근세포 세포

Koniocellular cell
영장류 LGN의 개략도.근세포 뉴런은 라벨이 붙어있지 않지만 층 사이에 존재합니다.

koniocellar cell (konio: 그리스어, 먼지 또는 독극물)은 인간을 포함한 영장류에서 lateral geniculate nuclear (LGN)의 koniocellar 층에 위치한 작은 세포체를 가진 뉴런이다.

단세포층은 LGN의 각 파세포층 및 마그노세포층에 복부에 위치한다.비록 뉴런의 양이 마그노세포의 수와 거의 동일하더라도, 그 크기 때문에 근세포층은 훨씬 더 얇다.파세포 및 마그노세포 시스템에 비해, 근세포 시스템을 조사하기 위한 연구는 거의 이루어지지 않았다.Koniocellar cells는 응답 특성 및 연결성 [1]등 많은 면에서 다른 이종 집단이다.

구조.

K세포는 신경화학적으로나 해부학적으로 M세포와 P세포와는 다르다.K세포를 명확하게 구분할 수 있는 세 가지 단백질이 있습니다.

  • 칼빈딘(28kDa 칼슘결합단백질, CALB)
  • II형 칼모듈린 의존성 단백질 키나제(αCaM II 키나제)의 알파 서브유닛
  • 단백질인산화효소C(PKC-γ)[2]의 감마 서브유닛.

K세포는 M세포와 P세포와 크기가 다르며 훨씬 더 작습니다.M 세포와 P 세포와는 달리, K 세포는 구조적으로 다른 시상피질 뉴런과 유사합니다.이것은 K세포가 다른 시상피질세포와 같이 작용한다는 것을 암시한다.

기능.

K 세포는 이종 세포 그룹이기 때문에 서로 다른 기능을 수행하는 하위 클래스를 포함할 수 있습니다.어떤 세포들은 색깔에 반응하고, 어떤 세포들은 무채색 격자무늬에 반응하며, 다른 세포들은 어떤 종류의 격자무늬에도 반응하지 않는다.실험 결과는 K세포가 공간적 시각과 시간적 시각의 측면에 기여할 수 있다는 것을 시사하지만, 정확한 방법은 불분명하다.다음과 같은 가설이 있습니다.

  • K 세포는 색각을 가진 종에서 밝기 대비 정보와 색 대비에 기여한다.
  • K 세포는 움직임 관련 영역인 배측 시각 영역(DM, V6)에 직접 투영하여 안구 운동 관련 신호에 기여합니다.
  • K 세포는 V1, 층 I의 가장 표면층에 투영되는 신경 조절 경로의 일부이다.

레이어

M P 및 K 셀

마그노셀라 층과 파세포 층의 복부에는 두께가 다른 근세포 층이 있다.마카크에는 두 개의 마그노셀라 층과 네 개의 파세포 층이 있고 그에 따라 여섯 개의 코니셀 층이 있다.M1의 복측층인 K1이 가장 큽니다.K2, K3, K4는 더 얇지만 그럼에도 불구하고 뉴런의 실질적인 띠입니다.가장 등쪽의 두 층인 K5와 K6은 대부분 단분자층이다.[4]고양이 LGN의 W세포와 생리학적으로나 연결성이 비슷한 K세포는 마카크에서 세 쌍의 층을 형성한다.

  • 중간쌍(K3 및 K4)은 단파장 원추체로부터의 입력을 1차 시각피질(V1)의 시토크롬-옥시다아제 블럽에 중계한다.
  • 등쪽 끝 쌍(K5, K6)은 저시력 시각 정보를 V1의 레이어 I에 중계한다.
  • 복부 최단 쌍(K1과 K2)은 상탄골의 기능과 밀접하게 관련되어 있습니다.

K세포는 근세포층에 제한되지 않는다.그들은 또한 작은 그룹, 쌍 또는 M과 P 층 내에서 단일 세포로 발견됩니다.더 큰 서브 모집단은 인접한 2개의 [5]K층 사이의 거리를 가로지르는 브릿지를 형성합니다.

