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화학 시냅스

Chemical synapse
이 기사는 신경계의 화학적 시냅스에 관한 것이다.일반 정보는 시냅스를 참조하십시오.다른 용도는 시냅스(동음이의)를 참조하십시오.
화학 시냅스 전달의 주요 요소에 대한 예술적 해석.작용전위라고 불리는 전기화학파는 뉴런의 축을 따라 이동한다.작용 전위가 시냅스 단자에 도달하면 시냅스 입자의 분자 분자의 분자를 분비하여 시냅스 입자의 분자를 방출하게 된다.신경전달물질은 시냅스 구획의 반대편에 있는 또 다른 뉴런인 시냅스 후 뉴런의 막에 위치한 화학 수용체 분자와 결합한다.

화학적 시냅스는 뉴런의 신호가 서로 간에 전달될 수 있고 근육이나 분비선에 있는 세포와 같은 비신경세포에 전달될 수 있는 생물학적 결합물이다.화학 시냅스는 뉴런이 중추신경계 내에서 회로를 형성할 수 있도록 한다.그것들은 지각과 사상의 기초가 되는 생물학적 계산에 결정적이다.그것들은 신경계가 신체의 다른 시스템과 연결되고 통제할 수 있게 해준다.

화학 시냅스에서 한 뉴런은 신경전달물질 분자를 다른 뉴런에 인접한 작은 공간(시냅스 구획)으로 방출한다.신경전달물질은 시냅스 vesicles라고 불리는 작은 주머니 안에 들어 있으며, 외세포 분열에 의해 시냅스 구획으로 방출된다.그리고 나서 이 분자들은 시냅스 후 세포의 신경전달물질 수용체와 결합한다.마지막으로, 신경전달물질은 시냅스에서 제거된다. 효소 분해나 특정 전달체에 의한 재흡수를 포함한 몇몇 잠재적 메커니즘 중 하나를 통해 시냅스로부터 제거되어 신경전달물질의 작용을 종료한다.

성인 인간의 뇌는 10에서14 5 × 1014 (100–500조)의 시냅스를 포함하는 것으로 추정된다.[1]모든 입방 밀리미터의 대뇌피질에는 대략 10억 개(단축, 10개9)가 들어 있다.[2]인간 대뇌피질 내 시냅스의 수는 별도로 0.15조 (150조)[3]로 추정되었다.

"시냅스"라는 단어는 찰스 스콧 셔링턴 경이 1897년에 도입했다.[4]화학 시냅스만이 생물학적 시냅스의 유일한 유형은 아니다. 전기 시냅스와 면역 시냅스도 존재한다.그러나 한정자가 없으면 "시냅스"는 일반적으로 화학 시냅스를 가리킨다.

구조

일반적인 화학 시냅스의 구조
시냅스[5] 전 및 후 시냅스 구별
"뉴런과 뉴런을 연결하는 연결은 시냅스다.신호 흐름
한 방향으로, 사전 시냅스 뉴런에서 사후 시냅스 뉴런까지
가변 감쇠기 역할을 하는 시냅스를 통해."[5] 요컨대
신호 흐름의 방향이 관련자에 대한 접두사를 결정한다.
시냅스[5]
시냅스 형성에 대한 추가 정보:시냅트제네시스

시냅스는 뉴런들 사이의 기능적 연결 또는 뉴런들과 다른 종류의 세포들 사이의 기능적 연결이다.[6][7]전형적인 뉴런은 수천 개의 시냅스를 발생시키지만, 훨씬 적은 양을 만드는 유형도 있다.[8]대부분의 시냅스는 액손과 덴드라이트를 연결하지만,[9][10][11][12] 액손과 셀, 액손과 액손, [11][12]덴드라이트와 같은 다른 종류의 연결도 있다.[10]시냅스는 일반적으로 두 세포의 막이 닿아 보이는 지점을 제외하고는 가벼운 현미경으로 알아볼 수 없을 정도로 작지만, 시냅스의 세포 요소는 전자현미경을 이용해 명확하게 시각화할 수 있다.

