이해하는 것이 [2]중요한 것으로 입증되었다.

이러한 많은 요인들 때문에, 페놀로지의 경미하거나 큰 변화는 두 모집단 사이의 차이를 야기할 수 있다.예를 들어, 1년에 여러 번 번식기를 갖는 종은 기온이나 포식 등 외부 조건에 따라 그 시기가 바뀔 수 있습니다.만약 개체군이 다른 시기에 번식하기 시작하면, 각 개체군의 구성원들이 서로 유전자를 교환하는 것을 방해할 것이다.시간이 지남에 따라, 만약 유전자가 교환되지 않는다면, 각 집단에서 유전적 차이가 발생한다.만약 자연 선택이 두 집단에게 강하게 작용한다면, 그들은 생식적으로 고립되어 생존 가능하고 가임적인 [1]: 202–210 자손을 번식시킬 수 없게 될 수도 있다.

실제로 발생한 것으로 간주되는 알로크로닉 사양의 경우, 모델에는 다음의 3가지 주요 [2]요건이 필요합니다.

  • 계통발생학적 분석에서는 문제의 두 분류군이 초기 종이거나 명백히 자매 분류군임을 나타내야 한다.
  • 번식 시기는 유전자 기반(상속 가능)이어야 하며, 이는 평생에 걸쳐 변화하는(유전형 가소성) 것이 아니다.
  • 발산의 원천은 명백하게 동시성이고 보강이나 다른 진화 메커니즘의 결과가 아닌 것으로 결정될 수 있다.

동종연령은 생식 타이밍의 유전성이 클수록(즉, 유전자와 생식 타이밍 사이의 연결이 클수록)[4] 분화가 일어날 가능성이 더 높다고 생각된다.동종연령은 [1]: 203 비유전적일 수 있지만, 완전한 생식 분리 및 후속 분화로 이어지려면 유전적 요인이 분리에 관여해야 한다.시간 프레임은 일반적으로 3개의 카테고리로 나뉩니다(각 카테고리와 함께 예도 제시되어 있습니다).[2]

인구 구조

공정과 [10]관련된 요인을 나타내는 축이 있는 규격을 나타내는 3차원 공간입니다.시간적 치수는 [2]동시성을 나타냅니다.생태축은 시간에 의한 적응(ABT)과 관련이 있는 반면, 짝짓기 축은 시간에 의한 고립(IBT)[4]에 해당합니다.번식 시간은 [2]동기가 아닌 번식 시 비동기식으로 표현되는 네 번째 차원을 만든다.사양 이벤트는 다양한 색상의 경로를 통해 표시됩니다.
A: 알로크로니시가 없고 지리적 선택과 짝을 선택하는 것만이 고립의 원인이 됩니다.
B: 지리적인 분리로부터 시작해, 배우자의 선택이 한층 더 고립을 촉진해, 알로크로니시에 의해서 완성된다.
C: 짝짓기-선택의 차이에서 시작하여 동종연횡으로 이어집니다.
D: 짝짓기와 생태학적 요인이 동반된다.

다른 표현형 특성은 종종 꽃 수, 알-클러치 크기, 생식 수명 또는 신체 크기와 같은 생식 시기와 함께 발생하는 것으로 발견되는데, 이는 시간 표현형 클라인으로 [4]정의될 수 있다.이러한 클라인의 존재에 대한 두 가지 설명이 존재한다: 표현형 가소성 또는 표현형 유전성(또는 둘의 조합일 수도 있다.플라스틱의 경우, 클라인은 특정 표현형 특성이 번식 시간에 영향을 미칠 때 발생합니다. 예를 들어, 그들의 특성이 가장 적합할 때 또는 조건이 [4]특징의 발현을 촉진할 때 번식합니다.유전 가능한 경우, 플라스틱 설명에서와 같은 인자가 발현될 수 있지만, 유전자 흐름 제한은 생식 시간의 특정 조건에 대한 적응을 가능하게 한다.이는 "대신 늦게 번식한 유전적인 성향을 가진 개체는 초기 생식자의 특징을 나타낼 수 있다"[4]는 것을 의미한다.