입력

각 K층의 배후에 있는 M층 또는 P층과 동일한 망막부에 의해 각 K층의 내부를 형성한다.따라서, LGN은 6개의 단세포 층을 포함합니다.K1, K4, K6는 반대쪽 망막 입력을 받고, K3, K5는 쌍방향 망막 입력을 받는다.K2는 양쪽 망막으로부터의 입력을 수신하지만, 2개의 눈으로부터의 입력은 다른 계층으로 중계된다.더 많은 등층은 측방망막에 의해 신경화되고 더 많은 복부는 반대쪽 [6]망막에 의해 신경화된다.K 세포는 작은 쌍비교 세포, 희박한 세포, 그리고 아마도 큰 쌍비교 세포와 넓은 가시 세포를 포함한 이종 광역 세포 그룹으로부터 입력을 받는다.이 이중입자 세포는 단파장 신호를 LGN으로 보내는 신경절 세포입니다.중간 K 레이어에서 종단되는 망상 축삭은 중앙에만 파란색-ON/노란색-OFF 수용 [7]필드를 표시합니다.스파스 셀은 블루오프 신호를 전송하는 것으로 추정됩니다.작은 이중입자세포와 희박한 세포는 모두 K세포에 투영된다.따라서 K세포는 단파장 시각정보를 [8]중계하는 것으로 여겨진다.

피질 유발 축삭은 LGN 내에서 양적으로 우세해 보입니다.K세포도 마찬가지지만 M세포와 P세포와는 달리 그들은 또한 외주피질로부터 입력을 받는다.상부 콜리큘스의 표면 회색층에서 발생하는 축삭은 K층마다 종단되며, 가장 강한 입력을 받는 복부층이 가장 많다.따라서 K층은 기능적으로 우수한 콜리큘러스와 관련이 있다고 가정한다. 예를 들어, 눈동자 움직임의 [9]반사적 제어이다.결론적으로 망막 입력은 양적으로 우세한 피질 시상 신경 및 뇌간핵으로부터의 풍부한 신경 신경과 경쟁합니다.

산출량

K세포는 V1의 표면 블럽과 층 I에서 끝납니다.등쪽의 K층(K5와 K6)은 V1의 I층에서 끝나는 축삭이 많은 반면, K1과 K4는 오히려 축삭을 블롭으로 보냅니다.그러나 이 구분은 명확하지 않다.예를 들어,[10] V1의 복부 최단층(K1과 K2) 내측층 I에 있는 뉴런의 축삭도 발견되었다.블럽의 내부화는 망막 종단에서 알려진 패턴을 따릅니다.

  • K1, K4, K6 층의 뉴런은 반대쪽 눈 기둥의 중심에 있는 방울로 끝납니다.
  • K3와 K5 층의 뉴런은 동측안기둥의 중심에 있는 방울로 끝납니다.
  • K2층의 뉴런은 양쪽에서 끝납니다(대측측 및 측안구 안쪽의 다른 세포 층을 포함).

마카크에서, 약 30K개의 세포들이 그들의 축삭을 하나의 방울로 보낸다.K세포의 해부학적으로 구별되는 하위 집단은 파란색/노란색 또는 빨간색/녹색 블럽과 같은 다양한 유형의 블럽을 형성합니다.이 방울의 뉴런은 파란색/노란색 또는 빨간색/[11]녹색 길항작용을 보인다.

게다가, K세포는 외기외 영역을 형성한다.이 K 세포들은 축삭을 V2와 하측두엽피질(IT)로 보내는 다소 큰 편이다.면역 유지는 V2의 외피 표현을 더 촘촘히 채우고 LGN의 [12]꼬리 가장자리와 안쪽 가장자리를 따라 발견되는 K 세포를 제외하고 소수의 희박하고 넓게 분포된 큰 K 세포만을 드러냈다.각 K층 전체에 외측피질을 내부화하고 V1이 없을 때 일부 시각적 행동을 지속할 가능성이 있는 뉴런이 있습니다.K세포가 hMT에 직접 투영된다는 사실은 이 가설을 뒷받침한다(아래의 "맹시 이론"[13] 참조).

