호지킨-헉슬리 모델

호지킨의 기본 성분헉슬리형 모델. 호지킨-헉슬리형 모델은 세포막의 생물물리학적 특성을 나타낸다. 지질 빌리버는 캐패시턴스(C_m)로 표현된다. 전압 게이트 및 누출 이온 채널은 각각 비선형(g_n)과 선형(g_L) 전도도로 표현된다. 이온의 흐름을 주도하는 전기화학 구배는 배터리(E)로, 이온 펌프와 교환기는 전류원(I_p)으로 나타낸다.

호지킨-헉슬리 모델, 즉 전도성 기반 모델은 뉴런의 작용 전위가 어떻게 시작되고 전파되는지를 설명하는 수학적 모델이다. 뉴런이나 심장 근소세포와 같은 흥분성 세포의 전기적 특성에 근접한 비선형 미분 방정식의 집합이다. 그것은 연속 시간 동력학 시스템이다.

앨런 호지킨과 앤드류 헉슬리는 1952년 오징어 거대 액손에서 작용 전위의 시작과 전파에 기초하는 이오닉 메커니즘을 설명하기 위해 이 모델을 설명했다.^[1] 그들은 이 작품으로 1963년 노벨 생리의학상을 받았다.

기본 구성 요소

전형적인 호지킨-Huxley 모델은 흥분성 셀의 각 구성요소를 전기적 요소로 취급한다(그림에 나타낸 것과 같다). 지질 빌리버는 캐패시턴스(C_m)로 표현된다. 전압 게이트 이온 채널은 전압과 시간 모두에 의존하는 전기 전도율(g_n, 여기서 n은 특정 이온 채널)으로 표현된다. 누출 채널은 선형 전도성(g_L)으로 표시된다. 이온의 흐름을 주도하는 전기화학적 구배는 전압 소스(E_n)로 표시되며, 전압은 관심 있는 이온종의 세포내 및 세포외 농도의 비율로 결정된다. 마지막으로, 이온 펌프는 전류 소스(I_p)로 표현된다.^{[clarification needed]} 막 전위는 V로_m 표시된다.

수학적으로 지질 빌레이어를 통해 흐르는 전류는 다음과 같이 쓰여 있다.

I_{c}=C_{m}{\frac {{}{}{{{V_{d}}{\mathrm{d}}}}}}

그리고 주어진 이온 채널을 통한 전류는 제품이다.

{\displaystyle I_{i}={g_{i}}(V_{m}-V_{i}\;})

여기서 $V_{i}$ $V_{i}$ ${\$ 는 $V_{i}$ i-th 이온 채널의 반전 잠재력이다. 따라서 나트륨과 칼륨 채널이 있는 셀의 경우, 막을 통과하는 총 전류는 다음과 같이 주어진다.

I=C_{m}{\frac {{\mathrm {d} }V_{m}}{{\mathrm {d} }t}}+g_{K}(V_{m}-V_{K})+g_{Na}(V_{m}-V_{Na})+g_{l}(V_{m}-V_{l})

단위 면적당 단위 면적, gK과 gNa에 어디서 총 세포막은 면적당 현재, Cm은 막용량은 나트륨과 칼륨 컨덕턴스, 각각, VK과 VNa은 나트륨과 칼륨 반전 잠재력, 각각 단위 면적당 gl과 Vl이 누출 전기 전도도와 누출 역전 잠재적인, respectivel.y 이 방정식의 시간 의존 요소는 V_m, g_Na, g이며_K, 여기서 마지막 두 전도성은 전압에도 명백히 의존한다.

이온 전류 특성화

전압 게이트 이온 채널에서 $g_{l}$ $g_{l}$ g ${\$ 은 시간 및 전압(그림에서 $g_{n}(t,V)$ $g_{n}(t,V)$ $g_{n}(t,V)$ , V $){\displaystyle g_{n}(t,V)})$ 의 함수인 $g_{l}$ 반면 누출 채널 g ${\$ $l}}$ 은 상수( $g_{L}$ 에서 $g_{L}$ L ${\$ style)이다 $g_{l}$ . 이온 펌프에 의해 발생하는 전류는 이온 펌프 특유의 이온종에 의존한다. 다음 절에서는 이러한 제형을 더 자세히 설명할 것이다.

