외세포증

Exocytosis
피부병학에서 "exocytosis"의 의미는 난포증(dermatopathology)을 참조하십시오.
신경전달물질의 엑소시토시스(exocytosis)를 뉴런 A에서 뉴런 B로 시냅스로 한다.
  1. 미토콘드리온
  2. 신경전달물질이 있는 시냅스 vesicle
  3. 오토레셉터
  4. 신경전달물질 방출 시냅스(세로토닌)
  5. 신경전달물질에 의해 활성화된 후시냅스 수용체(후시냅스 전위 유도)
  6. 칼슘 통로
  7. 배실체의 외반증
  8. 회수된 신경전달물질

Exocytosis(/ˌksoosissaɪsaɪtoɪs/)[1][2]는 세포가 분자(예: 신경전달물질과 단백질)를 세포 밖으로(exo- + cytosis)를 운반하는 활동적 수송과 대량 수송의 한 형태다. 능동적 수송 메커니즘으로서, 외세포 분열은 물질을 운반하기 위해 에너지를 사용해야 한다. 세포외반증(exocytosis)과 그 상대인 내분자(nelocytosis)는 세포막의 소수성 부분을 수동적인 방법으로 통과할 수 없는 큰 극성분자이기 때문에 모든 세포가 사용한다. 외세포 분열은 많은 양의 분자들이 배출되는 과정이다. 그러므로 그것은 대량 수송의 한 형태다. 외세포 분열은 포로솜이라고 불리는 세포 혈장 막에 있는 분비물 포탈을 통해 일어난다. 뽀로솜은 세포 플라즈마 막에 있는 영구적인 컵 모양의 지질단백질 구조로, 이 구조에서는 분비물 음낭이 일시적으로 도킹하고 융합되어 세포에서 고관내 내용물을 방출한다.

외세포증에서는 세포막으로 막 결합한 분비물 음낭이 운반되어 포로솜에 도킹하여 융합하며 그 내용물(즉, 수용성 분자)이 세포외 환경으로 분비된다. 이 분비물은 음낭이 일시적으로 혈장막과 융합되기 때문에 가능하다. 신경전달의 맥락에서, 신경전달물질은 전형적으로 시냅스 vesicle에서 엑소시토스를 통해 시냅스 구획으로 방출되지만, 신경전달물질은 막전달 단백질을 통한 역수송을 통해서도 방출될 수 있다.

세포외반증은 세포가 세포막 안에 막 단백질(이온 통로나 세포표면 수용체 등), 지질, 기타 성분들을 삽입할 수 있는 메커니즘이기도 하다. 이러한 막 구성 요소를 포함하는 vesicle은 외부 세포막과 완전히 융합되어 세포막의 일부가 된다.

역사

이 용어는 1963년 드 듀브에 의해 제안되었다.[3]

종류들

진핵생물에는 1) Ca가2+ 유발한 비원형성(즉, 조절된 외생성)과 2) Ca가2+ 유발한 비원형성(즉, 비조절성)의 두 종류가 있다. ca가2+ 유발하는 비원형성배출증에는 세포내 칼슘의 증가뿐만 아니라 외부 신호, 소변기에 대한 특정 구분 신호, 쇄석 코팅이 필요하다. 다세포 유기체에서 이 메커니즘은 시냅스 전달, 신경내분비 세포에 의한 호르몬 분비, 면역 세포 분비 등 많은 형태의 세포간 통신을 개시한다. 뉴런과 내분비 세포에서 DROG-단백질과 SM-단백질은 두 개의 융합막을 하나로 모으는 콤플렉스를 형성하여 융합을 촉진한다. 예를 들어, 시냅스에서는 Pasma 막에서는 구문인-1과 SNAP25, vesicle memble에서는 VAMP2에 의해 RAMP 콤플렉스가 형성된다.[4] 뉴런 화학 시냅스의 외세포 분열은 Ca가2+ 촉발되어 동맥내 신호 전달을 돕는다. 엑소피토스를 유발하는 칼슘 센서는 TRIG 콤플렉스 또는 퓨전막의 인광체와 상호작용할 수 있다. 시냅토타그민(Synaptotagmin)은 동물에서 Ca가2+ 유발한 전구증(exocytosis)을 위한 주요 센서로 인식되어 왔다.[5] 그러나 시냅토타그민 단백질은 식물과 단세포 eukaryotes에 없다. 다른 잠재적 엑소시토시스 칼슘 센서는 단백질을 포함하는 EF-핸드 단백질(Ex: Calmodulin)과 C2-도메인(Ex: Ferlins, E-synaptotagmin, Doc2b)이다. 어떻게 다른 칼슘 센서가 함께 협력하고 칼슘이 유발하는 세포외 운동 운동을 특정한 방식으로 중재할 수 있을지는 불분명하다.[6]