시간에 의한 격리(IBT)는 부분적으로 모집단 간의 유전적 차이가 공간 [11]거리에 따라 증가하는 거리에 의한 격리(IBD)[4]의 개념과 유사하다.IBT가 개체군에 존재할 때, 번식기의 자연선택의 변화는 표현형 특성에 적응적인 시간적 변화를 발생시키는 시간에 의한 적응(ABT)을 일으킨다.이 두 가지 개념에 대해서는 다음 항에서 설명합니다.연어과 물고기(생식 수명 포함, 성년기 크기, 나이, 에너지 저장, 난소 질량, 알 크기, 한 움큼의 알 수, 다산 및 발육 속도)와 현화 식물(식물 크기, 유동 시간, 꽃 수, 열매 수, 열매 수, 열매의 시기, 잎 시)에 대한 연구ze)는 IBT가 ABT로 이어지는[4] 강력한 증거와 연간 동질성 [2]연구를 제공했다.

시간별 격리

IBT의 개념은 두 가지 가능성을 보증한다. 즉, 다른 계절에 번식하는 개체군 사이에 생식 타이밍의 유전율이 존재하는 경우, 짝짓기의 확률은 "생식 [4][12]시간의 유전성 요소의 차이에 역비례한다."짝짓기의 확률은 유전율이 가법적인 경우(하나 이상의 [4]유전자가 표현형 특성을 지배하는 경우) 생식 시간에 대한 번식 값(티스 자손의 특성으로 표현되는 유전형 특성)에 비례할 수 있다.집단에서 자손은 유전자 흐름의 감소를 초래하는 생식 시간에 대한 특성을 물려받으며 생식 시기 차이는 [4]증가한다.

시간에 따른 적응

시간에 의한 적응은 다른 선택압력을 [13]경험하는 모집단 사이의 제한된 유전자 흐름으로 인한 발산의 연장이다.전형적으로 이것은 생태학적 특성에서와 같은 공간적 변화로 제한된다; 그러나, 동시대기에서는 선택은 공간뿐만 아니라 생식 시간에서 변화하며, 유전 가능한 표현형 특성에서 적응성 시간 클린을 발생시킨다.시간에 의한 고립은 생식기에 선택적 변화가 있는 한 적응성 시간 클린이 효과적으로 진화할 수 있도록 한다.시간에 의한 적응의 증거는 4가지 요소를 요구한다. 1) 시간은 유전자 흐름을 제한하고 2) 생식기는 표현형 특성의 변화를 나타내고 3) 시간적 변화는 유전적으로 제어되며(플라스틱이 아님), 4) 시간적 변화는 적응적이다.[4]ABT는 (i) 특성 선택이 증가함에 따라 (ii) 생식 시간에 대한 환경적 영향 감소 (ii) 생식 시간의 유전성이 증가하며 (iv) 생식 활동의 시간적 분포가 점점 [4]균일해짐에 따라 증가한다.

알로크로니시 검출

특이성은 유전자 흐름의 연속체로 표현되며 서 m(\ m은 유전자 교환 속도이다.이 연속체에는 세 가지 주요 지리적 특성 모드(이중성, 근소성 및 심포성)가 존재할 수 있으며 다른 비지리적 모드도 존재할 수 있습니다.

알로크로닉 분화는 다른 모드 및 분화의 형태와 함께 발생할 수 있기 때문에, 연구자들은 분리 초기 단계가 알로크로닉의 결과인지 아닌지를 판단하려고 시도해야 한다.동종요법, 파라파트리, 그리고 교감요법의 종분화 연속체는 모두 시간적 [1]: 206 고립에 대한 연구에 관여되어 왔다.또한 알로크로니시는 2차 [2]접촉 후 보강을 촉진할 수 있습니다.알로크로닉 특정의 빈도는 일반적인 것으로 생각되지만 알로크로닉이 [14]자연에 널리 퍼져 있기 때문에 충분히 연구되지 않는다.

알로크로니시가 유전자 흐름을 방해하는지 여부를 테스트하는 것은 야생 개체군의 알려지지 않은 변수들이 많고 실험실 [1]: 203 환경에서 이를 복제하고 조작할 수 없기 때문에 어려울 수 있다.생존 가능하고 가임성 있는 자손(또는 그 부족)을 낳는 것이 항상 가능한 것은 아니다.다행히 짝짓기 테스트의 호수가 반드시 시간적 고립이 [1]: 203 작용하지 않음을 나타내는 것은 아니다.앞서 기술한 바와 같이, 필요한 기준 중 하나는 해당 종이 자매 분류군(또는 명백하게 초기)이어야 한다는 것이다.이는 정확한 계통 발생이 분화 [1]: 203 이벤트의 초기 단계를 결정하는 데 필수적이라는 것을 의미한다.

