운동 피질

Motor cortex
운동 피질
Human motor cortex.jpg
인간 운동 피질의 지형.SMA라고 표시된 보조 모터 영역.
세부 사항
식별자
라틴어피질 운동화
메슈D009044
NeuroNames2332
NeuroEx IDoen_0001104
신경조영술의 해부학적 용어

운동 피질은 자발적 운동의 계획, 통제, 실행에 관여하는 대뇌 피질의 영역이다.고전적으로, 운동 피질은 전두엽의 한 영역으로, 전두엽의 중앙부 바로 앞쪽 중앙부회 바로 앞에 위치한다.

운동 피질은 다른 근육 그룹을 조절한다.

운동 피질의 구성 요소

운동 피질은 세 가지 영역으로 나눌 수 있다.

1. 1차 운동 피질은 척수에 전해 내려오는 신경 자극을 발생시키고 움직임의 실행을 조절하는 데 주된 기여를 한다.그러나 뇌의 다른 운동 영역들 중 일부는 또한 이 기능에서 역할을 한다.그것은 안쪽 표면의 앞쪽 측면 로불에 위치한다.

2. 전전 피질은 운동 준비, 운동 감각 안내, 도달 공간 안내, 또는 신체의 근위부와 몸통 근육의 통제를 강조하여 일부 운동을 직접 제어하는 등의 운동 조절의 일부 측면을 담당한다.1차 운동 피질 앞에 위치한다.

3. 보충 운동 영역(또는 SMA)은 내부적으로 창출한 운동 계획, 운동 순서 계획, 양수 조정 등 신체의 양면 조정 등 많은 기능을 제안한다.1차 운동 피질 전방 반구의 중간선 표면에 위치한다.

  • 후두정엽 피질도 때로는 운동 피질 영역의 한 그룹으로 간주되지만, 운동보다는 연관 피질이라고 보는 것이 가장 좋다.멀티센서리 정보를 모터 명령으로 변환할 책임이 있으며, 모터와 관련이 없을 수 있는 많은 다른 기능 외에 모터 계획의 일부 측면에 대한 책임이 있다고 생각된다.
  • 1차 소마토센서리 피질, 특히 운동 피질에 직접 맞닿아 있는 영역 3a라고 불리는 부분은 기능적으로 운동 제어 회로의 일부로 간주되기도 한다.

대뇌피질 바깥의 다른 뇌 영역도 운동기능에 매우 중요하며, 가장 두드러지게는 소뇌, 기저신경절, 페둔쿨로폰틴핵, 적핵, 그리고 다른 부구체 운동핵 등이 있다.

전두엽 피질

운동 피질에 대한 초기 연구에서, 연구자들은 운동 조절에 관련된 피질 분야 하나만 인정했다.알프레드 월터 캠벨은[1] "주" 운동 피질과 "중간 전" 운동 피질 두 개의 분야가 있을 수 있다고 처음으로 제안했다.그의 이유는 크게 사이토아키텍스트학, 즉 현미경으로 본 피질의 외관에 대한 연구에 바탕을 두고 있었다.1차 운동 피질에는 "베츠 세포"로 알려진 거대한 세포체가 있는 세포들이 포함되어 있다.이 세포들은 섬유질을 척수로 보내면서 피질로부터 주요 산출물로 잘못 생각되었다.[1]이후 베츠 세포가 피질에서 척수로 이어지는 투영에서 약 2~3%를 차지하거나, 1차 운동 피질에서 척수로 이어지는 투영에서 약 10%를 차지하는 것으로 밝혀졌다.[2][3]운동 피질의 다른 출력 세포와 구별되는 베츠 세포의 구체적인 기능은 아직 알려지지 않고 있지만, 1차 운동 피질의 표식기로 계속 사용되고 있다.

오스카르 보그트, 세실 보그트-무그니어[4], 오트프리드 포어스터와[5] 같은 다른 연구자들 역시 운동 피질이 1차 운동 피질(영역 4, 브로드만의 명명법에[6] 따라 영역 6)과 고차 운동 피질(코르비니아 브로드만에 따라 영역 6)으로 나뉘었다고 제안했다.

