콩진딧물
Soybean aphid| 콩진딧물 | |
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| 과학적 분류 | |
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| 종류: | 글리신류 |
| 이항명 | |
| 진딧물 | |
콩 진딧물(Aphis glycines)은 북아메리카에 [1]특이한 콩(Glycine max)의 해충이다.콩 진딧물은 아시아가 [2]원산지입니다.중국에서는[3] 콩의 일반적인 해충으로, 인도네시아,[4] 일본,[5] 한국,[6] 말레이시아,[2] 필리핀,[7] [8]태국에서는 가끔 콩의 해충으로 묘사되고 있다.콩 진딧물은 2000년 [9]7월 위스콘신의 북미에서 처음 발견되었다.Ragsdale 등(2004)는 콩 진딧물이 아마도 2000년 이전에 북미에 도착했지만 [1]한동안 발견되지 않았다고 지적했다.베네트와 라그스데일(2004)은 일본이 아마도 콩 진딧물의 [10]북미 침략의 발원지였을 것이라고 주장했다.2003년까지 콩 진딧물은 델라웨어, 조지아, 일리노이, 인디애나, 아이오와, 캔자스, 켄터키, 미시건, 미네소타, 미시시피, 미주리, 네브래스카, 뉴욕, 노스다코타, 오하이오, 펜실베이니아, 사우스다코타, 버지니아, 웨스트버지니아, [10]위스콘신에서 발견되었다.이들 주를 합치면 2007년 [11]미국에서 재배된 콩 6천360만 에이커(25만7천2 km)의 89%를 차지했다.
인생사
콩 진딧물은 이질적인 전체 순환의 라이프 사이클을 가지고 있는데, 이것은 곤충이 [3]숙주를 번갈아 가며 살면서 적어도 일부 동안 성적 번식을 한다는 것을 의미합니다.콩 진딧물은 그들의 주요 숙주인 벅손(Rhamnus spp.)[1]의 알로서 겨울을 난다.알은 봉오리 근처나 나뭇가지 [3]틈새에 있을 수 있다.평균 과냉각점이 -34°C(-29°F)이므로 달걀은 추운 [12]겨울에도 잘 적응되어 있습니다.
두 연구에서, 월동하는 달걀의 양은 다음 [3][13]봄에 대두 진딧물 발생의 심각성과 강한 양의 상관관계를 보였다.
봄의 온도가 10°[3][citation needed]C에 이르면 알이 부화하기 시작한다.봄에 콩 진딧물에 의해 버크가스가 군집화되면 잎과 [3]잔가지가 말려들 수 있다.벅스호른의 개화기 부근에서 펀다트리스는 처녀생식으로 번식하여 알타이를 태생적으로 낳는다.[3]이 날개 달린 콩 진딧물은 그들의 2차 숙주인 [1]콩으로 봄 이동을 시작합니다.콩 진딧물은 콩에서 약 15세대를 거치는데, 이 모든 것들은 태생 [3][10]처녀생식을 통해 생성된 암컷들로 구성되어 있다.각 세대는 4개의 instar를 통과하며 길이가 2~16일이며 온도가 높을수록 개발이 증가하고 생성 [13]시간이 단축됩니다.
콩 진딧물에 의한 먹이는 광합성 경로를 방해함으로써 콩을 손상시킨다. 더 구체적으로 말하면, 엽록소를 낮은 에너지 상태로 복원시키는 생물학적 메커니즘이 [14]손상된다.이 복원 과정은 담금질이라고 알려져 있으며 식물이 빛 반응을 적절하게 수행하는 데 중요합니다.콩의 광합성 능력의 감소는 식물이 [14]부상 증상을 보이기 전에 일어날 수 있다.
콩 진딧물의 침입은 3단계로 [15]나눌 수 있다.1단계는 5월 하순과 6월 상순에 알라테가 콩으로 이동할 때 발생한다.이 단계 동안, 콩 진딧물의 작은 군락은 [1]밭 곳곳에 흩어져 있는 단일 식물에서 발생하는 부분적인 것으로 보입니다.이러한 초기 군락에서, 콩 진딧물은 일반적으로 [16]콩 식물의 부드럽고 어린 잎 위에 그룹화 됩니다.들끓는 식물이 늙어감에 따라 콩 진딧물은 식물의 꼭대기 근처의 잎에 남아 있게 된다.연구에 따르면 콩의 상엽 질소 함량과 [13][17]콩 진딧물의 발생 사이에 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났다.이 초기 단계의 콩 식물의 손상은 스타일릿 수유의 결과이며, 잎과 잔가지의 컬링과 경련, 생리적인 지연 및 뿌리 조직의 [3][18]저발달을 포함할 수 있다.하지만, 이 단계 동안 상대적으로 낮은 밀도의 콩 진딧물은 콩 [19]수확량에 최소한의 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.