다수의 연구에도 불구하고, 동종연횡이 분화의 유일한 동인인지 아니면 동시에 작용하는 다른 요인이 [2]원인인지 항상 명확하지는 않다.이것은 분화가 이미 일어났을 때 더 어려울 수 있다(문제의 분류군이 생식적으로 격리되어 있고 더 이상 [2]초기 단계에 있지 않다는 점에서).종분화의 역사적 원인으로서 동질성이 얼마나 중요한지를 결정하는 것은 1) 자매 분류군의 어린 쌍이 일시적으로 격리되었음을 보여주는 비교 연구 및 2) [1]: 206 시간적 격리 없이 생식적 분리가 불완전한 교배종에서 초기 종의 테스트 사례에 의해 시험될 수 있다.

알로크로니시가 발산의 원천인지 여부를 판단하려면 핵심 패턴을 측정해야 한다. 즉, 분리(및 후속 사양화)는 중복 번식 [2]시간의 감소와 상관관계가 있어야 한다.이 패턴은 일일 동시성이 유전자 흐름에 더 잘 노출되는 반면(번식 시간이 가까우면 개체군의 우발적인 혼합을 허용할 수 있음) 연간 동시성은 유전자 흐름에 가장 덜 노출된다(짝짓기 [2]기간 사이에 큰 시간대가 존재하는 경우 우발적인 혼합은 드물다).

알로크로니시에 의한 발산 예시

다음 표에 알로크로닉 사양의 예를 나타냅니다.모든 사례가 동종시적 규격화에 필요한 세 가지 주요 기준을 강하게 충족하지는 않기 때문에 다양한 수준의 확실성이 존재한다.별표(*)가 표시된 종은 Rebecca Taylor와 Vicki Friesen(2017)[2]에 의해 평가된 더 강한 자신감을 나타낸다.