전압 게이트 이온 채널

일련의 전압 클램프 실험을 사용하고 세포외 나트륨과 칼륨 농도를 변화시킴으로써 호지킨과 헉슬리는 네 가지 일반적인 미분 방정식으로 흥분성 셀의 특성이 설명되는 모델을 개발했다.^[1] 위에서 언급한 총 전류에 대한 방정식과 함께 다음과 같다.

I=C_{m}{\frac {{\mathrm {d} }V_{m}}{{\mathrm {d} }t}}+{\bar {g}}_{\text{K}}n^{4}(V_{m}-V_{K})+{\bar {g}}_{\text{Na}}m^{3}h(V_{m}-V_{Na})+{\bar {g}}_{l}(V_{m}-V_{l}),

{\dplaystyle {\frac {dn}{dn}=\알파_{n}(V_{m})((1-n)-\beta _{n}(V_{m}n)}

{\frac {dm}=\alpha _{m}(V_{m})((1-m)-\beta _{m}m

{\dplaystyle {\frac {dh}{dt}=\alpha _{h}(V_{m})(1-h)-\beta _{h}(V_{m}h})

여기서 I는 단위 면적당 전류이고, $\alpha _{i}$ i ${\$ 및 $\beta _{i}$ i $\beta _{i}$ {\ $displaystyle \beta _{i}$ 는 $\alpha _{i}$ i번째 이온 채널의 속도 상수로, 전압에 $\beta _{i}$ 따라 다르지만 시간은 아니다. ${\$ 는 ${\bar {g}}_{n}$ 전도성의 최대값이며, n, m, h는 각각 칼륨 채널 활성화, 나트륨 채널 활성화, 나트륨 채널 비활성화 등과 관련된 0~1 사이의 무차원 수량이다. $p=(n,m,h)$ = $p=(n,m,h)$ ( $p=(n,m,h)$ , $p=(n,m,h)$ , h $p=(n,m,h)$ ) ${\displaystyle$ p $=(n,m,h)},$ $\alpha _{p}$ ${\$ 및 $\beta _{p}$ ${\$ 는 $\alpha _{p}$ 형식을 취한다 $\beta _{p}$ .

\alpha _{p}(V_{m})=p_{\infit }(V_{m}}/\tau _{p}}}

\beta _{p}(V_{m})=(1-p_{\infit }(V_{m})/\tau _{p}.

창설 및 해체, 각각 P({\displaystyle p_{\infty}}과(p1− ∞){\displaystyle(1-p_{\infty})}이 정상 상태 값 및 보통 볼츠만 방정식에 의해 Vm{\displaystyle V_{m}의 기능으로}. Nobel화학상 수상과 Huxley,[1]에 의해 기능을 α 최초의 논문에서 표시됩니다. $\property$ 및 $\alpha$ $\beta$ $\properties$ 이 $\beta$ (

{\displaystyle{\begin{배열}{lll}\alpha _ᆴ(V_{m})={\frac{0.01(최하위.)}{\exp{\big(}{{최하위.}{10}}{\big\frac)}-1}}&\alpha _ᆷ(V_{m})={\frac{0.1(25-V)}{\exp{\big(}{{25-V}{10}}{\big\frac)}-1}}&\alpha _ᆺ(V_{m})=0.07\exp{\bigg(}-{\frac{V}{20}}{\bigg)}\\\beta _ᆼ(V_{m})=0.125\exp{\bigg(}-{\frac{V}{80}}{\bigg)}&, \beta _{m}(V_{m})=4\exp {\bigg (}-{\frac {V}{18}}{\bigg )}&\beta _{h}(V_{m})={\frac {1}{\exp {\big (}{30-V}{10}}}}}}}{\big}}}}}}}}}\end{array}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}

여기서 $V=V_{rest}-V_{m}$ = $V=V_{rest}-V_{m}$ r $V=V_{rest}-V_{m}$ $V=V_{rest}-V_{m}$ $V=V_{rest}-V_{m}$ - $V=V_{rest}-V_{m}$ $V=V_{rest}-V_{m}$ ${\$ 는 mV의 음극 탈극화를 나타낸다 $V=V_{rest}-V_{m}$ .

