사두골

Quadratojugal bone
참고 항목:포유류 청각의 진화

사두골은 살아있는 파충류와 양서류를 포함한 많은 척추동물들에게 존재하는 두개골이다.[1]

해부학 및 함수

사두골 동물에서는 일반적으로 앞쪽으로부터 조갈골(치크) 뼈와 위에서부터 편평골과 연결되어 있는 것이 발견된다.보통 두개골의 뒤쪽 하단 모서리에 위치한다.[2]현대의 많은 사두동물들은 그것이 분실되거나 다른 뼈와 융합되었기 때문에 사두근골이 부족하다.4각류 주갈이 없는 테트라포드의 현대적인 예로는 도롱뇽, 포유류, 조류, 스쿼마이트(마법사와 뱀) 등이 있다.[3]사두골의 사두골에서는 턱관절의 일부를 이루는 경우가 많다.

발달적으로 사두근골은 측두근 계열의 피부뼈로 원래 뇌사례를 형성한다.편평골과 사방골은 함께 볼 부위를[4] 형성하며 얼굴 근육에 근육 부착을 제공할 수 있다.[5]

파충류와 양서류에서

스페노돈의 두개골, 살아있는 투아타라.쿼드라토쥬갈은 쿼드레이트(squadrate)에 융접되며 (12)로 라벨을 표시한다.

대부분의 현대 파충류와 양서류에서 사두근골은 두개골의 두드러지고 끈처럼 생긴 뼈로 두개골의 후두부에 구조적 무결성을 제공한다.[6]많은 파충류에서, 쿼드라토쥬갈의 안쪽 면은 또한 턱관절에 대한 두개골의 기여를 형성하는 쿼드레이트 뼈와 연결된다.그들의 진화 초기에, 디옵시드 파충류들은 쿼드라토쥬갈과 주갈로 구성된 더 낮은 시간적 막대를 진화시켰다.하부 측두막대는 머리 옆면에 있는 두 개의 구멍 중 하나와 디압시단 두개골의 특징인 무한대(infratmporal fenestra)의 아래쪽 경계를 형성한다.그러나 현대의 스쿼마이트(마법사와 뱀)를 포함한 많은 디옵시드는 하측 측두막대를 잃어버렸다.[7]악어와 운두증 환자(후자는 투아타라, 스페노돈으로만 표현됨)는 사두주갈을 보유하고 있다.거북이도 4각류 주갈을 가지고 있는 것 같다.[7]살아있는 양서류 중, 몇몇 개구리들과 카실리아인들에게는 4각류 주갈이 존재하는 것으로 알려져 있다.그러나 도롱뇽에서는 특히 불참하고 있다.[8]

새 속에서

현대 조류에서 사두근골은 두개골의 얇고 막대 같은 원소다.오사화 시, 주갈과 사두주갈 뼈가 융합되어 주갈 바가 형성되는데, 이것은 다른 다이오사이드의 하두 측두막과 동음이다.주갈과 사방주갈에서 유래된 주갈바의 부분은 각각 후두골과 편평골과 함께 뚜렷하게 표현된다.이것은 위턱을 여는 동안 4중골 뼈가 회전할 수 있게 함으로써 두개골을 용이하게 한다.[9][5]

포유류에서는

유방조형을 포함한 진보된 냉소동물은 4각류 주갈을 잃었고, 소형의 4각류가 사각형에 연결되어 청력 구조로 기능했다.현대 포유류에서 사방골은 중이의 오실 중 하나인 인쿠스가 되기 위해 진화한다.[10]이것은 포유류 층의 아포모르피로, 포유류로의 화석 전환을 확인하는 데 사용된다.[5]

진화

기원

4각형 물고기 유스테놉테론의 두개골이며, 4각형 주갈뼈는 분홍색으로 표시되어 있다.

사두갈은 사두갈래와 로브핀 생선을 포함하는 쇄설사르콥터리지 안에서 유래되었을 가능성이 높다.플라코데름 엔텔로게아투스와 일부 초기 액티놉테리아인(미미피스시스, 체이롤피스)에서 4각주갈과 비슷한 위치의 작은 뼈가 관찰되었지만, 이 뼈가 4각주갈과 동족이었는지는 불분명하다.4각류 주갈은 액티니아인(콜라칸스)과 오니초돈트에는 없지만, 현대 쌍둥이의 먼 친척인 포롤레피폼(Porolepiformes)에는 분명히 존재했다.많은 고생물학자들은 사방주갈이 사방주검의 분열에 의해 형성되었다고 주장하지만, 소수의 사람들은 사방주검이 형성되기 전에 존재했다고 믿는다.모든 4각형 물고기는 4각형 주갈을 가지고 있었고, 그들의 4각형 후손들이 가지고 있었다.판데르리히티스, 틱타알릭과 같은 엘피스토스테갈리아인과 그 밖의 아주 사두동물과 같은 물고기는 사두동물과 주갈 사이에 접촉한 최초의 척추동물이었다.엘피스토스테갈리아인 이전에, 조갈은 작았고, 사각형과 맥실라에 의해 사분오주갈로부터 격리되었다.[11]

