트리낙소돈
Thrinaxodon트리낙소돈 시간 범위:트라이아스기 초기, Pre O C T N | |
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국립자연사박물관의 티리오리누스 화석 | |
과학적 분류 ![]() | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
Clade: | 시냅시다 |
Clade: | 테랍시다속 |
Clade: | 시노돈티아 |
패밀리: | †물총새과 |
속: | †트리낙소돈 실리, 1894년 |
모식종 | |
스리낙소돈리오리누스 실리, 1894년 |
트리녹소돈은 멸종된 시노돈의 속이며, 트라이아스기 초기 남아프리카와 남극 대륙에 살았던 티리오히누스 종에 의해 가장 일반적으로 간주됩니다.트리낙소돈은 페름기-트라이아스기 대멸종 직후에 살았는데, 멸종 기간 동안 생존한 것은 굴을 파는 [1]습성 때문일 것이다.
다른 테라피드들과 비슷하게, 트리낙소돈은 반발자세를 취했는데, 이것은 현대의 악어처럼 네발동물의 뻗은 자세와 현재의 [2]포유류에서 존재하는 더 곧은 자세 사이의 중간 형태이다.스리낙소돈은 부분적으로 그 시대의 몇 안 되는 육식동물 중 하나였고 비슷한 시노돈 [citation needed]육식동물보다 더 큰 크기였기 때문에 화석 기록에 널리 퍼져 있다.
묘사
스리낙소돈은 여우 크기의[1] 작은 시냅시드였고 털로 덮여있을 수도 있다.이빨은 주로 곤충, 작은 초식동물, 무척추동물을 먹이로 하는 육식동물이었던 것으로 보인다.그들의 독특한 2차 미각은 성공적으로 코 통로를 입의 나머지 부분으로부터 분리했고,[citation needed] Thrinaxodon은 소화에 중요한 적응인 숨쉬기를 중단하지 않고 마스트를 계속할 수 있게 했습니다.
해골
트리낙소돈의 비강에는 많은 수의 포아미나가 있다.비강은 전방으로 좁아지고 전방으로 확장되며 전방, 전방 및 누골과 직접 연결된다. 그러나 주골이나 안와와의 상호작용은 없다.트리낙소돈의 상악골 또한 포아미나가 [3]많이 박혀있다.Trinaxodon의 코에 있는 Foramina의 배열은 하나의 큰 안와 아래 [3][4]구멍을 가지고 있는 포유류보다 Tupinambis와 같은 도마뱀과 더 닮았습니다.이와 같이, 트리낙소돈은 [3]포유동물처럼 움직이는 근육질의 입술이 아닌 도마뱀처럼 근육질의 입술이 있었을 것이다.안와 아래 구멍과 그에 따른 얼굴 유연성이 없었다면 트리낙소돈은 수염을 [4][5]기르지 않았을 것이다.
Trinaxodon의 두개골 지붕에서, 전비봉합은 보다 원시적인 두개골 형태학에서 볼 수 있는 일반적인 횡단 과정 대신 화살표 모양을 나타낸다.전전두엽은 전두엽보다 약간 앞쪽에 있고 복부에 매우 작은 크기로 나타나며 후두엽, 전두엽, 비강 및 누와 접촉한다.두개골 뒤쪽에서 두정골에는 시상능이 없다.두개골 지붕은 원형에 가까운 두정공 바로 뒤에 있는 가장 좁은 지붕이다.측두엽은 두개골 길이 전체에 걸쳐 상당히 분리된 상태로 남아 있다.측두엽 회음부는 골화된 근막과 함께 발견되었고, 측두엽 [3]근육의 부착의 증거를 제공한다.