화학 시냅스는 사전 시냅스 세포에서 사후 시냅스 세포로 방향으로 정보를 전달하므로 구조와 기능이 비대칭적이다.사전 시냅스 액손 단자, 즉 시냅스 부톤은 시냅스 베시클이라고 불리는 작은 막 결합 구에 둘러싸인 신경전달물질(그리고 미토콘드리아와 내포체성 망막과 같은 많은 다른 지지 구조물과 오르간넬을 포함하고 있는 사전 시냅스 세포의 액손 내의 전문 영역이다.시냅스 방광은 활성 영역이라고 불리는 지역의 사전 시냅스 플라즈마 막에 도킹된다.

바로 반대쪽은 신경전달물질 수용체를 포함하는 시냅스 후 세포의 영역이다. 두 뉴런 사이의 시냅스의 경우 시냅스 후 부위는 덴드라이트나 세포체에서 발견될 수 있다.시냅스 직후에는 시냅스 후 밀도(PSD)라고 불리는 서로 연결된 단백질의 정교한 복합체가 있다.

PSD의 단백질은 신경전달물질 수용체를 고정하고 밀거래하며 이들 수용체의 활동을 조절하는 데 관여한다.수용체와 PSD는 흔히 덴드리틱 척추라고 불리는 주 덴드리틱 샤프트의 특수 돌출부에서 발견된다.

시냅스는 대칭 또는 비대칭으로 설명할 수 있다.전자현미경으로 검사할 때 비대칭 시냅스는 전시냅스 세포에서 반올림한 베시클과 시냅스 후 밀도가 두드러지는 것이 특징이다.비대칭 시냅스는 전형적으로 흥분된다.대조적으로 대칭 시냅스는 편평하거나 길어져서 시냅스 후 밀도가 두드러지지 않는다.대칭 시냅스는 전형적으로 억제된다.

시냅스 절개(시냅스 간격이라고도 함)는 약 20nm(0.02μ) 폭의 시냅스 전세포와 후세포 사이의 간격이다.[5]구획의 작은 부피로 신경전달물질 농도를 빠르게 올리고 낮출 수 있다.[13]

자동증식은 하나의 뉴런의 축이 자신의 덴드라이트와 시냅스할 때 형성되는 화학적(또는 전기적) 시냅스다.

화학 시냅스의 신호

개요

시냅스 전 뉴런에서 시냅스 후 세포로의 시냅스 전달에서 일어나는 일련의 사건들을 요약한 것이다.각 단계는 아래에 자세히 설명되어 있다.마지막 단계를 제외하고 전체 프로세스가 가장 빠른 시냅스에서 수백 마이크로초만 실행될 수 있다는 점에 유의하십시오.[14]

  1. 그 과정은 시냅스에 도달할 때까지 사전 시냅스 세포의 막을 따라 이동하는 작용 전위라고 불리는 전기화학적 흥분 파동으로 시작한다.
  2. 시냅스에서 막의 전기적 탈극화는 칼슘 이온에 침투할 수 있는 채널이 열리게 한다.
  3. 칼슘 이온은 시냅스 전막을 통해 흐르며 내부의 칼슘 농도가 급격히 높아진다.
  4. 칼슘의 농도가 높으면 신경전달물질 화학물질을 함유한 염소에 부착된 칼슘에 민감한 단백질 세트가 활성화된다.
  5. 이 단백질들은 모양이 변하여, 일부 "도킹된" 베시클의 막이 사전 시냅스 세포의 막과 융합되게 하고, 따라서 베시클을 열고 그들의 신경전달물질 함량을 시냅스 구획, 즉 시냅스 세포와 사후 세포의 막 사이의 좁은 공간인 시냅스 구획에 버리게 된다.
  6. 신경전달물질은 구획 내에서 확산된다.일부는 탈출하지만 일부는 시냅스 후 세포 막에 위치한 화학 수용체 분자와 결합한다.
  7. 신경전달물질의 결합은 어떤 식으로든 수용체 분자를 활성화시킨다.아래에 자세히 설명된 바와 같이 몇 가지 유형의 활성화가 가능하다.어쨌든 이것은 시냅스 과정이 시냅스 후 세포의 행동에 영향을 미치는 핵심 단계다.
  8. 열진동, 원자의 운동으로 인해 결정체 고체에서 평형 위치에 대해 진동하는 신경전달물질 분자는 결국 수용체로부터 분리되어 떠내려간다.
  9. 신경전달물질은 사전 시냅스 세포에 의해 재흡수된 후, 향후 방출을 위해 재포장되거나, 그렇지 않으면 대사적으로 분해된다.