알로크로닉 분화 이벤트의 연구 및 예시
종. 묘사
Acropora Samoensis* 및 기타 Acropora spp.* 일본 산호는 [5]산란 시기에 의해 생식적으로 격리된 것으로 밝혀졌다.A. Samoensis 산호의 동종 개체군은 가을과 봄에 따로 산란하며, 산란기는 유전자로 PaxC [15]유전자와 관련이 있을 수 있습니다.
몬타스트레이아 고리형*, M. faveolata* 및 M. franksi* 산란 [6]시기 때문에 분화한 3종의 산호.
오코린쿠스네르카*, O.고부샤*, O.차트샤 1년 중 두 기간 동안(후반과 초기)에 Sockeye 연어의 연간 번식이 발생함에 따라 초기 개체군의 유전적 고립이 초래되었다.연어 번식은 유전적인 것으로 알려져 있지만, 이 종의 [7][16][17]특정 유전자는 알려져 있지 않다.짝수 및 홀수인 2년의 라이프 사이클은 분홍색 연어의 계절적 번식 실행과 함께 두 [18][19][20][21][22]개체군 사이의 유전적 분화를 촉진했습니다.치누크 연어(O. tshawytscha)[23][24]의 개체군에 따라 번식 시간도 달라집니다.
토메토포에아피토캄파* 유전자의 공역성은 이 나방의 애벌레 단계의 출현 시간과 관련이 있다.겨울과 여름의 유충 개체수는 [25][26][27]추측하는 과정에 있다.
이누로이스 구두점* 한겨울 기온이 나방 종에게 적합하지 않은 지역에서는 번식을 금지한다.이것은 후기 및 초기 [28]개체군을 발생시켰다.
Pemphigus populi-transversus*와 P. obesinymphae* 담즙을 형성하는 진딧물은 같은 숙주 나무의 다른 잎에 담즙을 생성한다.P. populi-transversus는 이른 봄 잎에 담즙을 형성하고 P. obesinymphae는 여름에 잎에 담즙을 형성합니다.이것은 완전한 생식 [29]격리로 이어졌다.
아스폰딜리아 spp.* 3종의 미지가 라레아 트리덴타타, 여름에는 오리필라, 겨울에는 레진사, [30]봄에는 폴리오사 줄기를 감염시킨다.
셀라나 spp.* cm 이내의 다양한 깊이에서 서식하는 림핏은 근위 종별과 산란 단서(예를 들어 [31]수위에 따른 산란)의 조합으로 인해 생식적으로 격리되었을 가능성이 높다.
하이드로베이츠 spp.* 페트렐 그룹은 서늘하고 따뜻한 [32][33][34]번식기로 인해 발생된 (아조레스 제도)와 초기 종(기타 군도)을 생식적으로 격리시켰다.
Howea belmoreana* 및 H. forsteriana* 유전적으로 제어된 개화 시간은 로드 하우 [35]섬에서 두 야자수 종의 생식 분리를 야기했습니다.
에리시페 네케이터* 숙주 종인 Vitis [36]vinifera의 시간적 차이로 인해 격리된 증거를 나타냅니다.
Magicada spp.* 13년과 17년의 라이프 사이클 종 쌍(총 7종)의 매미 집단이 [37][38][8]나타나 번식기 사이에 큰 시간 간격으로 번식한다.13년과 17년 주기는 221년마다 두 쌍이 [2]동시에 나타나는 위치에서만 일치합니다.
대정맥* 두 마리의 딱정벌레 코호트는 2년 [39]주기로 구분된 라이프 사이클과 유전적 차이를 나타냅니다.
Oeneis melissa semidea* 나비 종족 번식 그룹의 2년의 수명 주기는 유전적 [40]분화를 야기했다.
밤부소이데아* 대나무는 몇 년 동안 서식하다가 한꺼번에 대량으로 꽃을 피웁니다.이 문제는 여러 해와 장소에서 발생할 수 있습니다.동시대적 패치는 세계적인 대나무 [41][9][42]종의 다양화를 이끈 것으로 생각된다.
스포도프테라 프루기페르다 두 나방 애벌레가 밤마다 옥수수나 쌀에서 번식하는 식물성 식충의 예.고립의 다른 원인은 그 종에 영향을 미칠 수 있다.미국의 인구는 동종연시를 [43][44]통해 특정되는 것으로 보인다; 그러나 콜롬비아의 인구는 그렇지 않다.[45]
아노펠레스감비아와 A.콜루지이 짝짓기를 자극하는 일주기 리듬에 의해 제어되는, 비록 강화나 미세 동질화 분화가 [46][47]작용하고 있을 수 있지만, 모기는 황혼 동안 약간 다른 시간에 몰려듭니다.
박트로세라트리오니와 네오후메랄리스 퀸즐랜드 초파리는 낮에만 짝짓기를 하는 반면, 퀸즐랜드 초파리는 [48]밤에만 짝짓기를 하는 실험실 교배만이 관찰되었습니다.
아나스트레파 비스트리가타와 A. 선조 초파리는 각각 오전과 오후에 짝짓기를 한다.구애 행위는 두 종을 [49]고립시키는 것일 수도 있다.
살모살라 유전적 차이뿐만 아니라 완전히 성숙했을 때의 나이는 1년에서 3년 사이의 대서양 연어 사이에 다양합니다(이러한 해들은 어린 물고기들이 바다로 떠났다가 그들의 [50]번식지로 돌아오는 해입니다).
앵글리아앵글리아 유럽산 장어는 환경 요인에 따라 성숙률이 다릅니다.이것은 유전적 차이를 보이는 분리된 번식 집단을 형성한다. 특히 2-3년의 번식 [51]간격이다.