위턱은 코와 입의 나머지 부분을 분리하는 2차 입천장을 포함하고 있는데, 이것은 Thrinaxodon이 음식을 입에 넣어두었더라도 중단 없이 숨을 쉴 수 있는 능력을 제공했을 것이다.이러한 적응은 Trinaxodon이 음식을 더 많이 으깨서 소화에 필요한 시간을 줄일 수 있게 해주었을 것이다.상악골과 구개골은 중앙선 봉합선을 형성하면서 위턱에서 안쪽에서 만난다.맥실로팔라틴 봉합사는 후구개공도 포함한다.Trinaxodon에 있는 vomer의 큰 구개 지붕 구성요소는 Choana, 즉 내부 비강의 등쪽입니다.익상골은 위턱으로 뻗어나가 파라스피노이드 교배 과정 양쪽에 있는 작은 구강 간극을 둘러싸고 있다.융해된 뼈의 가장 앞/뒤끝을 제외하고, 부골과 부골은 융해되어 있으며, [3]부골의 사골 부착에 약간의 분리가 있다.

시각 영역은 측두엽을 둘러싼 영역에 의해 정의된다.가장 주목할 만한 것은 두개골과의 평활근 상호작용의 증거를 포함하는 타원형 회음부 바로 앞에 있는 깊은 움푹 패인 증거이다.이러한 평활근 상호작용은 고막을 나타내는 것으로 해석되어 이 오목부가 회음부(fenestra ovalis)와 함께 Trinaxodon에서 귀의 기원을 나타내는 것을 암시한다.이 생리학이 트리녹소돈에서 발생했고 후기 신노돈티아를 통해 보존되었기 때문에 이것은 새로운 시나포몰피이다.등뼈는 무거운 연골 마개를 포함하고 있었는데, 그것은 타원형 회향의 측면에 맞았습니다. 하지만, 등뼈의 관절 끝의 절반만이 타원형 회향을 덮을 수 있었습니다.이 구멍의 나머지 부분은 달팽이관 오목부에 다소 가까운 "부위화되지 않은" 영역으로 열리며, 내부 귀 관절이 이 [3]영역 내에서 직접 발생했다는 가정을 제공합니다.
트리낙소돈의 두개골은 시간이 지남에 따라 시냅시드 두개골의 단순화를 뒷받침하는 중요한 과도기 화석이다.가장 주목할 만한 뼈 수 감소는 트리낙소돈과 프로바이노그나투스 사이에서 일어났는데, 이것은 매우 극적인 변화여서 이 특정한 전환에 대한 화석 기록이 불완전할 가능성이 높다.트리녹소돈은 공룡의 [6]조상보다 두개골에 더 적은 수의 뼈를 포함하고 있다.
치약
Trinaxodon liorhinus의 치아에 대한 데이터는 길이가 30mm에서 96mm 사이인 Trinaxodon 두개골의 큰 샘플에서 마이크로 CT 스캐너를 사용하여 수집되었습니다.이러한 치아 패턴은 모르가누코돈의 치아 패턴과 유사하며, 이러한 치아 패턴이 Thrinaxodontidae에서 시작되어 초기 유모의 기록으로 확장되었다고 추정할 수 있습니다.성충 티오리누스는 위턱의 양쪽에 있는 4개의 앞니, 1개의 송곳니, 6개의 포스트캐닌의 치아 패턴을 가정합니다.이 패턴은 아래턱의 각 측면에 3개의 앞니, 1개의 송곳니, 7-8개의 포스트캐닌으로 이루어진 치과 공식에 의해 아래턱에 반영된다.이 공식으로, 일반적으로 성인 트리낙소돈은 44에서 46개의 총 [7]치아를 포함하고 있다는 것을 알 수 있다.
T. 요정맥의 윗니들은 뒤쪽으로 향하는 첨두부를 가정하고, 그들은 구부러져 있고 가장 원위부를 가리키고 있으며, 그들이 전악골에 그들의 근위부 삽입점에 도달함에 따라 더 넓고 둥글게 된다.네 번째 위 앞니는 작은 개의 그것과 매우 유사합니다; 하지만, 그것은 기능적인 개가 되기에는 너무 앞에 위치해 있습니다.아래 앞니는 매우 넓은 밑부분을 가지고 있으며, 이는 점차적으로 감소하여 치아 끝부분을 향해 원위적으로 향합니다.아래 앞니의 혀 표면은 가장 자주 오목한 반면, 입술 표면은 종종 볼록하고, 이러한 아래 앞니는 앞쪽으로 향한다. 단, 일부 경우에는 더 허리뼈 방향을 가정할 수 있다.앞니는 대부분 넓은 원뿔 모양의 형태학을 아우르는 단일 기능성 치아이다.T. 리오히누스의 송곳니는 표면에 작은 도르소폴트 방향의 면을 가지고 있으며, 우리가 이해한[who?] 바로는 이러한 면들이 폐색과 관련이 있습니다.각각의 송곳니는 기존의 송곳니 뒤에 위치한 턱 안에 위치한 대체 송곳니를 가지고 있으며, 대체 송곳니 또는 기능 송곳니는 작은 면만 톱니 모양으로 되어 있지 않습니다.아래 송곳니는 거의 수직으로 (도저쪽으로) 향하는 반면, 위 송곳니는 약간 [7]앞으로 향한다는 것에 주목하는 것이 중요합니다.