Wilder Penfield는[7][8] 특히 동의하지 않았으며 영역 4와 영역 6 사이에 기능적 구분이 없다고 제안했다.그의 견해에 따르면, 6구역은 등과 목의 근육을 강조하는 경향이 있었지만, 둘 다 같은 지도의 일부였다.원숭이를 대상으로 모터 지도를 연구한 울시[9] 역시 1차 모터와 프리모터의 구분이 없다고 믿었다.M1은 1차 운동 피질과 전전 피질을 모두 포함하는 제안된 단일 지도의 이름이었다.[9]비록 때때로 "M1"과 "주요 운동 피질"이 서로 교환해서 사용되지만, 엄밀히 말하면, 그것들은 운동 피질 조직의 다른 개념에서 유래한다.[citation needed]

펜필드와 울시의 견해에도 불구하고, 영역 4와 영역 6은 서로 다른 피질 분야로 간주될 수 있을 정도로 충분히 다른 기능을 가지고 있다는 공감대가 형성되었다.Fulton은[10] 영역 4의 1차 운동 피질과 영역 6의 전전 운동 피질 사이의 이러한 구분을 확고히 하는데 도움을 주었다.풀턴이 지적한 바와 같이, 그리고 이후의 모든 연구가 확인했듯이, 일차 운동과 전전 피질 모두 척수에 직접 투영되며 어느 정도 직접적인 운동 조절이 가능하다.Fulton은 실험 동물에서 1차 운동 피질이 손상되면 곧 움직임이 회복되고, 전전 피질이 손상되면 움직임이 회복되고, 둘 다 손상되면 움직임이 없어지고, 동물은 회복할 수 없다는 것을 보여주었다.

원숭이의 피질 운동계통에서 일반적으로 받아들여지는 몇몇 구획들

전전 피질은 현재 일반적으로 네 부분으로 나뉜다.[11][12][13]먼저 상부(또는 등부) 전치피질과 하부(또는 복부) 전치피질로 나뉜다.이들 각각은 더 나아가 뇌의 앞쪽을 향한 부위와 뒤쪽을 향한 부위로 나뉜다.일반적으로 사용되는 두문자어는 PMDr(Premotor dorsal, rostral), PMDc, PMVr, PMVc이다. 일부 연구자들은 다른 용어를 사용한다.필드 7 또는 F7은 PMDr, F2 = PMDc, F5=PMVr, F4=PMVc를 나타낸다.

PMDC는 종종 도달지도를 위한 그것의 역할과 관련하여 연구된다.[14][15][16]PMDc의 뉴런은 도달하는 동안 활성화된다.원숭이가 중앙 위치에서 일련의 목표 위치에 도달하도록 훈련될 때, PMDc의 뉴런은 도달 준비 과정 동안 그리고 도달 범위 자체에서도 활동한다.그것들은 광범위하게 조정되며, 한 방향의 도달 방향에는 가장 잘 반응하고 다른 방향에는 덜 잘 반응한다.행동 시간 척도에서 PMDc의 전기적 자극은 움켜쥐기 위해 손을 벌린 상태에서 손을 뻗은 것과 유사한 어깨, 팔, 손의 복잡한 움직임을 유발하는 것으로 보고되었다.[11]

PMDr은 임의의 감각 자극을 특정 움직임과 연관시키는 학습이나 임의의 반응 규칙을 학습하는 데 참여할 수 있다.[17][18][19]이런 의미에서 그것은 다른 운동 피질장보다 전두엽 피질을 더 닮을 수 있다.그것은 눈의 움직임과도 관련이 있을 수 있다.PMDr의 전기 자극은 눈의 움직임을[20] 유발할 수 있고 PMDr의 신경 활동은 눈의 움직임에 의해 조절될 수 있다.[21]

PMVc 또는 F4는 종종 움직임의 감각적 지침에서 그것의 역할과 관련하여 연구된다.이곳의 뉴런은 촉각 자극, 시각 자극, 청각 자극에 반응한다.[22][23][24][25]이러한 뉴런들은 소위 퍼피니컬 공간인 신체를 바로 둘러싼 공간의 물체에 특히 민감하다.이러한 뉴런의 전기적 자극은 마치 몸 표면을 보호하듯이 명백한 방어적 움직임을 일으킨다.[26][27]이 프리모터 영역은 몸 주위의 안전 여유를 유지하고 근처의 물체에 대한 움직임을 유도하기 위한 더 큰 회로의 일부일 수 있다.[28]