현재 많은 소프트웨어 프로그램에서는 ^[2]Hodgkin-Huxley 유형 모델 일반화 $\alpha$ $\beta$ $\alpha$ {\ $displaystyle \alpha }$ 및 $\beta$ $\beta$

{\frac {A_{p}(V_{m}-B_{p}})}{\exp {\big(}{\frac {V_{m}-B_}{p}}{C_}}{p}}}{\big )-D_{p}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}:{p}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}

전압 게이트 채널을 특성화하기 위해 방정식은 전압 클램프 데이터에 적합하다. Hodgkin-의 파생을 위해서.전압 클램프 아래의 헉슬리 방정식, 참조.^[3] 간단히 말해서, 막 전위가 일정한 값(즉, 전압 클램프)으로 유지될 때, 막 전위의 각 값에 대해 비선형 게이트 방정식은 다음과 같은 형태의 방정식으로 감소한다.

m(t)=m_{0}-[(m_{0}-m_{\infit })((1-e^{-t/\tau_{m})]\,

h(t)=h_{0}-[(h_{0}-h_{\infit })((1-e^{-t/\tau_{h})]\,

n(t)=n_{0}-[(n_{0}-n_{\infit })((1-e^{-t/\tau_{n})]\,

따라서, 막 $V_{m}$ V $V_{m}$ ${\$ 의 모든 값에 대해 $V_{m}$ 나트륨 및 칼륨 전류는 다음과 같이 설명할 수 있다.

I_{\mathrm {Na}={\bar {g}_{{na}}}{}m(V_{m})^{3}h(V_{m})(V_{m}){\mathrm {Na}}),}

I_{\mathrm {K}}(t)={\bar {g}_{\mathrm {K}{n(V_{m})^{4}(V_{m}-E_{\mathrm {K}}})).

전파된 작용전위에 대한 완전한 해법에 도달하기 위해서는 V의 관점에서 제1차 미분방정식의 왼쪽에 현재의 용어 I를 써야 하므로 방정식이 전압만으로 방정식이 된다. I와 V의 관계는 케이블 이론에서 도출될 수 있으며 다음과 같이 주어진다.

I={\frac {a}{2}R}{{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}

여기서 a는 액손의 반지름이고, R은 액소플라즘의 특정한 저항이며, x는 신경섬유를 따라 있는 위치다. 이 식을 I에 대한 대체는 원래 방정식의 집합을 부분 미분 방정식의 집합으로 변환하는데, 전압은 x와 t 모두의 함수가 되기 때문이다.

Levenberg-Marquardt 알고리즘은 종종 이러한 방정식을 전압 클램프 데이터에 맞추기 위해 사용된다.^[4]

원래의 실험은 나트륨과 칼륨 통로만을 다루었지만, 호지킨은-헉슬리 모델은 다른 종류의 이온 채널도 설명하기 위해 확장될 수 있다.

누출 채널

누출 채널은 이온에 대한 막의 자연 투과성을 설명하며 전압 게이트 채널에 대한 방정식의 형태를 취하는데, 여기서 전도도 $g_{leak}$ l $g_{leak}$ $g_{leak}$ ${\$ 은 상수다 $g_{leak}$ . 따라서 Hodgkin-Huxley 형식주의에서 수동적인 누출 이온 채널로 인한 누출 $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ 는 $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ l = $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ k $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ - V $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ ) $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$ 이다 $I_{l}=g_{leak}(V-V_{leak})$

펌프 및 교환기

막 전위는 전체에서 이온 농도 구배 유지에 따라 달라진다. 이러한 농도 구배를 유지하려면 이온종의 적극적인 수송이 필요하다. 나트륨-칼륨 및 나트륨-칼슘 교환기는 이들 중 가장 잘 알려져 있다. Na/Ca 교환기의 기본 특성 중 일부는 이미 잘 확립되어 있는데, 교환기의 정지계수는 3 Na⁺: 1 Ca이고²⁺ 교환기는 전기유전성과 전압에 민감하다. 또한 Na/K 교환기는 3 Na⁺: 2⁺ K 스토이치측정법으로 자세히 설명되어 있다.^[5]^[6]

수학적 특성

호지킨-Huxley 모델은 $V_{m}(t),n(t),m(t)$ $t$ ${\displaystyle$ h( $V_{m}(t),n(t),m(t)$ $},$ $V_{m}(t),n(t),m(t)$ ( t $V_{m}(t),n(t),m(t)$ m $V_{m}(t),n(t),m(t)$ ) ${\displaystyle V_{m}(t), n(t),$ m $(t$ $h(t)$ ${\displaystystyle h(t)}$ 의 네 가지 상태 변수를 갖는 미분방정식 시스템으로 생각할 수 있다 $t$ 이 시스템은 비선형 시스템이고 분석적으로 해결할 수 없기 때문에 연구하기가 어렵다. 그러나 이 시스템을 분석하는 데는 여러 가지 수치적 방법이 있다. 한계 주기 같은 특정 특성과 일반적인 행동이 존재한다는 것을 증명할 수 있다.