티리오히누스의 위쪽과 아래쪽 포스트카닌은 몇 가지 공통적인 특징을 공유하지만, 서로 비교해 볼 때 상당히 다양하다.첫 번째 포스트캐닌은 다른 포스트캐닌보다 가장 작고 가장 자주 쌍첨판이다.첫 번째 포스트캐닌을 포함하여, 다른 포스트캐닌 중 하나가 쌍첨판이라면, 후부첨판이 존재하며, 그 치아는 대상 또는 순첨판을 가지고 있지 않다고 가정하는 것이 안전하다.하지만, 만약 치아가 삼첨판이라면, 대상첨판이 발달할 가능성이 있고, 만약 이것이 일어난다면, 앞첨판이 가장 먼저 나타나서 가장 뚜렷한 첨판이 될 것입니다.상부 포스트캐닌에서는 3개 이상의 쿠스를 가진 치아가 발생하지 않아야 하며, 상부 포스트캐닌에서는 입술 쿠스가 발생하지 않아야 합니다.어린 트리낙소돈에 있는 대부분의 위쪽 포스트카닌은 쌍첨판인데 반해, 이 위쪽 이빨들 중 오직 하나만이 삼첨판이다.중간체(청소년과 성인 사이)의 상부 포스트카닌스리낙소돈은 모두 순음부나 대상음부가 없는 삼첨판이다.성체 상부 포스트카닌은 중간 생리를 유지하고 삼첨니만을 가지고 있다; 그러나, 대상첨니가 이러한 성체 치아에서 발달하는 것은 가능하다.궁극적인 상부 송곳니는 종종 전체 턱 시스템의 모든 송곳니 중 가장 작습니다.트리낙소돈의 하부 포스트카닌의 어린 형태와 중간 형태에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만, 성체 하부 포스트카닌은 모두 여러 개(3개 이상의 값)의 쿠스를 가지고 있을 뿐만 아니라 입술 쿠스의 유일한 모습을 가지고 있다.일부 오래된 표본은 여러 개의 아랫쪽 송곳니를 가지고 있지 않은 것으로 밝혀졌는데, 이는 노후나 [7]치아 교체에 대한 반응일 수 있다.
트리녹소돈은 치아의 첫 번째 발생 중 하나를 보여준다.이는 앞니와 포스트캐닌의 기능 치아에 혀로 위치하는 대체 구덩이의 존재로 식별되었습니다.대체견은 존재하지만, 대부분의 경우 분출되지 않고 원래의 기능성견은 [7]남아 있습니다.
조직학
Trinaxodon의 뼈 조직은 섬유층 뼈로 구성되어 있으며, 모든 분리된 사지에 걸쳐 다양한 정도로 구성되어 있으며, 대부분은 말초 쪽으로 평행 섬유 뼈 조직으로 발달합니다.각각의 뼈는 다수의 분기된 관을 방사하는 많은 양의 구상 골구 라쿠나를 포함하고 있다.대부분 섬유층 조직인 개체발생학적으로 초기 뼈는 다량의 혈관관을 가지고 있었다.이러한 관은 방사상 문합을 포함하는 1차 골격 내에서 종방향으로 배치됩니다.대부분 평행 섬유 골조직으로 구성된 영역은 인근 섬유층 조직에 비해 단순한 혈관관을 거의 포함하고 있지 않다.평행섬유 말초골조직은 뼈의 성장이 둔화되기 시작했음을 나타내며, 이러한 성장 변화는 해당 검체의 나이 때문이라는 가정을 일으킨다.이것을 성체 T. 리오히누스 주변에 있는 골세포 라쿠나의 더 큰 조직과 결합하면, 우리는 이 생명체가 매우 빠르게 성장하여 빠른 속도로 성인에 도달한다는 가정에 접근합니다.Trinaxodon 이전에는 이와 같은 개체 발생학적 패턴이 보이지 않았으며, 이러한 패턴은 Trinaxodon과 [8]함께 생겨난 적응적으로 유리한 특성이라는 개념을 확립했다.