양서류(넓은 의미에서)는 일반적으로 맥실라, 주갈, 스쿼모살, 쿼드레이트 등과 접촉하는 길고 대략적인 4각형 4각형 주갈을 가지고 있었다.전통적으로 "Rptiliomorpha"로 여겨졌던 몇몇 라인에서, Jugal은 아래로 확장하여 4각주갈과 맥실라 사이의 접촉량을 줄인다.이것은 완전히 연락이 끊긴 파충류에서 예시되고 있다.미오세네속 첼로트리톤을 제외한 대부분의 우로델란(살라만데르)은 4개 주갈이 부족하다.[12]긴 몸집의 고생대 마이크로사우르족인 리소로프족뿐만 아니라 세실리아처럼 생긴 트라이아스기 스테레오스폰다일 치네스테고피스에서도[8] 사다리 주갈이 실종되어 있다.많은 다른 미생물들이 사분오열제를 많이 줄였다.[13]

시냅스자리

고리니쿠스의 두개골, 뇌수두증 환자야이 작은 사분위수-쿼드라트라토주갈 단지는 q-qj로 표시되어 있다.

시냅스(암말과 그들의 멸종된 친척)에서, 4각류주갈은 집단의 진화 과정에서 중요한 변화를 겪는다.아로시리드나 케이스아이드와 같은 초기 시냅스들은 긴 사그라토쥬갈을 유지했고 어떤 경우에는 사그라토쥬갈-맥실라 접촉을 재취득하기도 했다.[14]고르고노프사, 뇌수종사, 다이시노돈트 등을 포함한 대부분의 치료법에서, 쿼드라토쥬갈은 조갈과의 접촉을 잃어버린 채 아주 작다.그것은 보통 동일한 작은 사분위수와 결합하여 사분위수-사분위수-사분위주갈 콤플렉스를 형성한다.[15]이상하게도, 시노돈 트라이낙소돈은 별개의 4각주갈을 가지고 있다.시노그나투스와 같은 다른 냉소동물의 경우, 4중-쿼드라토쥬갈 콤플렉스는 두개골 안에 숨겨져 있으며, 두개골과 함께 느슨하게 관절이 있는 큰 편평골에 의해 옆으로 가려져 있다.[16]

용각류

파충류와 새를 포함하는 그룹인 사우롭시드는 사그라토쥬갈과 맥실라 사이의 접촉을 완전히 잃었다.다이옵스에서는 사방주갈과 주갈이 하단 측두막대를 형성하는데, 이것은 머리 측면에 있는 두 개의 구멍 중 하나인 인피트엠포랄 페네스트라의 하단 테두리를 정의한다.페트롤라코사우루스, 영이나와 같은 초기 디옵시드에서 쿼드라토쥬갈은 양서류, 초기 시냅스, 그리고 "아냅시드" 파충류에서처럼 길다.그것은 대부분의 하한 시간 막대의 길이를 형성한다.그러나, 두개골의 시간적 부분의 중요한 변형은 디압시다의 훨씬 더 많은 "선진" 구성원들에게서 발생하며, 사분오주갈의 구조에 영향을 미친다.[7]

프로라세르타의 두개골, 아코사우루스목의 친척으로, 불완전한 하측 측두막대를 가지고 있다.초승달 모양의 작은 사그라토쥬갈에는 153-0이라는 라벨이 붙어 있다.

수많은 다이오피드는 불완전한 하측 시간 바를 가지고 있는데, 여기서 쿼드라토쥬갈과 조갈은 서로 접촉하지 못한다.이것은 아치형 구조를 가진 무한정 페네스트라를 아래에서 열어둔다.불완전한(또는 없는) 하측 시간 막대는 Permian속 Claudiosaurus에서 처음 볼 수 있으며, 대부분의 다른 Permian과 Triagic diapsids에 의해 보존된다.사분오열은 완전히 상실되는 경우가 많다.이러한 손실은 타니스트로피데스, 탈라토룡, 익룡, 플레시오사우르스와 같은 몇몇 트라이아스 해양 파충류에서 발생한다.현대의 도마뱀과 뱀을 포함한 집단인 스쿼마테스 또한 사두마토쥬갈이 부족하지만, 마르모르타와 같은 초기 스쿼마이트 친척들은 뼈를 유지한다.익룡은 낮은 시간대가 없는 집단으로 긴 키보다 큰 사두근골을 가지고 있으며(아래보다는) 열린 인피이트엠포랄 페네스트라 위로 뻗어서 (주갈이 아닌) 후두근골과 접촉한다.프로가노클리스와 같은 초기 거북이들도 키가 큰 쿼드라토쥬갈을 가지고 있는데, 이 거북이는 인피레이트mporal fenestra의 흔적도 없이 조갈과 접촉한다.[7]

드로마공룡 공룡 드로마오사우루스의 두개골이며, 사그라토쥬갈(연청색)이라는 라벨이 붙어 있다.