쿠쿨루스 카노루스 뻐꾸기는 새끼를 키우기 위해 숙주 종에 의존하기 때문에 알로크로니시(Allochrony)가 뻐꾸기새의 역할을 하는 것으로 보인다.숙주는 서로 다른 시기에 알을 낳는데, 뻐꾸기는 숙주의 [52]알을 대체하기 위해 이 기간에 의존합니다.
Antechinus spp. 유대류 쥐는 광동작성 단서에 강하게 반응하며 교감 개체군에서는 생식적으로 고립된 종들이 서로 다른 [53]시기에 번식하는 것으로 밝혀졌다.
코레고누스쿠페아포미스 호수 흰물고기는 알려진 두 가지 형태가 있는데, 정상과 왜소입니다.그들은 다른 산란기를 가지고 있지만 다른 종류의 [54][55]산란기에 분화했을 수 있다.
쥐꼬리쥐와 레모비키눔 E. 레모비치눔은 Ulex 마이너 식물과 미국 갈리 식물에 감염되며, E. 율리시스는 U. Europaeus에 감염됩니다.그들이 식물에 알을 낳는 시기는 각각 [56]가을과 봄에 일어난다.
메코놉시스가을나리과 M. paniculata 히말라야 양귀비는 계절에 [57]따라 다른 시기에 교배와 꽃에 존재하기 때문에 동종시기를 통해 분화된 것으로 생각되는 완전히 생식적으로 고립된 종이다.
코디아 spp. 그 속의 몇몇 종들은 개화 [58]시기에 상당한 변화를 보인다.
헤스페리아과 연구된 [59]400여 종의 선장 나비 중 많은 종에서 시간적 격리가 분화의 원인이 되는 것으로 생각된다.
브리오프시달레스 스펜서 녹조는 서로 다른 시기에 생식체를 방출함으로써 번식한다.이것은 생식적 고립을 촉진시킨 것으로 생각되지만, 유전적으로 조절되는지 아니면 순전히 환경적 [60]단서에 근거하는지 불분명합니다.
칠로 서프레팔리스 짝짓기 타이밍은 야간에 다른 간격으로 발생할 뿐만 아니라 다른 숙주 [61]발전소에 의존한다.
quinquepunctellus 나방의 숙주 종족은 아담의 바늘과 실 유카에 서식하며, 애벌레는 개화기와 함께 출현한다.형태학과 숙주 이동은 동질성과 [62]함께 기여하는 것으로 생각된다.
펜실베니아 주(Grylus pennsylanicus)와 베레티스(G. 봄철 들귀뚜라미는 성숙 [63]시기 때문에 알로크로니시(Allochronicy)로 분류된다.하지만 더 최근의 연구들은 그들이 [64]자매종이 아니라는 것을 보여준다.
해혈증 및 피부중심증. 해마피살리스속 헝가리 진드기 3종은 늦가을, 늦봄, 초봄의 세 계절 동안 교미 활동을 보인다.Dermacenter속 진드기 두 종은 가을과 [65]봄에 가장 활발한 활동을 보인다.
스트라우지아롱지페니스 같은 숙주 식물에 서식하는 세 종류의 해바라기 구더기 파리 변종에서 유전적 변이가 검출된다.그들의 애벌레는 여름의 세 시기에 나타나 부분적으로 고립되어 있다.실험적인 조작에 따르면 알로크로니시가 계속 [66][67]분화하면서 증가할 것이다.
엔체노파 비노타타 콤플렉스 트리호퍼 종군 콤플렉스 구성원의 페놀로지는 숙주 식물과 관련이 있습니다.실험에서 숙주 종을 변경하면 트리호퍼 알 부화 시간이 변화하여 모둠 [68]교미를 촉진합니다.
밀리시아 엑셀사 아프리카 티크의 개화 시기가 유전적으로 조절되는 것으로 생각되면서 개체군은 [69]고립된 상태를 보이고 있다.
아스테랄로비아사사키이 두 종의 갈매기과 갈매기 집단은 서로 다른 두 종의 Ilex [70]숙주에서 출현 시간이 크게 다르다(중복되지 않음).
Salix spp. 캐나다의 버드나무 종은 개화기에 의해 고립되는 것으로 발견되는데, 그 중 3종은 일찍 피는 꽃(S. bebbiana, S. durcor, S. eriocephala, S. petiolaris)과 늦게 피는 꽃(S. amygdaloides, S. exigua)이다.잡종은 실험실 환경 이외에는 알려져 있지 않으며 중간 개화 시간을 나타냅니다.7종 모두 동위원소 [71]분포로 존재한다.
융커스 에푸스 유전자적으로 분화된 식물의 동종 개체군은 교배를 막는 다른 시기에 꽃을 피운다.보강이 더 강력한 [72]설명일 수 있으므로 알로크로시닝에 의해 분화가 발생하는지는 불분명하다.
아그로스티스텐위스 풀 종인 A. 테누이는 사용되지 않은 광산에서 거머리처럼 거머리처럼 많은 양의 구리로 오염된 토양에서 자란다.오염되지 않은 토양이 인접해 있다.개체군은 개화기의 [73]차이로 인해 생식능력이 고립되고 있다.
안톡산툼오도라툼 풀 종인 A. 오도라툼은 사용되지 않은 광산에서 거머리처럼 추출된 높은 수준의 납과 아연으로 오염된 토양에서 자란다.오염되지 않은 토양이 인접해 있다.개체군은 개화기의 [73]차이로 인해 생식능력이 고립되고 있다.
키로노무스누디타이스 비침입성 미데지(Genus Chironomus)는 [74]고도에 따라 라이프 사이클의 차이를 보인다.