PMVr 또는 F5는 잡는 동안 그리고 손과 입 사이의 상호 작용에서 손을 형성하는 그것의 역할과 관련하여 종종 연구된다.[29][30]적어도 F5의 일부 부위의 전기 자극은 행동 시간 척도에 자극을 가하면 손이 입으로 이동하고, 그립으로 닫히는 복잡한 움직임을 유발하며, 그립이 입을 향하게 하고, 목은 입을 손에 맞추도록 돌리며, 입이 열린다.[11][26]

거울 뉴런은 리졸라티와 동료들에 의해 원숭이 뇌의 F5 영역에서 처음 발견되었다.[31][32]이 뉴런들은 원숭이가 물체를 잡을 때 활성화된다.그러나 원숭이가 실험자가 같은 방법으로 물체를 잡는 것을 볼 때 같은 뉴런이 활성화된다.그러므로 뉴런은 감각과 운동 둘 다이다.거울 뉴런은 자기 자신의 운동 제어 회로를 이용하여 내적으로 행동을 모방함으로써 타인의 행동을 이해하는 기초가 될 것을 제안한다.

보조 운동 피질

펜필드는[33] 피질 운동 영역인 보조 운동 영역(SMA)을 피질의 상단 또는 등지 부분에 묘사했다.SMA의 각 뉴런은 많은 근육, 많은 신체 부위, 그리고 신체의 양쪽에 영향을 미칠 수 있다.[34][35][36]따라서 SMA에 있는 신체의 지도는 광범위하게 겹친다.SMA는 척수에 직접 투영되며 움직임의 제어에 직접적인 역할을 할 수 있다.[37]

롤랜드는[38] 인간의 뇌에서 뇌 영상 기술을 이용한 초기 작업을 바탕으로 SMA가 내부적으로 창출한 계획 중에 특히 활발하게 움직였다고 제안했다.원숭이 뇌에서 SMA의 뉴런은 특정한 학습된 움직임의 순서와 연관되어 활동한다.[39]

다른 사람들은 SMA가 쌍방향으로 움직임을 통제하는 것처럼 보이기 때문에, 그것은 수작업간 조정의 역할을 할 수 있다고 제안했다.[40]

그러나 다른 사람들은 SMA가 척수에 직접 투영되기 때문에, 그리고 단순한 움직임 동안의 활동 때문에, SMA가 단지 높은 수준의 계획 시퀀스 역할보다는 운동 제어에 직접적인 역할을 할 수 있다고 제안했다.[37][41]

전기자극 중 유발된 움직임을 바탕으로, SMA가 등반과 기타 복잡한 운동과 관련된 모터 레퍼토리의 전문가로서 영장류에서 진화했을 가능성이 제기되었다.[11][42]

척수에 대한 투영 패턴을 바탕으로, 다른 운동 영역 세트가 보조 운동 영역 옆에, 반구의 내측벽(또는 중간선) 위에 놓여질 수 있다는 제안이 제기되었다.[37]이러한 내적 영역은 cingulate motor 영역이라고 불린다.그들의 기능은 아직 이해되지 않았다.

역사

1870년 에두아르트 히치히와 구스타프 프리치는 개 뇌의 특정 부분의 전기 자극이 신체 반대편에 근육수축을 일으킨다는 것을 증명했다.[43]

조금 뒤인 1874년 데이비드 페리어(David Ferrier)[44]가 웨이크필드(Wakefield)의 웨스트 라이딩 루나틱(Lunatic) 망명의 실험실에서 일하면서 전기자극을 이용해 원숭이 뇌의 운동 피질을 지도화했다.그는 운동 피질에는 뇌의 위쪽(또는 등쪽 부분)에 발이 있고, 아래쪽(또는 배쪽 부분)에 얼굴이 있는 신체의 대략적인 지도가 포함되어 있다는 것을 발견했다.그는 또한 전기 자극이 1초에 걸쳐 방출되는 대신 1초 동안 더 오랫동안 유지될 때 근육의 경련만이 아닌, 어떤 조정되고 의미 있어 보이는 움직임이 일어날 수 있다는 것을 발견했다.