신경전달물질 방출

신경전달물질 방출은 축 가지 끝에서 발생한다.

신경전달물질의 방출은 신경충동(또는 행동전위)의 도착에 의해 촉발되며 세포분비의 비정상적으로 빠른 과정을 통해 일어난다(세포분비증).시냅스 전 신경 단자 내에는 신경전달물질을 함유한 음낭이 시냅스 막 근처에 국부화돼 있다.도달하는 작용 전위는 작용 전위(꼬리 전류)의 다운 스트로크에서 전압에 의존하는 칼슘 선택 이온 채널을 통해 칼슘 이온의 유입을 발생시킨다.[15]그러면 칼슘 이온은 시냅토타그민 단백질과 결합하여 시냅토타그민 단백질을 시냅스 전 막과 융합시킬 수 있게 된다.[16]복막의 융접은 확률적인 과정으로 중추신경계에 전형적으로 나타나는 아주 작은 시냅스의 시냅스 전달이 자주 실패하게 된다.반면, 큰 화학 시냅스(예: 신경근 접합)는 시냅스 방출 확률이 1이다.Vesicle fusion은 DLOGs로 알려진 사전 시냅스 단자에서 단백질 세트의 작용에 의해 구동된다.전체적으로 사전 시냅스의 도킹과 융합을 매개하는 단백질 복합체나 구조를 활성 영역이라고 한다.[17]융접과정에 의해 첨가된 막은 나중에 내분비증에 의해 회수되어 신선한 신경전달물질로 채워진 베시클의 형성을 위해 재활용된다.

염기 융해에 의한 신경전달물질 방출의 일반적인 경향에 대한 예외는 포유류 미뢰의 II형 수용체 세포에서 발견된다.여기서 신경전달물질 ATP는 전압 게이트 채널을 통해 세포질에서 시냅스 구획으로 직접 방출된다.[18]

수용체 결합

시냅스 갭의 반대편에 있는 수용체들은 신경전달물질 분자들을 묶는다.수용기는 두 가지 일반적인 방법 중 하나로 반응할 수 있다.첫째로, 수용체들은 시냅스 후 세포막에서 리간드 게이트 이온 채널을 직접 열 수 있어 이온이 세포로 들어가거나 빠져나가게 하고 국소 투과 전위를 변화시킬 수 있다.[14]그에 따른 전압의 변화를 시냅스 후 전위라고 한다.일반적으로 탈극성 전류인 경우 흥분성, 과극성 전류인 경우 억제성 결과가 나타난다.시냅스가 흥분성인지 억제성인지 여부는 이온 채널의 어떤 타입이 시냅스 후 전류를 전도하느냐에 따라 달라지는데, 이는 시냅스에 고용된 수용체와 신경전달물질 유형의 함수다.수용체가 멤브레인 전위에 영향을 줄 수 있는 두 번째 방법은 시냅스 후 뉴런 내부의 화학적 전달물질의 생산을 조절하는 것이다.이 두 번째 메신저들은 신경전달물질에 대한 억제반응이나 흥분반응을 증폭시킬 수 있다.[14]

종료.

신경전달물질 분자가 수용체 분자와 결합한 후에는 시냅스 후 막이 후속 EPSP 및/또는 IPSP를 계속 전달하도록 제거해야 한다.이러한 제거는 하나 이상의 프로세스를 통해 발생할 수 있다.