호지킨 시뮬레이션-위상 공간의 Huxley 모델, 전압 v(t) 및 칼륨 탕구 변수 n(t). 닫힌 곡선은 한계 주기라고 알려져 있다.

중심다지관

상태 변수가 4개 있기 때문에 위상 공간의 경로를 시각화하기는 어려울 수 있다. 일반적으로 전압 $V_{m}(t)$ $V_{m}(t)$ ( t $V_{m}(t)$ ) ${\displaystyle V_{m}($ $n(t)$ $)}$ 과 $V_{m}(t)$ 칼륨 탕구 $n(t)$ n $n(t)$ ( t $n(t)$ ) $n(t)$ 의 두 변수를 선택하여 한계 주기를 시각화할 수 있다 $n(t)$ 그러나 이것은 4차원 시스템을 시각화하는 애드호크 방식이기 때문에 주의해야 한다. 이것은 한계 주기의 존재를 증명하지 못한다.

평형점에서 평가된 시스템의 자코비안을 주의 깊게 분석하여 더 나은 투영을 구성할 수 있다. 구체적으로 자코비안의 고유값은 중심 다지관의 존재를 나타낸다. 마찬가지로 자코비안의 고유 벡터들은 중심 다지관의 방향을 드러낸다. 호지킨-Huxley 모델은 2개의 음의 고유값과 2개의 복잡한 고유값을 가지고 있으며, 약간 양의 실제 부품을 가지고 있다. 두 개의 음의 고유값과 관련된 고유 벡터는 시간 t가 증가함에 따라 0으로 감소한다. 나머지 두 개의 복잡한 고유 벡터는 중심 다지관을 정의한다. 즉, 4차원 체계가 2차원 평면으로 붕괴되는 것이다. 센터 매니폴드에서 시작되는 용액은 센터 매니폴드를 향해 붕괴한다. 또한, 리미트 사이클은 중심 다지관에 포함된다.

호지킨-의 전압 v(t)(밀리볼트 단위)Huxley 모델, 50밀리초 이상 그래프를 그렸다. 주입된 전류는 -5 나노암페어부터 12 나노암페어까지 다양하다. 그래프는 평형 단계, 단일 스파이크 단계, 한계 주기 단계 등 세 단계를 거친다.

분기점

주입 전류 $I$ ${\displaystyle$ I $}$ 을(를) 분기 파라미터로 사용했다면 $I$ Hodgkin–Huxley 모델은 Hopf 분기를 거친다. 대부분의 뉴런 모델과 마찬가지로 주입된 전류를 증가시키면 뉴런의 발화율이 높아진다. 호프 분기의 한 가지 결과는 최소 발화율이 있다는 것이다. 이는 뉴런이 전혀 발화하지 않거나(주파수 0에 대응), 최소 발화 속도로 발포하고 있다는 것을 의미한다. 일체 또는 일체 원리로 인해 작용 전위 진폭의 원활한 증가가 없고, 오히려 진폭에 갑자기 '점프'가 있다. 그 결과의 변화는 카나드라고 알려져 있다.

개선 및 대안 모델

호지킨-헉슬리 모델은 20세기 생물물리학의 위대한 업적 중 하나로 평가된다. 그럼에도 불구하고 현대 호지킨-헉슬리형 모델은 다음과 같은 몇 가지 중요한 방법으로 확장되었다.

실험 데이터를 기반으로 추가 이온 채널 모집단이 통합되었다.
호지킨-Huxley 모델은 전환 상태 이론을 통합하고 열역학 Hodgkin–을 생산하도록 수정되었다.헉슬리 모델들.^[7]
모델은 종종 현미경 데이터에 기초하여 덴드라이트와 액손의 매우 복잡한 기하학적 형상을 통합한다.
이온 채널 거동의 확률적 모델로서 확률적 하이브리드 시스템으로 이어진다.^[8]
Poisson-Nernst-Planck(PNP) 모델은 이온 상호작용의 평균 필드 근사치 및 농도 및 정전기 전위의 연속 설명에 기초한다.^[9]

몇 가지 단순화된 뉴런 모델(FitzHugh–Nagumo 모델 등)도 개발되어 뉴런 그룹의 효율적인 대규모 시뮬레이션은 물론, 작용 잠재력 생성의 역학관계에 대한 수학적 통찰도 가능하게 되었다.