Trinaxodon의 대퇴골 내에는 평행 섬유 조직으로 이루어진 뼈의 주요 부위가 없지만, 중피질 내에는 평행 섬유 뼈의 작은 고리가 있습니다.대퇴골의 나머지 부분은 섬유층 조직으로 구성되어 있습니다; 하지만, 구상 골구 라쿠나는 훨씬 더 조직화 되고 1차 골격은 여러분이 골막하 표면에 접근하기 시작할 때 다른 많은 뼈들보다 혈관 구조가 덜하다고 가정합니다.대퇴골에는 골격 사시가 거의 없다.상완골은 많은 점에서 대퇴골과 다르며, 그 중 하나는 뼈의 중수강 근처의 상완골에 보다 광범위한 뼈 사시골 네트워크가 있다는 것입니다.구상골구열은 상완골의 중간축에 가까워질수록 더 평평해진다.맥관 구조가 존재하는 동안 상완골에는 2차 골격이 없습니다.Trinaxodon의 반지름과 척골은 대략 같은 조직학적 패턴을 나타낸다.상완골 및 대퇴골과는 대조적으로, 평행 섬유 영역은 앞다리 원위 뼈에서 훨씬 더 뚜렷하다.수질강은 매우 혈관 상태가 좋지 않은 골막층 조직의 여러 층으로 둘러싸여 있으며, 메타피스의 [8]수질강 근처에는 매우 큰 구멍이 있다.
검출 및 명명
트리녹소돈은 원래 남아프리카 보퍼트 그룹의 리스트로사우루스 어셈블리지 존에서 발견되었다.유전형인 BMNH R 511은 1887년 리처드 오웬에 의해 갈레사우루스 편두근의 [9]생명형이라고 기술되었다.1894년 해리 고비에 실리(Harry Goverier Seeley)가 모식종인 트리낙소돈 리오히누스(Trinaxodon liorhinus)로 별도의 속(속)이것의 총칭은 고대 그리스어로 "삼지창이", "삼지창이", "오돈"이라는 뜻에서 따왔다.종명은 라틴어로 "코가 매끄럽다"는 뜻이다.
트리낙소돈은 처음에 그 지역에 고립된 것으로 여겨졌다.남아프리카의 다른 화석들은 노르만디엔과 캣버그 [10]층에서 발견되었다.1977년이 되어서야 남극의 프레무우 층에서 트리낙소돈 화석이 추가로 발견되었다.그곳에서 발견되었을 때, 그들이 새로운 종의 트리낙소돈과를 발견했는지, 혹은 티리오리누스가 집이라고 부르는 다른 지역을 발견했는지 확인하기 위해 많은 실험이 행해졌다.첫 번째 실험은 남극과 아프리카 트리녹소돈의 평균 성골 전 척추 수를 평가하는 것이었다.이 데이터는 아프리카 티오리누스는 26개의 선문(先文)을 가지고 있는 반면 남극 티오리소돈은 27개의 선문(先文)을 가지고 있다는 점에서 두 가지 사이에 약간의 차이를 보였다.다른 시노돈트와 비교했을 때, 이 화석 기록의 하위 부분 전체에 걸쳐 27개의 성전자들이 표준으로 보였다.다음 단계는 두 개의 다른 발견 그룹에서 두개골의 크기를 평가하는 것이었습니다. 그리고 이 연구에서 그들은 두 개의 차이점을 발견하지 못했습니다. 이것은 그들이 실제로 같은 종일 수 있다는 첫 번째 징후입니다.늑골은 대질검사의 최종 생리학으로 서로에 대해 팽창된 늑골의 미세한 차이를 나타냈지만 가장 중요한 시나포몰피는 둘 사이에 일관성을 유지했고, 그것은 늑간 판이 서로 겹쳤다는 것이다.이러한 평가를 통해 그들은 새로운 종의 트리낙소돈과(Trinaxodontidae)를 발견하지 못했지만, 그들은 트리낙소돈이 오늘날 광활한 바다로 분리된 두 개의 다른 지리적 지역을 차지하고 있다는 것을 발견했다.이 발견은 연결된 땅덩어리에 대한 생각을 뒷받침하는 많은 것들 중 하나였고, 초기 트라이아스기 동안 아프리카와 남극대륙은 어떤 식으로든, 모양 또는 [11]형태로 연결되어 있었을 것이다.
