소뇌과립세포

Cerebellar granule cell
소뇌과립세포
Parallel-fibers.png
푸르킨제 세포의 그란울레 세포, 평행섬유, 편평한 덴드리트 나무
세부 사항
위치소뇌
모양덴드라이트가 거의 없는 작은 세포
함수흥분성성의
신경전달물질식탐을 부리다
사전 시냅스 연결이끼 섬유와 골지 세포
시냅스 후 연결소뇌피질과 평행섬유
신경조영술의 해부학적 용어

소뇌 과립 세포는 소뇌 피질의 두꺼운 세밀한 층을 형성하며 뇌에서 가장 작은 뉴런에 속한다.(과립세포라는 용어는 뇌의 다양한 부분에 있는 여러 종류의 관련이 없는 작은 뉴런들에 사용된다.)소뇌 과립 세포는 또한 뇌에서 가장 많은 뉴런이다: 인간에게 있어서, 그들의 총 평균이 약 500억 정도라고 추정하는데, 이것은 그들이 뇌 뉴런의 약 3/4를 구성하고 있다는 것을 의미한다.[1]

구조

세포체는 소뇌피질 하단에 있는 두껍고 세밀한 층으로 꽉 차 있다.과립세포는 4-5개의 덴드라이트만을 방출하는데, 각각은 덴드리트 발톱이라고 불리는 확대형으로 끝난다.[1]이러한 확장은 이끼가 낀 섬유에서 나오는 흥분적 입력과 골지 세포에서 나오는 억제적 입력의 현장이다.

과립세포의 얇고 제모되지 않은 액손은 피질의 상부(분자) 층까지 수직으로 상승하여 두 갈래로 갈라지며, 각 가지가 수평으로 이동하여 평행섬유를 이루며, 수직 가지를 두 개의 수평가지로 분할하면 독특한 "T" 모양이 된다.평행섬유는 분할된 각 방향에서 평균 3mm의 거리를 총 길이 약 6mm(피질층 전체 폭의 약 1/10) 동안 달린다.[1]그들이 달릴 때, 평행 섬유는 푸르킨제 세포의 덴드리트 나무를 통과하여 그들이 통과하는 매 3–5마다 한 개씩 접촉하며, 푸르킨제 세포 덴드리틱 가시와 총 80–100의 시냅스 연결을 만든다.[1]과립세포는 글루탐산염을 신경전달물질로 사용하며, 따라서 대상에게 흥분효과를 발휘한다.

개발

정상적인 발달에서 내생성 소닉 고슴도치 신호는 외부 과립층(EGL)에서 소뇌 분쇄 뉴런 증식제(CGNPs)의 급속한 확산을 자극한다.소뇌 발달은 발생 후기와 산후 초기 기간에 발생하며, 조기 발달(P7, 산후 7일, 마우스) 동안 EGL에서 CNP 증식이 정점을 이룬다.[2]CGNP는 소뇌 분쇄 세포(소뇌 분쇄 신경 세포, CNG라고도 함)[2]로 말기적으로 분화하면서 내부 분쇄층(IGL)으로 이동하면서 성숙한 소뇌를 형성한다(P20, 생쥐의 산후 20일).소닉 고슴도치를 비정상적으로 활성화시키는 돌연변이는 골린 증후군과 유전자 조작 마우스 모델에서 소뇌암(중수모세포종)을 유발하는 경향이 있다.[3][4]

함수

과립세포는 이끼가 낀 섬유로부터 모든 입력을 받지만, 200대 1로 (인간에서) 수보다 많다.그러므로 과립 세포군 활동 상태의 정보는 이끼가 낀 섬유 속에 있는 정보와 동일하지만 훨씬 더 광범위한 방법으로 재코딩된다.과립세포는 매우 작고 빽빽하게 들어차 있기 때문에, 행동하는 동물에서 그들의 스파이크 활동을 기록하는 것은 매우 어려웠기 때문에 이론화의 기초로 사용할 데이터가 거의 없다.그들의 기능의 가장 인기 있는 개념은 이끼 낀 섬유 입력의 조합을 인코딩할 수 있다고 제안한 David Marr에 의해 제안되었다.각 과립세포가 4–5 이끼 섬유로부터만 입력을 받는 상황에서, 과립세포는 그 입력물 중 하나만 활성화되면 반응하지 않고, 하나 이상이 활성화되면 반응한다는 생각이다.이 "복제 부호화" 체계는 잠재적으로 소뇌가 이끼가 낀 섬유만이 허용하는 것보다 입력 패턴 사이에 훨씬 더 미세한 구분을 할 수 있게 할 것이다.[5]

참조

  1. ^ a b c d Llinas RR, Walton KD, Lang EJ (2004). "Ch. 7 Cerebellum". In Shepherd GM (ed.). The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515955-4.
  2. ^ a b Hatten, M (1995). "Mechanisms of neural patterning and specification in the developing cerebellum". Annu Rev Neurosci. 18: 385–408. doi:10.1146/annurev.ne.18.030195.002125. PMID 7605067.
  3. ^ Roussel, M (2011). Cerebellum development and medulloblastoma. Curr Top Dev Biol. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 94. pp. 235–82. doi:10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5. ISBN 9780123809162. PMC 3213765. PMID 21295689.
  4. ^ Polkinghorn, W (2007). "Medulloblastoma: tumorigenesis, current clinical paradigm, and efforts to improve risk stratification". Nat Clin Pract Oncol. 4 (5): 295–304. doi:10.1038/ncponc0794. PMID 17464337.
  5. ^ Marr D (1969). "A theory of cerebellar cortex". J. Physiol. 202 (2): 437–70. doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008820. PMC 1351491. PMID 5784296.