구성성 외세포는 모든 세포에 의해 수행되며, 세포외 기질의 성분의 방출이나 수송용 음낭의 융접 후 플라스마 막에 통합된 새로 합성된 막 단백질의 전달을 돕는다. 골기 후 음낭의 형성, 싹트기, 번역, 융합을 플라즈마 막으로 유도하는 기계와 분자 과정에 대해서는 명확한 공감대가 형성되지 않고 있다. 융접은 막 테더링(인식)과 막 융접을 포함한다. 구성분비와 조절분비 사이의 기계가 다른지는 아직 불분명하다. 구성성 난소증에 필요한 기계는 규제성 난소증의 메커니즘만큼 많은 것을 연구하지 않았다. 두 개의 테더링 콤플렉스는 포유류에서 구성성 난소증(ELKS와 Exocyst)과 관련이 있다. ELKS는 시냅스성 외세포 분열에도 관여하는 큰 코일 단백질로, 분비물 운반체 융합의 '핫스팟' 융접점을 표시한다. 엑소시스트(Exocyst)는 옥타미 단백질 복합체다. 포유류에서는 두 플라즈마 막에 모두 엑소시스트 성분이 국소화되며, 골지 기구와 엑소시스트 단백질은 포스트 골지 베시클의 융접점에서 콜로컬화된다. 구성성 외세포 분열의 막 융접은 아마도 플라스마 막에서는 SNAP29와 구문in19에 의해 매개되고, 복실 막에서는 YKT6나 VAMP3에 의해 매개된다.[7]

프로카리오테 그램 음성 박테리아에서 배실체성 외세포 분열은 세 번째 메커니즘이자 최근 발견되는 외세포 분열이다. 경막은 세균의 생화학적 신호를 진핵 숙주 세포나[8] 근처에 위치한 다른 미생물로 변환하여 [9]숙주의 침입, 내독성혈증, 영양을 위해 다른 미생물과 경쟁하는 등 그 환경에 대한 미생물 분비 조절을 수행하는 박테리아 외부막 vesicles(OMV)로 핀으로 고정되어 있다. 숙주-병원성 인터페이스에서 일어나는 막낭 밀거래의 이 발견은 또한 외세포가 순수하게 진핵세포 현상이라는 신화를 불식시킨다.[10]

단계

분자 기계는 신경 매개자 방출에서 외반구를 촉진한다. 핵심 ROGG 복합체는 시냅토브레빈, 구문, SNAP-25가 기여하는 4 α-헬리크로 형성되며, 시냅토타그민은 칼슘 센서의 역할을 하며, DOGG 지핑을 밀접하게 조절한다.[11]

5단계는 난모세포 분열과 관련이 있다.