  • 신경전달물질은 자신과 수용체 모두의 열유발 진동으로 인해 분산되어 뉴런 외부에서 대사적으로 분해되거나 재흡수될 수 있다.[19]
  • 아시냅스막 내의 효소는 신경전달물질의 불활성화/금속화 될 수 있다.
  • 재흡수 펌프는 재처리를 위해 신경전달물질을 사전 시냅스 액손 단자에 다시 펌핑하여 이후의 작용 가능성에 따라 다시 방출할 수 있다.[19]

시냅스 강도

시냅스의 강도는 (presynaptic) 방출 확률 pr, 정량적 크기 q(단일 신경전달물질 vesicle, '퀀텀'의 방출에 대한 시냅스 후 반응) 및 n, 방출 지점 수의 산물로 정의되었다."유니터리 연결"은 보통 사전 시냅스 뉴런과 시냅스 후 뉴런을 연결하는 알려지지 않은 수의 개별 시냅스를 가리킨다.시냅스 후 전위(PSP)의 진폭은 0.4mV에서 20mV까지 낮을 수 있다.[20]PSP의 진폭은 신경 조절기에 의해 변조되거나 이전 활동의 결과로 변할 수 있다.시냅스 강도의 변화는 단기간, 몇 초에서 몇 분으로 지속되거나 장기(장기 전위제 또는 LTP) 시간 지속이 될 수 있다.학습과 기억력은 시냅스 가소성이라고 알려진 메커니즘을 통해 시냅스 강도의 장기적인 변화에서 기인한다고 믿어진다.

수용체감소화

시냅스 수용체의 감응화는 동일한 신경전달물질 자극에 대한 반응의 감소다.시냅스의 강도는 일련의 행동 잠재력이 빠르게 연속적으로 도달함에 따라 감소할 수 있다는 것을 의미한다. 이는 시냅스의 소위 주파수 의존성을 야기하는 현상이다.신경계는 계산 목적으로 이 성질을 이용하며, 관련 단백질의 인산화 같은 수단을 통해 시냅스를 조절할 수 있다.

시냅스 가소성

주요 기사:시냅스 가소성

시냅스 전송은 이전 활동에 의해 변경될 수 있다.이러한 변화를 시냅스성 가소성이라고 하며 우울증이라 불리는 시냅스의 효능이 감소하거나 또는 효능이 증가하여 전위제라 할 수 있다.이러한 변화는 장기적이거나 단기적일 수 있다.단기적 가소성의 형태로는 시냅스 피로나 우울증, 시냅스 증강이 있다.장기적인 가소성의 형태에는 장기적인 우울증과 장기적 위력이 포함된다.시냅스 가소성은 단일 시냅스(homosynaptic) 또는 이종 시냅스(여러 시냅스에서 발생)일 수 있다.

호모시냅스 가소성

주요 기사:호모시냅스 가소성

호모시냅스 가소성(또는 균등방성 변조)은 특정 시냅스에서의 활동 이력에서 비롯되는 시냅스 강도의 변화다.이는 사전 시냅스 칼슘의 변화와 사전 시냅스 수용체에 대한 피드백, 즉 자분비 신호의 한 형태에서 비롯될 수 있다.호모삽입성 가소성은 염소의 수와 보충율에 영향을 주거나 칼슘과 염소의 방출 관계에 영향을 줄 수 있다.호모삽입성 가소성은 또한 자연에서 시냅스 후가 될 수 있다.시냅스 강도가 증가하거나 감소할 수 있다.

교감신경계(SNS)의 뉴런이 그 예로서, 노르아드레날린을 분비하는데, 노아드레날린은 시냅스 후 수용체에 영향을 주는 것 외에 사전 시냅스 α2-아드레날린 수용체에도 영향을 미쳐 노르아드레날린의 추가 방출을 억제한다.[21]이러한 효과는 클로니딘과 함께 활용되어 SNS에 억제 효과를 발휘한다.