분류
트리녹소돈은 대분류의 하위분류인 에피시노돈티아 분류군에 속한다.시노돈티아는 결국 모르가누코돈과 다른 모든 포유류의 진화를 이끌었다.시노돈티아는 시냅시다 산맥을 따라 최초의 주요 분지였던 테랍시다 분지군에 속합니다.시냅시다는 암니오타 군락 아래의 두 개의 주요 분열 지점 중 하나를 나타내는데, 암니오타 군락은 또한 사우롭시다 군락으로 나뉘는데, 사우롭시다 군락은 오늘날의 파충류, 조류, 악어군을 포함하고 있는 큰 군락입니다.스리낙소돈은 인간과 다른 현존하는 [citation needed]포유동물로 가는 길의 형태학에서 과도기적인 화석을 나타낸다.
시노돈티아 |
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고생물학
개체 발생
트리녹소돈을 네 개의 개체 발생 단계로 성공적으로 분리하는 9개의 두개골 특징이 있는 것으로 보입니다.이 논문은 일반적으로 트리낙소돈 두개골의 크기가 등각적으로 증가했음을 나타내며, 그 중 하나는 시신경 영역인 4개의 영역을 제외한다.대부분의 데이터는 두개골의 나머지 부분에 비해 시상정맥의 길이가 더 빠른 속도로 증가했다고 가정합니다.후상정맥은 더 앞상정맥보다 더 이른 개체 발생 단계에서 나타나며, 뼈의 등부 퇴적과 함께 단일 봉합맥이 [12]두개골의 전체 길이에 걸쳐 있는 것이 아니라 통일된 시상정맥이 발달했다.
트리낙소돈의 뼈 조직학은 트리낙소돈이 어린 시절의 성장기에 매우 빠른 뼈 성장과 성년기 내내 훨씬 느린 성장을 했을 가능성이 높다는 것을 보여주며, 트리낙소돈은 [8]매우 이른 시기에 최고 크기에 도달했다는 생각을 갖게 했다.
자세
스리낙소돈의 자세는 흥미로운 주제입니다. 왜냐하면 그것은 더 도마뱀처럼 생긴 펠리코사우루스와 현대와 많은 멸종된 맘말리아에서 발견되는 더 직립한 행동 사이의 변화를 나타내기 때문입니다.Thrinaxodon과 같은 신관절에서 대퇴골 원위부는 시스템의 나머지 부분에 45도 각도로 뒷다리가 나타나도록 하는 방식으로 아세트골과 관절한다.이는 대퇴골을 땅과 평행하게 만들어 사방으로 [2]뻗은 듯한 자세를 취하게 하는 펠리코사우루스의 대퇴골 원위부와 비교하면 큰 차이이다.더 흥미로운 것은,[1] 굴 속에서 초기 유모의 것과 유사한 직립 자세를 취할 수 있도록 해주는, Trinaxodontidae 내에서만 관찰된 적응이 있다는 것입니다.이러한 자세 변화는 트리낙소돈 상체의 생리학적 변화에 의해 뒷받침된다.이러한 변화는 Trinaxodon이 흉추와 요추 모두를 표현하는 분할된 늑골 구획의 첫 등장과 같은 것이다.척추의 흉부 부분에는 늑골과 늑골 사이의 큰 판이 있으며, 이 판은 등의 주요 프레임을 보호하거나 지지하는 데 도움을 줄 가능성이 높습니다.이 새로 개발된 배열은 횡격막을 위한 적절한 공간을 허용했지만, 적절한 연조직 기록이 없다면 횡격막의 존재는 순전히 [13]추측에 불과하다.