베시클 밀매

특정 음낭 이동 단계에서는 적당히 작은 거리에 걸쳐 음낭을 운반해야 한다. 예를 들어, 골지 기구에서 세포 표면 영역으로 단백질을 운반하는 배실체는 목표물에 더 가까이 다가가기 위해 운동 단백질과 세포골격 트랙을 사용할 가능성이 있다. 테더링이 적절하기 전에, 골지 기구는 단백질을 운반하기 위해 ATP를 필요로 하지 않기 때문에, 활성 수송에 사용되는 많은 단백질은 대신에 수동 수송용으로 설정되었을 것이다. 액틴과 마이크로튜브 베이스 모두 여러 개의 운동 단백질과 함께 이러한 과정에 관여한다. 일단 염소가 목표물에 도달하면, 그들은 그들을 억제할 수 있는 테더링 인자와 접촉한다.

베시클 테더링

Vesicle의 초기 느슨한 테더링과 보다 안정적이고 패킹적인 상호작용을 구별하는 것이 유용하다. 테더링에는 주어진 멤브레인 표면(>25 nm)에서 베시클 직경의 약 절반 이상의 거리에 걸친 링크가 포함된다. 테더링 상호작용은 시냅스에서 시냅스 성분의 집중에 관여할 가능성이 있다.

테더링된 베시클은 또한 일반 세포의 전사 과정에도 관여한다.

베시클 도킹

밀폐된 vesicle은 팽팽한 t-/v-SNARE 링 콤플렉스를 통해 세포 혈장 막의 porosome에 일시적으로 도킹 및 퓨즈를 한다.

베시클 프라이밍

신경외반증에서 프리밍이라는 용어는 거의 즉각적으로 신경전달물질 방출을 유발하는 데 필요한 칼슘 이온의 유입이 전부인 시냅스 소실체의 초기 도킹 후 발생하지만 외피 이전에 일어나는 분자 재배열과 ATP 의존 단백질 및 지질변형을 모두 포함하기 위해 사용되어 왔다.. 분비물이 구성되는 다른 세포 유형(즉, 연속, 칼슘 이온 독립, 트리거되지 않음)에는 프라이밍이 없다.

베시클 핵융합

추가 정보: 베시클 핵융합
지질 선 모공 이론에서는 두 막이 서로를 향해 곡선을 그리며 초기 융접 모공을 형성한다. 두 막이 "중대한" 거리로 나오게 되면, 한 막에서 나온 지질 두 그룹이 다른 막에 삽입되어 융기공(융기공)의 기초를 만든다.

과도성 베시클 융합은 ROGIT 단백질에 의해 추진되며, 그 결과 베시클 내용물이 세포외 공간(또는 시냅스 구분의 뉴런의 경우)으로 방출된다.

기증자와 수용자 막의 합치는 세 가지 작업을 수행한다.

  • 플라즈마 막의 표면은 (융해된 방광 표면으로) 증가한다. 이는 예를 들어 세포 성장 중 세포 크기 조절에 중요하다.
  • 복실 안의 물질들은 외부로 방출된다. 이것들은 시냅스 전달 중 호르몬이나 신경전달물질과 같은 신호 분자나 독소를 낭비하는 것일 수도 있다.
  • 배실막 안에 들어 있는 단백질은 이제 혈장막의 일부가 되었다. 방광 안쪽을 향하던 단백질의 옆면이 이제 세포 바깥쪽을 향한다. 이 메커니즘은 트랜섬브레인 및 트랜스포터의 규제에 중요하다.

베시클 회수

시냅스 염소의 회복은 내분비증에 의해 일어난다. 대부분의 시냅스 염소는 포로솜을 통해 멤브레인(키스 앤 런 융해)으로 완전히 융해되지 않고 재활용된다. 비대립성 외반포증과 그에 따른 내반포증은 에너지 소비량이 많은 과정이기 때문에 미토콘드리아에 의존한다.[12]