테렐리아푸시코니스 형태학뿐만 아니라 구애 행동의 차이는 다른 [75]시기에 피는 다른 숙주(실리범 마리안누마, 시나라)를 감염시키는 집단에서 발견됩니다.
앰펠로미세스 spp. 사과가루 같은 곰팡이를 감염시키는 유전적으로 다른 균주가 다른 [76]균주를 감염시키는 다른 균주보다 먼저 균주의 수명이 다합니다.
글리신맥스와 G.소자 야생콩(G. soja)과 재배콩(G. max)은 개화기에 [77]비동기화를 유도함으로써 교배를 방지할 수 있다.이 연구는 알로크로닉 분화의 예가 아니라 알로크로닉을 실험적으로 적용하여 분리를 유도할 수 있다는 것을 증명하는 실험이라는 점에서 독특하다.
기생충 말벌:마골레티스 포모넬라, 마골레티스 멘닥스, 디아카마 알로에움, 디아카미모르파 멜레아, 우테테스 캐널리큘라투스 R. 포모넬라(가장 많이 연구된 모델 유기체 중 하나)에서, 유전자 데이터는 출현의 유전성과 그와 관련된 [78]비행 시간을 나타낸다.상업적인 블루베리 밭과 야생 블루베리 밭에서, R. mendax의 개체 수는 그들의 비행 주기에 차이가 있어 유전자 [79]흐름의 감소를 야기한다.크라테구스를 숙주로 하는 다른 라골레티스 종들도 비슷한 [80]패턴을 보인다.기생 말벌(D. aloeum, D. mellea, U. canaliculatus)과 숙주식물 사과 구더기는 부화 시기, 과일 냄새 선호도, 필로파트리, 회피 등 다양한 요인에 의해 숙주 이동에 의해 공생된다.알 부화 타이밍 팩터는 알로크로니시를 [81]암시합니다.
유로스타 솔리다지니 골든로드갈매기 두 개체군은 숙주 식물인 솔리다가 알티시마와 지간테아에서 10~14일 정도 출현 기간이 다르며 교배를 막고 [82]고립을 일으킨다.
팔코 스파베리우스 아이다호의 케스트렐은 이주자와 연중 거주자 모두를 가지고 있으며, 일년 내내 둥지를 틀고 있으며, 일찍 여러 종류의 [83]짝짓기를 한다.
실비아 아트리카필라 영국과 아일랜드로 이주하는 블랙캡 개체군과 이베리아로 이주하는 개체군 사이에는 유전적 차이가 존재한다.이 새들은 독일에서 교배하여 번식하지만 영국과 아일랜드의 개체수는 더 일찍 이주하여 여러 가지 짝짓기를 일으킨다.하이브리드는 중간 마이그레이션 [84]경로로 끝납니다.
Junco hyemalis hyemalis 와 J. h. carolinensis 광전자 신호들은 J. h. carolinensis의 생식선 발달을 촉진하는데, 이 생식선들은 J. h. hyemalis 조류와 1년 [85]중 반 동안만 교감하면서 다른 지역으로 이주하여 번식한다.
다프니아풀렉스와 D.풀리카리아 두 물벼룩 종(D. pulex complex complex 내에 D. pulex complex) 사이에서 매우 제한적인 분리가 검출된다.광전자 [86]신호에 기초한 생식 타이밍의 결과일 수 있다.
티비시나 서식지 격리, 동종연횡, 동종연횡은 7종의 아종(T. Corsica Corsica, T. Corsica fairmairei, T. garricola, T Hematodes, T. nigronervosa, T. quadrisignata, T. tossentosa)[87]으로 이루어진 다양한 쌍으로 확인되었다.
칼텐바키엘라 자포니카 갈매기 진딧물은 느릅나무의 싹에 의존하여 부화한다.숙주 식물의 싹이 [88]트는 시기의 변화로 인해 초기 개체군이 생겨났다.
스콜리오네우라베툴레티와 스콜리오네우라비시나 잎을 캐는 톱나비는 매우 비슷하지만 계절적인 비행(각각 [89][90]가을과 봄)으로 인해 차이가 난다는 증거를 보여준다.
파필리오카나덴시스와 P.glaucus 이 두 나비 종은 교배하여 부모 개체군과 다른 시기에 번식하는 교배 개체군을 만들었다.유전적인 증거는 유전자가 [91][92]번식 시기를 조절한다는 것을 보여준다.
티라노사바나 이동행태 [93]상실에 따른 번식시기와 번식지 변화에 따른 고립으로 인해 갈매기 개체수가 분산되고 있다.
오스트리니아누빌랄리스 밤마다 다른 시간에 번식하는 옥수수 보레라 나방의 변종은 초기라고 여겨지지만, 알로크로닉이 배타적으로 [94]고립을 야기하는지는 불분명하다.계절적 교배는 북미의 개체수를 두 변종 사이의 매년 새끼를 낳는 수(볼티니즘)로 고립시킬 수 있다.서로 공감하는 Z주는 모노볼틴(1년에 한 개의 알을 낳는 것)이고, E주는 디볼틴(1년에 [14]두 개의 알을 낳는 것)입니다.유럽에서는 유충의 출현 시간과 숙주 [95]식물 사이에 상관관계가 있다.
신세계 조류 Asynchrony of Seasons 가설(아래 섹션 참조)을 테스트한 실험에서 신대륙(북미 및 남미)에서 발견된 57종의 조류들은 비동기 [96]강수량이 있는 지역에 사는 것과 상관하여 유전적 분화가 증가하는 것으로 밝혀졌다.