두 번째 단계, 즉 피크 전 단계는 이르면 6월 말에 시작될 수 있으며 콩 [15]진딧물의 밀도가 급격히 증가하는 것이 특징이다.군락이 확장되고 온도가 상승함에 따라 콩 진딧물은 콩 [16]식물의 낮은 부분으로 이동한다.콩 진딧물 발육의 최적 온도는 25~30°C이며, 35°C(95°F)의 장시간 온도에 노출되면 콩 [20]진딧물의 생존율과 번식력이 감소한다.최적의 조건에서 매우 높은 인구 증가율을 달성할 수 있으며, 군집의 크기는 단 1.3일 [10]만에 두 배로 증가합니다.
콩에 콩 진딧물이 침입하는 마지막 단계인 절정기는 7월 중순에서 하순에 시작되며 [15]콩 진딧물의 밀도가 매우 높은 것이 특징이다.이 단계에서 개체 수가 증가함에 따라 식물 손상이 심각해질 수 있다.콩 진딧물의 심한 감염은 식물의 발육부전, 잎의 왜곡, 조기 탈모, 줄기와 잎의 발육부전, 가지, 꼬투리, 씨앗의 수 감소, 씨앗의 무게 감소, 그리고 뿌리 조직의 [13]저발달을 야기할 수 있다.높은 [3][13][19]밀도의 콩 진딧물에 장기간 노출된 결과 50-70%의 수확량 손실이 기록되었다.
콩 진딧물의 개체수가 증가하면, 새로운 숙주를 찾기 위해 진딧물을 낳을 필요가 생긴다.이는 숙주 공장의 품질 악화와 혼잡 영향 [21]둘 다 때문일 수 있습니다.애벌레가 몰려든다고 해서 애벌레가 [21]성인으로 자라지는 않을 것이다.명태는 명태만큼 명태에 민감하지 않지만 명태에 대한 [21]명태의 떼짓기 효과는 명태의 자손 생성을 유도할 수 있다.콩은 알레이트 생산을 통한 콩 진딧물의 이동으로 과포화를 방지하고 콩 [22]진딧물의 평형 밀도를 유지하는 역할을 한다.개체 수가 매우 높은 [22]밀도에 도달하면 콩 진딧물에서 신체 크기 감소와 번식력 저하가 유발될 수 있습니다.
8월 하순과 9월 상순에 숙주 식물의 질이 떨어지기 시작하면서 콩 진딧물은 색이 옅어지고 생육과 번식 [1][3]속도가 감소한다.이러한 후기 식물 단계 동안 높은 밀도의 콩 진딧물은 콩 [19]수확량에 큰 부정적인 영향을 덜 끼친다.기온 저하와 강우량이 감소하는 이 기간 동안 콩 식물은 바닥에서 위로 서서히 노화를 겪으며 콩 진딧물의 상위 조직으로의 이동을 [16]일으킨다.
콩에서 약 15세대를 거친 후, 콩 진딧물은 그들의 주요 숙주인 벅손으로 다시 옮겨가기 시작한다.날개가 있는 암컷인 산딸기는 콩을 먹고 자라서 [3]다 자라면 산딸기로 떠난다.동시에 콩 진딧물의 동시 집단이 콩 위에 남아 수컷 성형을 [3]생성한다.석고버섯과 수컷 석고버섯의 생산에 긍정적인 영향을 미치는 요인으로는 숙주 식물의 품질 저하, 낮의 길이 단축, 온도 [23]저하 등이 있습니다.
산란기에 있는 동안, 산란기는 월동하는 [3]알을 낳기 위해 수컷 산란기와 짝짓기를 하는 암컷 성적인 형태(오비파래)를 생성한다.산란기에 의한 공급압력이 높아짐에 따라 식물로부터의 휘발성 배출이 현저하게 감소하여 콩 [24]진딧물에 의한 더 이상의 군락을 억제하는 방어기구가 될 수 있다.수컷 알라테는 진딧물 종에서 흔히 볼 수 있는 두 개의 성 페로몬(1R,4aS,7S,7aR)-네페탈락톨과 (4aS,7S,7aR)-네페탈락톤을 통해 백손에 난파래를 특정 종 [24]조합하여 위치시킨다.백가시나무에서 짝짓기를 한 후, 난쟁이들은 식물에 알을 낳는다.Ragsdale 등(2004)는 콩에서 사슴가시로의 이동이 콩 진딧물의 [1]월동 능력을 억제하는 병목현상을 일으킬 수 있다고 제안했다.
숙주식물생물학
전 세계에 100종 이상의 람누스가 존재하며, 대부분의 람누스는 북반구의 [25]온대 지역에 자생한다.람누스의 종은 북아메리카에 [25]많다.북미에서 콩 진딧물의 월동을 지원하는 2종의 확인된 람누스는 외래에서 유래한 일반적인 버크손(Rhamnus cathartica)과 토착에서 유래한 [1]알더리프 버크손(Rhamnus alnifolia)이다.북미에 널리 분포하는 외래종인 람누스는 알더벅손(Ramnus frangula)이다. 그러나 성숙한 난형동물이나 알은 이 잠재적 [26]숙주에 대해 기록되지 않았다.
