비늘이 있는 파충류에서 성적 선택

비늘판 파충류에서 성적인 선택은 뱀과 도마뱀에서 성적인 선택이 어떻게 나타나는지 연구하는데, 이것은 파충류의 스쿠마타 질서를 구성한다. 3천 마리가 넘는 뱀들은 각각 짝을 얻기 위해 서로 다른 전술을 사용한다.^[1] 암컷과 짝짓기를 원하는 암컷을 위한 수컷간의 의례적인 싸움에는 토핑이 포함된다. 대부분의 독사충은 수컷 한 마리가 수직으로 솟은 상대편의 전신을 비틀어 아래로 내려가는 행동을 보여준다. 뱀이 얽혀 있는 동안 목을 물어뜯는 일이 흔히 발생한다.^[2]

남자-남성 경쟁

뱀

일본 줄무늬뱀(Elaphe squadrivirgata) 종에서는 수컷이 상대를 제압하기 위해 밀거나 토핑하거나 끼임으로써 몸 접촉을 유지하고 압력을 행사하는 것이 경쟁이다.^[2]

수컷 뱀들은 암컷을 유인하여 짝짓기를 하도록 돕는 다양한 전략을 사용한다. 캐나다 앨버타 주의 붉은 면의 가터 뱀(Thamnophis sirtalis) 개체수는 5월 초에 나타나 교미하고 먹이를 먹기 위해 연중 다수를 동면한다. 공동체의 밀도는 수천 명의 인구에 이르는 것으로 관찰되었고, 암컷은 종종 수 많은 수컷의 공격을 피하기 위해 굴에서 빠르게 흩어진다.^[3] 수컷은 암컷을 찾기 위해 페로몬 기반의 추적에 의존해야 한다. 다수의 남성이 여성 성내 경쟁과 접촉하면 종종 발생한다. 수컷 편향 성비를 많이 가진 뱀 종은 종종 수컷과 수컷의 경쟁률이 높다.^[4] 수컷은 짝을 얻는 데 도움이 되는 다양한 특성 개발을 위해 강한 선택을 받을 수 있다.^[5] 가장 성공한 수컷은 노력에서 가장 원기를 발휘하는 수컷이다.^[1] 생식·소화계의 공동 배출구인 몸과 클로카를 가장 오랫동안 암컷과 정렬시킬 수 있는 수컷이 가장 성공한 경우가 많다.^[6] 수컷은 쇄골 정렬을 시도하는 동안 몸길이를 따라 턱을 누르고 암컷과 자신의 꼬리를 계속 얽어 매어 암컷을 유혹한다. 동시에 수컷은 다른 수컷이 암컷과 번식하는 것을 막기 위해 자신의 몸을 이용해 그들의 접근을 막으려고 한다.^[1]

짝짓기가 이루어지면 수컷은 카두두두증 파동으로 알려진 강압적인 짝짓기 전략을 실행한다. 수컷 가터뱀은 암컷에게 자신의 몸을 재빨리 반복해서 내리친다. 이러한 타격은 암컷의 비흡수성 폐에서 호흡기 폐로 음산성 공기를 유도하여 스트레스 수준을 증가시킨다. 스트레스 수준의 증가는 간막격차를 유발하여 구애하는 수컷이 생식기관을 암컷에게 더 쉽게 삽입할 수 있게 한다.^[1]

뱀 교미 시스템은 일반적으로 수컷이 여러 마리의 암컷과 교미하는 다성체라고 여겨진다. 많은 연구자들은 다수의 남성 구애가 친자확인서를 제공하지 않고서도 성공한다고 가정했으며,^[7] 짝짓기 시스템은 녹색 아나콘다(Enectes murinus)의 연구에 의해 뒷받침되는 보다 다원적인 것일 수 있다. 수백 마리의 눈에 띄는 아나콘다를 함유한 개체군은 45개의 짝짓기 집계를 연구하면서 몇 년 동안 관찰되었다. 암컷 아나콘다는 짝을 찾을 준비가 되면 수컷이 다가오기 전까지 얕은 물이나 진흙 속에 누워 있다. 일부 짝짓기 집계는 암컷을 한 번에 구애하려는 수컷 13마리까지 기록했다. 이러한 상호작용은 때때로 수컷들이 짝짓기 시도에 많은 양의 에너지를 쏟았다는 것을 보여주면서 한 달까지 지속되었다. 교미 후의 관찰에서는 수컷 아나콘다가 여러 마리의 암컷과 짝짓기를 하거나 짝짓기를 한 후에 다른 암컷을 찾아다녔다는 증거가 기록되지 않았다.^[7] 가장 왕성한 수컷이 교미에 성공할 수 있었던 붉은 면의 가터뱀에서도 높은 에너지 비용이 명백하다.^[1] 수컷 뱀이 암컷에게 구애하는 데 쏟는 강도와 에너지의 양은 뱀 종들 사이의 다항식 교미 시스템에 대한 증거를 제공한다.