굴을 파다
트리낙소돈은 보존된 굴 속 구멍에서 수많은 발견을 통해 굴 속 냉소돈으로 확인되었다.사실 이 굴들은 트리낙소돈에 의해 그 안에서 살기 위해 만들어졌다는 증거가 있으며, 그들은 단순히 다른 생물이 먹다 남은 굴에 서식하지 않는다.분할된 척추가 흉추, 요추, 천추로 진화했기 때문에, 트리낙소돈은 작은 굴 안에서 편안하게 쉴 수 있는 유연성을 얻을 수 있었고, 이는 미생이나 무기력증과 같은 습관으로 이어졌을 수 있다.이 분절 늑골 케이지의 진화는 이것이 시냅시드 화석 기록에서 횡격막의 첫 번째 사례였을 수도 있다는 것을 암시한다; 그러나 적절한 연조직의 흔적이 없다면 이것은 [13][1]가정에 불과하다.
굴을 파는 트리낙소돈의 가장 이른 발견은 페름기-트리아스기 멸종 사건을 둘러싼 시간 범위인 약 2억 5천 1백만 년 전에 발견된 표본입니다.이 화석들의 대부분은 남아프리카의 카루 분지의 범람원에서 발견되었다.이러한 행동은 체라프시드, 트라이아스기 초기 신노돈트, 그리고 일부 초기 유방에 의해 지배된 신생대 이전의 비교적 낮은 발생에서 보여졌습니다.트리녹소돈은 사실 트리라코돈과 비슷한 행동 패턴을 보이는 최초의 굴속 코노돈이었다.기록된 최초의 굴을 파는 척추동물은 디시노돈트 시냅시드 딕토돈이었고, 멸종 기간 동안 굴을 파는 것의 적응적인 이점 때문에 이러한 굴을 파는 패턴이 미래의 신노돈트로 전해졌을 가능성이 있다.Trinaxodon의 굴은 두 개의 측면 경사진 반쪽으로 구성되어 있으며, 이 패턴은 굴이 있는 비-유생동물인 Cynodontia에서만 관찰되었습니다.Thrinaxodon에서 발생한 척추/늑골 해부학의 변화는 동물들이 더 많은 범위의 유연성을 가지며, 보온 및/또는 미적 목적을 [1]위해 작은 거주지에 적응하는 반응인 그들의 뒷다리 아래에 코를 두는 능력을 허용한다.
트리낙소돈 굴에는 부상당한 템노스폰딜인 브룸이스테가가 있었다.이 굴은 이 실험에서 굴의 내용물을 관찰하기 위해 사용된 도구인 싱크로트론을 사용하여 스캔되었으며, 손상되지 않은 표본에 손상을 입히지 않았습니다.싱크로트론은 다른 육식동물의 송곳니에 의해 생긴 것으로 보이는 부러지거나 손상된 팔다리와 두 개의 두개골 천공의 징후를 보이는 다친 진성충류인 브룸이스테가 푸테릴리를 발견했다.천공 사이의 거리는 해당 Trinaxodon의 송곳니 사이의 거리와 관련하여 측정되었으며, 그러한 관계는 발견되지 않았다.따라서, 우리는 템노스폰딜이 충격적인 경험을 한 후 굴 안에서 피난처를 찾았고, 티리오리누스는 그들이 결국 각자의 죽음을 맞이할 때까지 그것을 굴 안에 머물게 했다고 추정할 수 있다.화석 기록에서 특이적 대피소 간 공유는 드문 이례적인 것으로, 이 T. 리오히누스는 화석 기록에서 이러한 유형의 행동 중 첫 번째 발생 중 하나를 보여준다. 하지만, 현재 우리는 템노스폰딜이 둥지 트리낙소돈의 [15]죽음 전후에 굴에 살았는지 확실하지 않다.
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레퍼런스
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추가 정보

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