페리어의 발견 이후, 많은 신경과학자들은 원숭이, 유인원, 인간을 포함한 많은 동물들의 운동 피질 지도를 연구하기 위해 전기 자극을 사용했다.[1][4][5][45][46]

인간 운동 피질에 대한 최초의 상세한 지도 중 하나는 1905년 캠벨에 의해 설명되었다.[1]그는 절단된 환자의 뇌를 부검했다.시간이 지나면서 팔을 잃은 사람은 일반적으로 팔을 제어하는 운동 피질 부분의 신경질량 일부를 잃게 될 것이다.마찬가지로, 다리를 잃은 사람은 운동 피질의 다리 부분에서 퇴화를 보일 것이다.이렇게 해서 모터 지도가 확립될 수 있었다.1919년과 1936년 사이에 다른 사람들은 남편과 아내 팀인 보그트와 보그트,[4] 신경외과 의사 포어스터를 포함한 전기 자극을 이용하여 운동 피질을 상세하게 지도하였다.[5]

아마도 인간 모터 지도에서 가장 잘 알려진 실험은 1937년에 펜필드에 의해 출판되었을 것이다.[7][8]1930년대에 흔히 볼 수 있었던 시술을 이용해 뇌수술을 받고 있는 간질병 환자를 진찰했다.이 환자들은 국소 마취제를 투여받았고 두개골이 열렸고 뇌가 노출되었다.그리고 나서, 뇌의 표면에 전기 자극을 가해 언어 영역을 지도화했다.이렇게 하면 외과의사는 언어 회로의 손상을 피할 수 있을 것이다.간질의 뇌중심은 외과적으로 제거될 수 있다.이 시술 동안 펜필드는 운동 피질을 포함한 대뇌 피질의 모든 부분에서 전기적 자극의 효과를 지도화했다.

펜필드는 때때로 운동 피질에서 지도를 발견한 사람으로 잘못 여겨진다.그것은 그의 작품보다 약 70년 전에 발견되었다.그러나 펜필드는 피질 표면 위에 늘어선 인간 같은 형상의 그림을 그렸고 그것을 지칭하기 위해 "호문쿨루스"("호모"의 생략)라는 용어를 사용했다.그의 연구가 신경과학에서 그렇게 유명해진 것은 아마도 이런 이유 때문일 것이다.

운동 피질 지도

그것은 거의 확실히 너무 제한적이고 운동 피질에 대한 초기 연구로 거슬러 올라가는 간단한 견해는, 운동 피질 내의 뉴런들이 피드-포워드 직진 경로에 의해 운동 피질 운동을 조절한다는 것이다.그 견해에서 운동 피질의 뉴런은 척수에 액손이나 투영을 보내고 운동 뉴런에 시냅스를 형성한다.운동 뉴런은 근육에 전기적 자극을 보낸다.피질의 뉴런이 활성화되면 근육수축을 일으킨다.운동 피질의 활동이 클수록 근육의 힘이 세진다.운동 피질의 각 지점은 근육이나 관련 근육의 작은 그룹을 조절한다.이 서술은 부분적으로만 정확하다.

척수에 투영되는 대부분의 운동 피질 내 뉴런은 운동 뉴런에 직접 투영되지 않고 척수 내 동맥 회로에 있다.[47]한 가지 제안은 직접 코르티코 운동 투영법은 손가락의 미세한 제어를 가능하게 하는 전문화라는 것이다.[47][48]

운동피질의 각 지점이 근육이나 관련 근육의 제한된 세트를 지배한다는 관점은 운동피질에 관한 연구 전 역사에 대해 논의되었고, 전기자극을 이용한 고양이와 원숭이에 대한 실험을 기초로[49] 아사누마로부터 가장 강하고 극단적인 형태로 제안되었다.그러나 페리어와[44] 펜필드의[7] 고전적인 작업을 포함하여 지도를 조사하기 위한 거의 모든 다른 실험들은 운동 피질의 각 지점이 다양한 근육과 관절에 영향을 미친다는 것을 보여주었다.지도가 크게 겹치다.지도에서 겹치는 부분은 일반적으로 전전 피질이나 보조 운동 피질에서 더 크지만, 제1 운동 피질에서조차 근육을 광범위하게 중첩하여 조절한다.많은 연구들이 운동 피질 내 근육의 중첩된 표현을 입증했다.[50][51][52][53][54][55][56]

동물이 복잡한 운동 레퍼토리를 배우면서 운동 피질이 점차 근육 사이에서 조정하게 된다고 여겨진다.[57][58]

인간의 뇌에 있는 신체의 지도.