참고 항목

참조

^ ^a ^b ^c Hodgkin AL, Huxley AF (August 1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve". The Journal of Physiology. 117 (4): 500–44. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. PMC 1392413. PMID 12991237.
^ Nelson ME (2005) 전기생리학 모델 In: 뇌 데이터 저장: 데이터에서 지식으로. (S. 코슬로와 S. Subramaniam, eds.) 뉴욕주 와일리 285~301페이지
^ Gray DJ, Wu SM (1997). Foundations of cellular neurophysiology (3rd ed.). Cambridge, Massachusetts [u.a.]: MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3.
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^ Forrest, M. D. (May 2014). "Can the Thermodynamic Hodgkin–Huxley Model of Voltage-Dependent Conductance Extrapolate for Temperature?" (PDF). Computation. 2 (2): 47–60. doi:10.3390/computation2020047.
^ Pakdaman, K.; Thieullen, M.; Wainrib, G. (2010). "Fluid limit theorems for stochastic hybrid systems with applications to neuron models". Adv. Appl. Probab. 42 (3): 761–794. arXiv:1001.2474. Bibcode:2010arXiv1001.2474P. doi:10.1239/aap/1282924062. S2CID 18894661.
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추가 읽기

Hodgkin AL, Huxley AF (April 1952). "Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo". The Journal of Physiology. 116 (4): 449–72. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004717. PMC 1392213. PMID 14946713.
Hodgkin AL, Huxley AF (April 1952). "The components of membrane conductance in the giant axon of Loligo". The Journal of Physiology. 116 (4): 473–96. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004718. PMC 1392209. PMID 14946714.
Hodgkin AL, Huxley AF (April 1952). "The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo". The Journal of Physiology. 116 (4): 497–506. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004719. PMC 1392212. PMID 14946715.
Hodgkin AL, Huxley AF (August 1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve". The Journal of Physiology. 117 (4): 500–44. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. PMC 1392413. PMID 12991237.
Hodgkin AL, Huxley AF, Katz B (April 1952). "Measurement of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of Loligo". The Journal of Physiology. 116 (4): 424–48. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004716. PMC 1392219. PMID 14946712.

외부 링크

HH 모델의 대화형 Javascript 시뮬레이션 모든 HTML5 지원 브라우저에서 실행. 모델 및 전류 주입의 파라미터를 변경할 수 있다.
모델 Parameters의 대화형 Java 애플릿을 변경할 수 있을 뿐만 아니라 모든 변수의 흥분 파라미터와 위상 공간 플롯이 가능하다.
호지킨과 직접 연결Huxley 모델 및 BioModels 데이터베이스의 설명
신경 자극: 개럿 네스케의 액션 잠재력, 울프램 시연 프로젝트
인터랙티브 호지킨-시몬 마롬의 헉슬리 모델, 울프램 시연 프로젝트
ModelDB 원본 Hodgkin–의 4가지 버전(다른 시뮬레이터)을 포함하는 계산 신경 과학 소스 코드 데이터베이스Huxley 모델과 Hodgkin–을 적용하는 수백 개의 모델Huxley는 많은 전기적으로 흥분할 수 있는 셀 유형의 다른 채널로 모델을 만든다.
모델의 확률적인 버전과 원본과의 연계에 관한 몇 가지 기사.

[HH-1] Hodgkin AL, Huxley AF (August 1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve". The Journal of Physiology. 117 (4): 500–44. doi:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. PMC 1392413. PMID 12991237.

[2] Nelson ME (2005) 전기생리학 모델 In: 뇌 데이터 저장: 데이터에서 지식으로. (S. 코슬로와 S. Subramaniam, eds.) 뉴욕주 와일리 285~301페이지

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[Rakowski_1989-5] Rakowski RF, Gadsby DC, De Weer P (May 1989). "Stoichiometry and voltage dependence of the sodium pump in voltage-clamped, internally dialyzed squid giant axon". The Journal of General Physiology. 93 (5): 903–41. doi:10.1085/jgp.93.5.903. PMC 2216238. PMID 2544655.

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