도마뱀

남성들은 높은 수준의 건강상태를 보여줌으로써 지배력을 확립하고 여성들에게 깊은 인상을 주기 위해 여성에 대한 싸움에 대부분의 에너지를 소비한다. 호주 남동부의 화이트스킨스 스킨스(Egernia Whitii)에서는 힘과 체격을 가진 더 큰 수컷들이 긍정적인 상관관계를 맺고, 그들의 몸집과 경쟁상대를 위협하고, 다른 수컷들을 암컷으로부터 멀리하고, 영토 공간을 주장한다.^[8] 싸움의 패자는 수컷끼리 싸우면서 '스트레스'가^[9] 높아지고 번식 기회가 적어지는데, 이는 번식기에만 일어나는 것으로 암컷에게 암컷과 암컷의 알을 보호할 수 있다는 것을 보여준다.^[9] 사용된 무기는 몸과 꼬리, 이빨, 발톱에 있는 스파이크다.^[10] 이구아나의 물린 힘은 다른 수컷들에게 부상을 입힐 수 있다; 이것은 약한 수컷이 싸움에서 도망치게 하고 짝짓기를 시도할 기회를 박탈한다. 한 입 힘 성능은 수컷과 더 많은 새끼를 낳는 수컷의 지배를 예측한다.^[10] 남성 우위는 넓은 영역 크기와 여성에 대한 접근성과 상관관계가 있다.^[10] 흔히 볼 수 있는 콜라주 도마뱀 크로타피투스 칼라리스에서는 수컷이 먼저 영역과 자원을 찾아 암컷을 유인하기 위해 기관차 기술을 발휘한다.^[11] 더 빠른 수컷은 음식과 영토를^[11] 얻는 데 있어서 쓸 수 있는 에너지를 가지고 있고 암컷 짝을 보호하며 생식 성공률이 더 높으며 선착순으로 더 많은 암컷과 짝짓기를 한다.^[11] 호주의 아가미드 도마뱀 색깔은 경쟁적 성공에 영향을 미친다; 수컷이 그의 색깔에 근거하여 더 위협적인 것으로 인식될수록, 약한 수컷은 암컷과 짝짓기를 할 기회를 얻기 위해 그와 경쟁하고 싶어하지 않을 가능성이 더 높다.^[12]

도마뱀의 선택

일부 도마뱀 종의 수컷들은 짝짓기를 원하는 암컷을 선택할 수 있다.^[13] 남성들은 더 나은 신체와 다산을 보이는 더 많은 이름을 가진 여성들을 선호한다.^[13] 줄무늬고원 도마뱀(스켈로포러스 처녀자리)에서는 번식기의 암컷이 목 부위에 주황색을 띠며 교미할 준비가 되었다는 신호를 보내며, 더 높은 품질의 암컷(더 낮은 에크토파라사이트, 더 큰 알덩어리)을 나타낸다.^[13]

많은 도마뱀 종의 암컷은 수컷과 짝짓기를 하거나 수컷을 배척하는 선택을 한다.^[14] 암컷은 수컷이 건강하고 유전자가 좋은지 판단하기 위해 수컷의 특성을 조사하는 데 에너지를 소비한다.^[14] 사이드 블레이드 도마뱀(우타 스탄스부리아나) 종에서 암컷이 선택한 수컷은 엑토파라사이트가 76% 적었다.^[15] 아프지 않은 암컷들은 그들의 잠재적인 짝의 자질을 조사하는데 에너지를 아낄 수 있다. 암컷들은 좋은 유전자를 위조하는 것이 어렵기 때문에 그들의 특성을 나타내는데 가장 많은 에너지를 소비할 여유가 있는 수컷을 선호한다.^[9] 아놀리스 풀첼루스 종에서 암컷은 89%의 시간 동안 영역을 지키는 수컷을 선택했다.^[16]