이성합성소성

주요 기사:이성합성소성

이성교합성 가소성(또는 이성교합성 변조)은 다른 뉴런의 활동에서 비롯되는 시냅스 강도의 변화다.다시 말하지만, 그 가소성은 염소의 수나 그 보충율 또는 칼슘과 염소의 방출 사이의 관계를 바꿀 수 있다.게다가, 그것은 칼슘의 유입에 직접적인 영향을 미칠 수 있다.이성합성 가소성은 또한 선천적으로 시냅스 후일 수 있으며 수용체 민감도에 영향을 미친다.

그 한 예는 다시 교감신경계의 뉴런으로 노아드레날린을 분비하는 노아드레날린이 부교감신경계의 뉴런의 사전 시냅스 단자에 억제효과를 발생시키는 것이다.[21]

시냅스 입력의 통합

주요 기사:합계(신생리학)

일반적으로 흥분성 시냅스가 충분히 강하면, 사전 시냅스 뉴런의 작용 전위는 시냅스 후 세포에서 작용 전위를 촉발할 것이다.많은 경우에 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 행동 전위 도출의 문턱에 도달하지 못할 것이다.복수의 사전 시냅스 뉴런에서 나오는 작용 전위가 동시에 발화하거나, 하나의 사전 시냅스 뉴런이 충분히 높은 빈도로 발화하면, EPSP가 중복되어 합산될 수 있다.충분한 EPSP가 중복되는 경우, 합산된 EPSP는 조치 전위를 시작하기 위한 임계값에 도달할 수 있다.이 과정은 합산으로 알려져 있으며, 뉴런의 높은 패스 필터 역할을 할 수 있다.[22]

반면에 GABA와 같은 억제 신경전달물질을 방출하는 사전 시냅스 뉴런은 사후 시냅스 뉴런에 억제 후 시냅스 전위(IPSP)를 유발하여 막 전위를 문턱에서 멀리 떨어뜨려 그 흥분성을 감소시키고 뉴런이 작용 전위를 개시하는 것을 더욱 어렵게 만들 수 있다.IPSP가 EPSP와 중복되는 경우, IPSP는 많은 경우에 뉴런이 작용 전위를 발사하는 것을 막을 수 있다.이런 식으로 뉴런의 출력은 여러 다른 뉴런의 입력에 따라 달라질 수 있는데, 각각의 뉴런은 그 뉴런과의 강도와 시냅스의 유형에 따라 각기 다른 정도의 영향을 미칠 수 있다.John Carew Ecles는 시냅스 통합에 관한 중요한 초기 실험의 일부를 수행했는데, 이 실험은 1963년 노벨 생리학 또는 의학상을 받았다.

볼륨 전송

시냅스에서 신경전달물질이 방출되면 시냅스 구획의 좁은 공간 안에서 가장 높은 농도에 도달하지만, 일부는 재흡수되거나 분해되기 전에 확산될 것이 확실하다.확산되면 다른 시냅스나 어떤 시냅스로부터 떨어져 있는 막에 위치한 수용체를 활성화할 수 있는 잠재력을 갖는다.신경전달물질의 세포외 활동은 볼륨 전달이라고 알려져 있다.[23]그러한 영향이 어느 정도 발생한다는 것은 잘 정립되어 있지만, 그 기능적 중요성은 오래 전부터 논란의 대상이 되어 왔다.[24]

최근의 연구는 볼륨 전송이 일부 특별한 유형의 뉴런에서 주된 상호작용 방식이 될 수 있다는 것을 보여준다.포유류 대뇌피질에서 신경글리아폼세포라 불리는 뉴런의 종류는 신경전달물질 GABA를 세포외 공간으로 방출함으로써 근처의 다른 피질 뉴런을 억제할 수 있다.[25]같은 맥락에서 신경글리아폼 세포에서 세포외 공간으로 방출된 GABA도 주변 아스트로사이테에 작용해 이온 및 신경전달물질 동상시 조절에 있어 볼륨 전달 역할을 부여한다.[26]약 78%의 신경 글리아폼 세포 부톤이 고전적인 시냅스를 형성하지 않는다.이것은 아마도 고전적인 시냅스가 존재하지 않는 곳에서 화학적으로 의사소통하는 뉴런의 첫 번째 결정적인 예일 것이다.[25]