전자현미경을 이용한 분비에 따른 세포의 검사 결과 분비에 따른 부분적인 빈 음낭의 존재감이 증가하는 것으로 나타났다. 이것은 분비물 처리 과정 동안, 오직 배변성분의 일부만이 세포에서 나올 수 있다는 것을 시사했다. 이것은 오직 복실이 포로솜에서 일시적으로 세포 플라스마 막과 연속성을 확립하고 그 내용물의 일부를 배출한 다음 세포솔(내분모세포)을 분리, 다시 봉합, 그리고 세포솔(내분모세포)으로 철수할 경우에만 가능할 수 있었다. 이런 식으로, 이 분비물 음낭은 그 내용물이 완전히 비어버릴 때까지 이후의 엑소 내분증에 재사용될 수 있었다.[13]

참고 항목

참조

  1. ^ "Exocytosis". Oxford Dictionaries UK English Dictionary. Oxford University Press. n.d. Retrieved 2016-01-21.
  2. ^ "Exocytosis". Merriam-Webster Dictionary. Retrieved 2016-01-21.
  3. ^ 리거, R.; 마이클리스, A.; 그린, M.M. 1991. 유전학 용어집. 고전과 분자 (제5판) 스프링거-베를라크, 베를린, [1].
  4. ^ Terjung, Ronald, ed. (2011-01-17). Comprehensive Physiology (1 ed.). Wiley. doi:10.1002/cphy.c130021. ISBN 978-0-470-65071-4.
  5. ^ Wolfes, Anne C; Dean, Camin (August 2020). "The diversity of synaptotagmin isoforms". Current Opinion in Neurobiology. 63: 198–209. doi:10.1016/j.conb.2020.04.006.
  6. ^ Pang, Zhiping P; Südhof, Thomas C (August 2010). "Cell biology of Ca2+-triggered exocytosis". Current Opinion in Cell Biology. 22 (4): 496–505. doi:10.1016/j.ceb.2010.05.001. PMC 2963628. PMID 20561775.
  7. ^ Stalder, Danièle; Gershlick, David C. (November 2020). "Direct trafficking pathways from the Golgi apparatus to the plasma membrane". Seminars in Cell & Developmental Biology. 107: 112–125. doi:10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905. PMID 32317144.
  8. ^ 야쉬로이 R C(1993) 살모넬라균 3,10:r:- 유기체의 표면 섬유와 베실체에 대한 전자 현미경 연구. 인도 동물학 저널, vol. 63, 페이지 99-180.https://www.researchgate.net/publication/230817087_Electron_microscope_studies_of_surface_pilli_and_vesicles_of_Salmonella_310r-_organisms?ev=prf_pub
  9. ^ Kadurugamuwa, J L; Beveridge, T J (1996). "Bacteriolytic effect of membrane vesicles from Pseudomonas aeruginosa on other bacterial including pathogens: conceptually new antibiotics". Journal of Bacteriology. 178 (10): 2767–2774. doi:10.1128/jb.178.10.2767-2774.1996. PMC 178010. PMID 8631663.
  10. ^ YashRoy, R.C. (1998). "Discovery of vesicular exocytosis in procaryotes and its role in Salmonella invasion" (PDF). Current Science. 75 (10): 1062–1066.
  11. ^ Georgiev, Danko D .; James F . Glazebrook (2007). "Subneuronal processing of information by solitary waves and stochastic processes". In Lyshevski, Sergey Edward (ed.). Nano and Molecular Electronics Handbook. Nano and Microengineering Series. CRC Press. pp. 17–1–17–41. doi:10.1201/9781315221670-17. ISBN 978-0-8493-8528-5.
  12. ^ Ivannikov, M.; et al. (2013). "Synaptic vesicle exocytosis in hippocampal synaptosomes correlates directly with total mitochondrial volume". J. Mol. Neurosci. 49 (1): 223–230. doi:10.1007/s12031-012-9848-8. PMC 3488359. PMID 22772899.
  13. ^ Boron, WF & Boulpaep, EL (2012), Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach, vol. 2, Philadelphia: Elsevier

외부 링크