계절 비동기 가설

자연에서 주목할 만한 중요한 패턴은 종 [97][98]다양성의 위도 구배이다.지구의 적도에 가깝게 종의 풍부함(생물 다양성)이 증가하는 곳입니다.한 가지 기여 요인은 지구 [99]전체의 이러한 지역에서 분화율이 더 높다는 것이다.계절 비동기 가설은 동시대적 [100]규격과 직접적으로 관련되기 때문에 더 높은 규격 비율에 기여하는 요인으로 제안되었다.그 가설은 그 패턴이 열대 지방의 [100]계절적 변동과 동기화되지 않은 결과라고 제안한다.

고위도 지역에서는 지구의 축 기울기로 인해 다양한 분류군이 비슷한 온도와 태양 복사를 순환 패턴으로 경험하며 적도에서 찾을 수 없는 계절을 생성한다.이것 때문에, 종의 개체군은 방해받지 않는 분산과 후속 유전자 흐름을 가능하게 하는 범위에 걸쳐 일반적으로 동기하는 페놀로지를 가지고 있다.이로 인해 개체군 간 격차가 줄어들고 궁극적으로 종분화율(및 전체 생물 다양성)[100]이 감소한다.

이와는 대조적으로 적도 근처 또는 적도(토픽)의 위도는 비슷한 양의 태양 복사를 받고 일관된 온도를 유지한다는 점에서 계절적 변동에서 비동기성을 경험한다.강수 패턴은 산발적이고, 산란하며, 매우 짧은 거리에 걸쳐 변화할 수 있기 때문에 변화되는 것은 강수 패턴입니다.이러한 패턴은 궁극적으로 번식에 대한 시간적으로 고립된 장벽으로 작용할 수 있는 종 개체군의 페놀로지에서의 비동기성을 유발합니다.이것은 개체군 사이의 유전자 흐름을 막고, 분화, 생물 [100]다양성의 증가를 촉진할 수 있다.

이 가설의 대규모 테스트는 남미,[2] 중앙, 북미 전역의 57종의 신세계 조류에 대해 실시되었다.기후 데이터뿐만 아니라 DNA, 지리적, 생태적 거리도 사용한 연구 결과는 강수량의 비동기성이 존재하는 [96]종 개체군에서 유전적 분화가 증가했음을 보여주었다.비슷한 패턴이 48개의 신열대 [101]개구리를 대상으로 한 또 다른 연구에서 발견되었다.

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