페로몬 단서

뱀에서

뱀은 두 가지 독특한 화학 감각 체계를 가지고 있는데, 이것은 다양한 화학 신호의 수신과 해독에 독특한 역할을 한다: 주 후각 체계와 구별되는 화학 감각 정보를 해독하는 데 사용되는 보메로나살 시스템이다.^[17] 뱀에서 이것은 후각 시스템보다 훨씬 더 복잡하며 짝짓기와 구애뿐만 아니라 먹이 추적에도 필수적이다.^[18]

Snake 혀, 또는 지불했다, 그들의 능력 tropotaxis,[18]의 방법으로 페로몬을 태우기 위해 향상을 도모하기 위하여 그렇게 동시에 두가지 팁을 사용하여, 그들은 서비의 도관에 혀의 재돌입시에 전달된다 주변 개체에서 화학 신호를 태우기 위해 한 것은 상이한 자극 강도를 감지할 수 있bifurcated 있다. 구강 충치, 번역을 담당하는 뇌의 영역을 활성화하여 그들을 처리하고 짝과 먹이 위치 모두에 사용할 수 있게 한다.^[18] 거의 모든 뱀 종에서 수컷은 짝을 찾는 성ᆩ이며,[19]때로는 암컷을 찾기 위해 먼 거리를 이동해야 한다.

예. 대초원 방울뱀인 크로탈루스 비르디스에 대한 연구는 고정된 영역보다 암컷을 지속적으로 찾는 수컷이 짝짓기에 더 성공하는 경향이 있다는 것을 보여준다. 이 인구는 매우 남성 편향적이어서 남성들은 짝을 찾는 데 더 집중해야 했고 남성들과 남성들 간의 경쟁에는 덜 신경을 썼다.^[19] 붉은 면의 가터뱀에서, 경쟁하는 수컷의 양, 화학 기판이 지속되는 시간, 그리고 그 흔적이 분명한 거리가 수컷의 암컷을 찾는 성공률에 영향을 미치는 중요한 요소라는 것을 발견했다.^[20] 탐노피스 치르탈리스 두정염은 종종 수컷과 같은 공동의 굴을 점령한 암컷들의 페로몬 흔적을 선호한다.^[21][22]

남성 편견이 적은 시나리오에서 남성의 혀 길이는 성적 선택에 필수적인 역할을 한다. 구리머리인 아그키스트로돈 콘ortortrix의 치수는 수컷이 혀 분리의 길이가 더 길어서, 잠재적인 암컷 짝을 찾는 능력을 강화하기 위해 수컷 뱀의 혀 크기에 성 선택이 작용한다는 가설을 뒷받침하는 등 상당한 혀 크기 차이를 보인다.^[18]

도마뱀에서

여성은 남성이 환경에 남긴 페로몬을 바탕으로 남성의 건강상태를 판단할 수 있다.^[23] 이 화학 화합 단서 수컷은 암컷에게 그는 건강하다 신호를 보낼 수 있는 정교한 색들, 병에 자유롭거나, 좋은 genes,[25]의 정체성 그들의morph 색에 기반을 두고 있다는 달마시안 벽 도마뱀 Podarcis melisellensis,: 노란 색, 오렌지, dom에서 보를 전시함으로써 미래의 친구여야 좋은 인상을 주기 위해를 가진 남자의 quality,[24]의 암컷에게 알려 드립니다.cinant그런 도마뱀과 같은 올루어는 더 큰 크기와 물린 힘을 가지고 있어서 그들은 암컷과 짝짓기를 하고 영토를 차지하기 위해 경쟁하는 수컷들을 피할 수 있다.^[26] 암컷은 더 크고 건강하며 암컷의 자손에게 더 높은 품질의 혜택을 줄 수 있기 때문에 오렌지 수컷을 선호한다.^[26] 비록 암컷이 주황색 형태와 짝짓기를 선호하지만, 암컷은 여전히 암컷에게 보호와 작은 영역과 같은 직접적인 혜택을 주는 노란 형태와 짝짓기를 할 것이다. 푸른 수컷은 다른 수컷의 영역을 침범하고 다른 암컷과 짝짓기를 함으로써만 짝짓기를 할 수 있다. 이 도마뱀들이 묘사한 것은 가위바위보 게임이다.^[26] 우타 스탄스부리아나 종에서는 수컷이 암컷에게 자신의 건강과 신체 상태를 상세히 설명하기 위한 방법으로 목 색채를 사용하기도 했다.^[27][28] 이것은 가위바위보 게임의 또 다른 예다.^[28] 유럽의 수컷 녹색 도마뱀은 파란색 목구멍 패치를 개발하는데, 이는 자외선(UV) 범위에서 높은 반사율을 보여주는데, 이는 목의 밝기가 에너지는 많이 들지만,^[29] 더 큰 신체 크기, 더 큰 머리 크기, 적은 엑토파라사이트와 상관관계가 있기 때문에 여성들이 선호하는 것이다. 그러면 암컷들은 정직한 신호가 되기 위해 수컷 유럽 녹색 도마뱀의 목 색깔에 의존할 수 있다.^[30]