몇몇 트라이아스기 파충류들은 비록 주갈이 바의 대부분의 길이를 형성하고 있지만, 하행 시간 바를 다시 획득한다.이들 파충류에서 사방주갈은 두개골의 뒤쪽 가장자리에 있는 작은 L자 또는 T자 모양의 뼈다.게피로사우루스와 같은 초기 라임초두증은 불완전한 하측 측두막대와 4중주갈이 융합되어 있지만, 현대의 투아타라(스페노돈)와 같은 후기 그룹의 멤버들은 4중주갈이 여전히 사중추에 융합되어 있기는 하지만 완전히 하측 측두막대를 가지고 있다.악어, 공룡 등 공룡이 속한 집단 아공룡목(Archosauriformes)의 모든 구성원은 완전한 하측 측두막대를 가지고 있다.플래코돈트, 트릴로포사우루스, 일부 라임초룡, 초리스토데레스에서도 그렇다.[7]

현대의 새들은 가늘고, 부목처럼 생긴 주갈에 동화되는 4각류 주갈을 가지고 있다.그러나 별도의 사방주갈은 아르카이옵테릭스나 페테리고르니스와 같은 몇몇 중생대 아비알리아인에 의해 보존된다.비아비아의 공룡들도 또한 별도의 사방주갈을 가지고 있다.[17]

참조

  1. ^ Lecointre, Guillaume; Le Guyader, Hervé (2006). The tree of life: a phylogenetic classification. Harvard University Press, 2006. pp. 380. ISBN 9780674021839. Retrieved December 10, 2011.
  2. ^ Homberger, Dominique G. (2004). Vertebrate dissection. Walker, Warren F. (Warren Franklin), Walker, Warren F. (Warren Franklin). (9th ed.). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC 53074665.
  3. ^ Schwenk, Kurt (2000). Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates (1st ed.). Academic Press. p. 537. ISBN 9780080531632. Retrieved December 10, 2011.
  4. ^ Romer, Alfred Sherwood, 1894-1973. (1978). The vertebrate body : shorter version. Parsons, Thomas S. (Thomas Sturges), 1930- (5th ed.). Philadelphia: Saunders. ISBN 0-7216-7682-0. OCLC 3345587.{{cite book}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  5. ^ a b c Kardong, Kenneth V. (2012). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352423-8. OCLC 664665896.
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  7. ^ a b c d e Müller, Johannes (2003-10-01). "Early loss and multiple return of the lower temporal arcade in diapsid reptiles". Naturwissenschaften. 90 (10): 473–476. Bibcode:2003NW.....90..473M. doi:10.1007/s00114-003-0461-0. ISSN 1432-1904. PMID 14564408. S2CID 21007773.
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  9. ^ Wang, Min; Hu, Han (2017). "A Comparative Morphological Study of the Jugal and Quadratojugal in Early Birds and Their Dinosaurian Relatives". The Anatomical Record. 300 (1): 62–75. doi:10.1002/ar.23446. ISSN 1932-8494. PMID 28000410. S2CID 3649504.
  10. ^ Luo, Zhe-Xi (13 December 2007). "Transformation and diversification in early mammal evolution" (PDF). Nature. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007Natur.450.1011L. doi:10.1038/nature06277. ISSN 1476-4687. PMID 18075580. S2CID 4317817.
  11. ^ Gai, Zhikun; Yu, Xiaobo; Zhu, Min (January 2017). "The Evolution of the Zygomatic Bone From Agnatha to Tetrapoda". The Anatomical Record. 300 (1): 16–29. doi:10.1002/ar.23512. ISSN 1932-8494. PMID 28000409. S2CID 3661931.
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  15. ^ Parrington, F.R. (1946). "LXXIV.—On the quadratojugal bone of synapsid reptiles". Annals and Magazine of Natural History. 13 (107): 780–786. doi:10.1080/00222934608654599.
  16. ^ Crompton, A.W. (1972). "The evolution of the jaw articulation of cynodonts". Studies in Vertebrate Evolution. Edinburgh: Oliver & Boyd. pp. 231–251.
  17. ^ Wang, Min; Hu, Han (2017-01-01). "A Comparative Morphological Study of the Jugal and Quadratojugal in Early Birds and Their Dinosaurian Relatives". The Anatomical Record. 300 (1): 62–75. doi:10.1002/ar.23446. ISSN 1932-8494. PMID 28000410. S2CID 3649504.