개발 및 가소성

K세포는 인접한 M세포와 P세포와 동시에 생성 및 이동한다고 가정한다(Hendry, 페이지 134).LGN의 가장 복부에 있는 뉴런은 더 많은 등쪽 층에서 뉴런보다 먼저 발달합니다.K1층의 뉴런은 M1층의 뉴런에 대한 최종 유사분열 시점에 근접하여 발달하고 K6층의 뉴런은 [14]P6층의 뉴런보다 약간 먼저 발달한다.LGN의 M층과 P층과 V1의 축선 종단부는 패턴화된 시각적 입력이 손실된 후 퇴화하지만 K세포는 영향을 받지 않는다.

맹목적인 이론

시각장애는 1차 시각피질(V1)에 부상을 입은 환자가 시각인식 없이 움직임 감지에 집요한 모습을 보이는 현상이다.인간의 뇌에서 움직임에 반응하는 뇌 부위는 V5 또는 hMT라고 불린다. 맹시의 근본적인 메커니즘을 밝히기 위해 많은 접근법이 검토되어 왔다.과거에는 우수한 콜리큘러스 어블레이션이 V1 비의존 시력에 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 이는 다시 시각장애를 위한 상위 콜리큘스의 역할을 옹호한다.V1 병변의 경우, 추가적인 LGN 불활성화는 [15]MT와 같이 외주 영역의 신경활성을 강하게 감소시킨다. 연구 결과, LGN에서 MT로 가는 직접적인 경로가 대부분 koniocellar cellar cells로 구성되어 있는 것으로 나타났다.사실, MT에 직접 투영되는 뉴런의 63%는 근세포 세포이다.LGN으로부터 직접 수신되는 MT는 MT에 투영되는 V1 뉴런 모집단의 약 10%를 차지한다.이러한 결과는 V1의 독립적 시력에 있어서 단세포층이 중요한 역할을 한다는 것을 시사한다.그리고, 전기 콘이온 세포층은 전기 콘이온 세포층으로부터의 입력을 받기 때문에, 전기 콘이온 세포층의 역할에 의해서, 지금까지 얻은 결과를 보완할 수 있다.

보다 정확하게는 근세포층인 LGN에서 MT로의 직접 연결은 건강한 피험자에서 움직이는 물체를 빠르게 감지하는 것과 더불어 맹시 현상을 설명할 수 있다.[16]

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 131 - 132.
  2. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 130
  3. ^ 쉬샹민이치다 제니퍼 M. 앨리슨 존 D. 보이드 제이미 D. 본즈 A. B. 카사그랑드 비비안 A.(2001)올빼미원숭이(Aotus trivirgatus)의 외측 유전핵에 있는 근세포, 마그노세포, 파세포 수용장 특성 비교." J Physol 531, 216.
  4. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 132.
  5. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 131
  6. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 135
  7. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연간 리뷰 23, 139 - 140.
  8. ^ 스마이다, 브렛 A., 그뤼네르트, 울리케, 마틴, 폴 R.(2008)"근세포 경로에 대한 망막 신경절 세포 입력" 비교 신경학 저널 510:266.
  9. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 137
  10. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 142
  11. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 143
  12. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 144
  13. ^ Ajina, Sara, Rees, Geraint, Kennard, Christopher, Bridge, Holly(2015)."맹시 환자의 외주 피질에서의 비정상적인 대조 반응" 신경과학 저널 35:8201-13.
  14. ^ Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).영장류 시력의 근세포 경로.신경과학 연례 리뷰 23, 134
  15. ^ Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.투르치, 야니타, 외 (2010년)"눈먼 눈은 외측 슬와핵에 의존합니다."네이처 466: 375.
  16. ^ 신키치, 로렌스 C.; 파크, 켄 F., Ken F.;월게무스, 멜빌 J.Horton, Jonathan C(2004)."V1을 지나쳐 MT 영역에 직접 입력" Nature Neuroscience 7:1127.