전기 시냅스와의 관계

전기 시냅스는 갭 접합이라고 알려진 시냅스 전 세포와 후 세포 사이의 좁은 틈새에서 형성되는 두 교대 뉴런 사이의 전기 전도성 연결이다.갭 접합에서 세포는 화학 시냅스에서 세포를 분리하는 20~40nm 거리보다 약 3.5nm 이내로 접근한다.[27][28]화학적 시냅스와 반대로 전기 시냅스의 시냅스 후 전위는 화학적 송신기에 의한 이온 채널의 개방에 의한 것이 아니라 두 뉴런 사이의 직접적인 전기적 결합에 의한 것이다.전기 시냅스는 화학 시냅스보다 빠르다.[13]전기 시냅스는 망막, 시상하부의 망막핵, 신피질, 해마 등 신경계 전반에 걸쳐 발견된다.[29]화학 시냅스는 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런 사이에서 모두 발견되지만, 전기 시냅스는 작은 국소 억제성 뉴런 사이에서 가장 흔히 발견된다.전기 시냅스는 두 개의 축간, 두 개의 단간 또는 축간과 단간격 사이에 존재할 수 있다.[30][31]일부 어류와 양서류에서 전기 시냅스는 마우트너 세포에서와 같이 화학 시냅스의 동일한 단자 내에서 발견될 수 있다.[32]

약의 효과

주요 기사:신경세포학

화학 시냅스의 가장 중요한 특징 중 하나는 그들이 대다수의 정신 활성 약물의 작용 장소라는 것이다.시냅스는 큐라레, 스트라이크닌, 코카인, 모르핀, 알코올, LSD, 그리고 그 밖의 수많은 약물에 의해 영향을 받는다.이 약들은 시냅스 기능에 다른 영향을 미치며, 종종 특정 신경전달물질을 사용하는 시냅스로 제한된다.예를 들어 큐라레는 아세틸콜린이 시냅스 후막을 탈극화시켜 마비를 일으키는 것을 막는 독이다.Strychnine은 신경전달물질 글리신의 억제 효과를 차단하는데, 이것은 신체가 약해지고 이전에 무시되었던 자극에 반응하게 하여 걷잡을 수 없는 근육 경련을 일으킨다.모르핀은 엔돌핀 신경전달물질을 사용하는 시냅스에 작용하고 알코올은 신경전달물질 GABA의 억제효과를 높인다.LSD는 신경전달물질 세로토닌을 사용하는 시냅스를 방해한다.코카인은 도파민의 재흡수를 막아 효과를 높인다.

역사와 어원

1950년대에 버나드 캣츠와 폴 파트는 개구리 신경근육 접합부에서 자연발생적인 축소형 시냅스 전류를 관찰했다.[33]그들은 이러한 관찰을 바탕으로 신경전달물질 배출에 대한 우리의 현재 이해를 외생리학으로 하는 근거와 1970년 카츠가 노벨 생리의학상을 받은 '양적 가설'을 개발했다.[34]1960년대 후반, 리카르도 밀레디와 카츠는 탈극화로 인한 칼슘 이온의 유입이 외반증을 유발한다는 가설을 발전시켰다.

찰스 스콧 셰링토닌 경은 '시냅스'라는 단어를 만들었고 그 단어의 역사는 셰링턴이 존 풀턴에게 쓴 편지에서 다음과 같이 말했다.

'신경세포와 신경세포의 결합을 부를 어떤 이름의 필요성을 느꼈다...신디셈을 쓰자고 제안했는데...그는 [ 마이클 포스터 경 ] 그의 삼위일체 친구인 유로피데아 학자인 베롤과 그것에 대해 상의했고, 베롤은 (그리스어 "걸쇠"에서) "시냅스"를 제안했다.–찰스 스콧 셔링턴[4]

참고 항목

메모들

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참조

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이 오디오 파일은 2005년 6월 19일(2005-06-19)의 본 기사의 개정으로 만들어졌으며, 이후 편집된 내용을 반영하지 않는다.
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