뱀의 성충돌

성적 이형성은 같은 종의 수컷과 암컷의 표현적 차이점이다. 뱀에게 행해지는 많은 성 이형 연구들의 목적은 다른 지역에서 온 종들 사이의 넓은 비교에 더 초점을 맞추고 개별적인 종들 자체에 대해서는 더 적게 초점을 맞추고 있다.^[31] 크기 이형성은 뱀에게 흔하다; 암컷은 큰 리터의 생산이 가능한 개체군에서 더 큰 경향이 있다. 수컷은 수컷과 수컷의 경쟁이 큰 요소인 짝짓기 시스템에서 더 큰 경향이 있다.^[32] 바다뱀으로 알려진 수성 뱀은 최근에야 육지 활엽수로부터 진화했다.^[33] 바다뱀의 비늘은 양탄자가 많고 구김살이 있기 때문에 육지뱀과 다르다. 수컷 바다뱀은 암컷 뱀보다 융단성이 더 발달되어 있다. 수컷 거북이 머리 바다뱀인 에미도세팔루스 파충류는 독특한 비늘 때문에 흥미로운 사례 연구를 제공한다.^[34] 이 종의 암컷들은 일년 내내 부드러운 비늘을 보인다. 반면 수컷은 겨울철 번식기가 도래하면 매끄러운 비늘에서 비늘이 돋아나는 비늘로 변화를 보인다. 이 특성이 선택될 수 있었던 이유는 여러 가지가 있다. 수컷의 체중계 융단은 비 양탄자 체중계보다 짝짓기 중에 촉각 저항성을 더 좋게 한다. 또한, 루고스 비늘은 확산을 통해 보다 효율적인 산소 흡수 시스템을 제공한다는 것이 밝혀졌다. 구애하는 동안 수컷들은 종종 그들의 산소 저장소를 고갈시키고 숨을 쉬기 위해 표면으로 돌아가야 하기 때문에 짝짓기 기회를 잃는다. 루고스 피부는 이 문제에 대한 해결책을 제공한다; 그것의 구조는 남성들이 더 오랫동안 잠수할 수 있게 하면서 산소 확산 속도를 증가시키는데 도움을 준다.^[34]

후복사

뱀에서

뱀 정자의 형태학과 기능은 난자를 찾고, 상호작용하고, 수정하는 능력에 의해 큰 영향을 받는다. 뱀 종은 수컷이 다른 파충류 분류학 그룹에 비해 분열이 연장되고 생식선 질량/신체 질량 비율이 더 높다.^[35] 더욱이 그들의 짝짓기 시스템은 암컷의 시간적 가용성과 예측 가능성에 따라 광범위한 가변성을 가진다. 이러한 요인들은 남녀의 치열한 전투종과 장기간 짝을 찾는 데 참여하는 종의 정자 경쟁 수준에 영향을 미친다.^[35]

난형종은 생동종보다 비교적 큰 고환과 정자 중간 길이를 보인다. 왜냐하면 난형종은 생동종의 2년 주기로 번식하는 경우가 많기 때문이다. 난형종류의 번식 빈도가 낮기 때문에, 이러한 특징들은 정자의 성공률에 도움을 주기 위해 더 강한 프로펄스를 생성하고, 더 많은 미토콘드리아를 발달시키고, 사정당 정자의 양을 증가시키기 위해 선택되었을 수 있다.^[35]