근육들이 운동 피질의 복잡한 운동으로 조정되는 가장 명확한 예는 그라지아노와 원숭이 뇌에 있는 동료들의 작업에서 나온다.[11][26]그들은 행동적 시간 척도로 전기 자극을 사용했는데, 예를 들어, 100분의 1초보다 0.5초 정도 더 일반적인 것이다.그들은 원숭이 운동 피질의 이런 종류의 자극이 종종 복잡하고 의미 있는 행동을 유발한다는 것을 발견했다.예를 들어 피질의 한 부위가 자극되면 손이 닫히고 입가로 이동하며 입이 벌어진다.다른 부위의 자극은 손을 벌리고, 그립이 바깥쪽을 향할 때까지 회전하며, 팔이 마치 동물이 도달하는 것처럼 튀어나오게 할 것이다.서로 다른 장소에서 서로 다른 복잡한 움직임을 유발했고 이러한 움직임들은 실험된 모든 원숭이들에게 동일한 질서정연하게 지도화되었다.컴퓨터 모델들은[59] 원숭이들의 정상적인 움직임 레퍼토리가 서로 비슷한 움직임이 서로 가까이 배치되도록 시트 위에 배열된다면 원숭이 운동 피질에서 발견된 실제 지도와 일치하는 지도가 만들어질 것이라는 것을 보여주었다.이 연구는 운동 피질이 실제로 신체의 호문쿨루스형 지도를 포함하고 있지 않음을 시사한다.대신에, 더 깊은 원리는 운동 레퍼토리를 피질 표면에 렌더링하는 것일 수도 있다.운동 레퍼토리가 부분적으로 분리된 신체 부분의 작용으로 분해되는 정도까지 지도에는 지난 세기에 걸쳐 연구자들이 주목한 거칠고 겹치는 신체 배치가 담겨 있다.

전형적인 운동 레퍼토리에 의한 유사한 조직이 원숭이와 갈라고스의[60][61] 후두정피질과 쥐와[62][63] 쥐의 운동피질에서 보고되었다.[64]

운동 피질의 진화

포유류는 2억년 전에 포유류 같은 파충류로부터 진화했다.[65]이들 초기의 포유류들은 이 포유류들이 점령한 야행성 틈새에 필요한 새로운 감각 과정들 때문에 아마도 몇 가지 새로운 뇌 기능을 발달시켰을 것이다.[66]이 동물들은 아마 섬모토피질을 가지고 있었을 것이고, 거기서 섬모센서리 정보와 운동 정보가 같은 피질 영역에서 처리되었다.이를 통해 4중 운동과 포식자 또는 먹이 공격과 같은 단순한 운동 기술만 습득할 수 있었다.태반 포유류는 약 100 mya의 분리된 운동 피질을 진화시켰다.[65]적정 질량의 원리에 따르면 "특정 기능을 제어하는 신경조직의 질량은 그 기능을 수행하는 데 수반되는 정보처리의 양에 적합하다"[66]고 한다.이는 이산 운동 피질의 발달이 태반 포유류에게 유리했고, 이들 유기체가 획득한 운동 능력은 초기 포유류 조상보다 더 복잡했음을 시사한다.게다가, 이 운동 피질은 영장류 조상들의 수목적 생활방식을 위해 필요했다.

운동 피질에 대한 향상(그리고 반대되는 엄지손가락과 입체시력의 존재)은 영장류가 나뭇가지 사이를 뛰어다니는 위험한 운동 기술에서 실수를 하지 않도록 진화적으로 선택되었다(Cartmill, 1974; Silcox, 2007).이러한 압력의 결과로, 수목 영장류의 운동 체계는 손과 발의 불균형한 정도의 운동신경이 나타나는데, 이것은 잡는 데 필수적이다(남부, 2011; 폰스 외, 1985; 겐틸루치 외, 1988).

참고 항목

참조

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추가 읽기

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외부 링크