뱀 종에서 암컷은 한 번의 짝짓기 집합으로 여러 수컷과 교미한다.^[6][36] 그의 아버지로서의 기회를 늘리기 위해, 수컷은 때때로 암컷이 재혼하는 것을 억제하려고 할 것이다. 많은 종에서 흔한 전술은 물리적으로 추가적인 분열을 막기 위해 암컷의 생식 경로를 방해하는 것이다. T.s. parietalis의 짝짓기 플러그는 수컷이 생산한 젤리 같은 덩어리인데 암컷의 생식기관 내에 이식된다. 플러그를 고정하는 것은 이틀에서 2주까지 지속될 수 있으며, 이틀이 지나면 최대 효과가 감소한다.^[36] 플러그는 암컷의 클로카에서 수컷의 정자가 새어 나오는 것을 방지하고, 암컷의 매력과 수용성을 감소시켜 더 이상의 교화작용을 하게 하며, 생식관을 물리적으로 차단하여 즉각적인 재교환을 방지하는 기능을 한다. 플러그가 항상 100% 효과적인 것은 아니지만 플러그가 제자리에 있는 동안 재매팅은 드물다.^[36]

암호화된 암컷 도마뱀

암컷은 배란 전 여러 수컷의 교합 후 정자를 저장하지만, 정자가 어떻게 저장되는지는 아직 알려져 있지 않다.^[37] 정자 교합과 수정 사이에는 시차가 있다. 이 시간 간격은 암컷이 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 할 수 있게 해준다. 가장 경쟁력 있는 정자는 암컷의 난자를 수정하고, 나머지 정자는 폐기한다.^[38] 암컷은 또한 정자 저장으로부터 영양분을 얻으므로 다른 수컷과 짝짓기를 많이 할수록 더 많은 영양을 섭취하게 될 것이다.^[39] 교미 후 일부 암컷 도마뱀 종은 수컷의 정자를 바탕으로 자손의 성별을 선택했다. 암컷은 더 큰 정자로 아들을 낳고, 더 작은 정자로 딸을 낳는다.^[40] 그 이유는 그녀의 아들들이 그의 생식 성공을 극대화하기 위해 더 강한 정교한 특성을 보여줄 수 있는 좋은 유전자를 갖게 하기 위해서일 것이다.^[40] 아들 생산의 증가는 더 큰 수컷을 선호한다는 것을 보여준다.^[40] 암컷이 수컷을 유인하기 위해 많은 양의 에너지를 사용할 필요가 없기 때문에 딸들은 더 작은 체구에서 생산된다.; 암컷보다 더 많은 수컷들이 짝짓기를 할 준비가 되어 있다.^[40] 그러나 여성이 다양한 체질의 정자를 저장하면 여성은 높은 체력으로 아들과 딸 모두를 생산할 수 있다.^[40]

이종교배 회피

암컷 모래 도마뱀 라세르타 아길리스가 두 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 할 때 암컷의 생식기관 내의 정자 경쟁이 일어날 수 있다. 여성에 의한 정자의 적극적인 선택은 여성의 건강을 증진시키는 방식으로 일어나는 것으로 보인다.^[41] 이러한 선택적 과정을 근거로 하여 가까운 친척의 정자보다는 여성과의 관계가 먼 남성의 정자를 우선하여 수정용으로 사용한다.^[41] 이 선호도는 이종교배 우울증을 감소시킴으로써 자손의 건강을 증진시킬 수 있다.

뱀의 환경 자극

가뭄의 시기가 매우 흔한 환경에 살고 있는 반수형 검은 늪뱀 세미매트릭스 피게아(Seminatrix pygaea)는 이러한 가뭄이 생존가능성이나 생식 전위 여부를 시험할 수 있는 독특한 시나리오를 만들어내므로 큰 덩치를 선택한 암컷 뱀에게 환경적 요인이 부정적인 영향을 미친다는 것을 보여주었다.여성의 신체 사이즈에 더 많은 영향을 미친다. 수컷과 수컷의 경쟁이 없기 때문에 암컷은 수컷보다 더 크게 자란다. 동시에, 선발은 다산을 증가시키기 위해 여성의 체구에 작용한다.^[42]

가뭄이 지난 후 암컷과 수컷 모두 큰 뱀이 생존할 확률이 낮아졌고, 암컷은 암컷 뱀의 몸집이 수컷에 비해 컸기 때문이다. 이 Seminatrix pygaea의 과반수는 건기가 시작할 때, 그들에게 약간의 시간 그들은 offspring,[42]의 분만 손아귀에서 해당 선택 항목을 가뭄과 큰 뱀들의 시기에 작은 뱀들을 선호하는 높은 음식의 풍요로움년 동안 보여 주고 받았던 에너지 고갈 표시에서 회복할 수 있는 출산과 함께 e.을 제공하는 서로 관련됩니다vi환경적 요인이 성적 선택에 영향을 미친다는 우려

참조