콩 진딧물의 대체 1차 숙주를 결정하기 위한 실험에서, Rhamnus속만이 콩 [25]진딧물의 발달을 지원할 수 있었다.콩 진딧물이 원산지인 아시아에서는 일본산 백치(Rhamnus japonica)와 다후리안 백치(Rhamnus davurica)[5]가 주요 숙주로 꼽힌다.한 연구는 특정 식물 종이 콩의 [25]군락을 연결하는 역할을 할 수 있다는 것을 보여 주었다.이른 봄에 쉽게 구할 수 있는 그런 종 중 하나가 레드 클로버입니다.한 실험은 콩 진딧물이 실험실 [1]환경에서 붉은 클로버에서 자랄 수 있다는 것을 증명함으로써 이러한 관계를 더욱 강화시켰다.
아시아와 북미에서 콩 진딧물의 가장 흔한 2차 숙주는 [1]콩이다.콩은 아시아에서 [13][27]4,000년에서 5,000년 동안 그리고 1904년부터 미국에서 재배되었다.Du et al.(1994)는 콩 진딧물이 콩을 찾는 주요 방법이 후각 화학 신호를 [28]통해 이루어지는 것임을 입증했다.숙주가 아닌 냄새에 의한 간섭은 콩 진딧물이 콩의 위치를 찾고 군집하는 능력을 떨어뜨렸다.
콩에 대한 콩 진딧물의 해로운 영향은 매우 다양할 수 있고 콩 진딧물의 밀도, 식물 단계, 식물 밀도, 그리고 [18][19]온도와 같은 요인에 의해 영향을 받습니다.또한 콩밭 내의 토양 영양 상태는 콩 진딧물의 침입 발생에 어느 정도 역할을 할 수 있다.예를 들어, 실험실 실험에서, 칼륨이 부족한 콩을 먹은 콩 진딧물은 번식력과 [29]생존력을 증가시켰다.현장 실험은 이 발견을 확증하는 데 실패했다.마이어스 등(2005a) 실험실에서 칼륨이 검출되면 콩 [29]진딧물의 질소 가용성이 증가할 수 있다는 가설을 세웠다.이 실험에서 얻은 수율 데이터에 따르면 콩 진딧물의 침입과 관련하여 칼륨 스트레스가 상당한 수율 손실을 초래했다.
콩 진딧물이 콩을 먹이로 하는 특이성은 한과 [30]옌(1995)에 의해 전기 침투 그래프를 이용한 실험에서 입증되었다.콩과 다른 비숙주 식물 사이의 탐색에 소요되는 시간의 차이는 관찰되지 않았지만, 콩 진딧물에 의한 인두 섭취는 비숙주 [30]식물에서 크게 감소했거나 전혀 발생하지 않았다.그럼에도 불구하고 콩 진딧물에 대해 일부 대체 2차 숙주가 관찰되었다.이러한 대체 2차 숙주 중 가장 널리 분포하는 것은 야생 콩으로,[5] 아시아에서 콩 진딧물의 군락을 지원하는 것으로 알려져 있다.한국과 필리핀에서는 각각 [18]칡(Pueraria montana)과 열대 칡(Pueraria javanica)이 대체 2차 숙주로 기술되고 있다.
바이러스 감염
콩 진딧물은 바이러스 전파를 통해 식물 건강에 간접적으로 영향을 미칠 수 있다.콩 진딧물에 의해 퍼지는 바이러스는 전형적으로 비지속적으로 감염되며, 이것은 스타일릿 [31]침투의 첫 순간에 질병 전염을 가능하게 한다.비지속적 전염은 콩 진딧물에 의해 매개되는 바이러스를 콩에 한정하는 것이 아니라 콩 진딧물이 짧은 시간 [32]동안 그들의 스타일과 접촉하고 탐색하는 모든 식물에 제한한다.정지해 있는 세포와는 달리,[33] 식물들 사이에서 바이러스를 전염시키는 것은 오직 알타이에만 있는 것으로 보인다.비지속적으로 전파되는 바이러스의 발생률은 벡터의 비행활성이 높을 때 증가하는 것으로 나타나 콩 진딧물에 의한 바이러스 전염 위험은 피크기 [31]말기 등 고분산 시기에는 증가할 수 있다는 믿음으로 이어지고 있다.
중국에서 콩 진딧물이 매개하는 가장 중요한 바이러스는 콩 모자이크 바이러스로 수확량 감소와 씨앗 품질 [13]저하를 일으킬 수 있다.이 바이러스는 북미에서도 발견되며 [34]현장 연구에서 콩 진딧물에 의해 매개되는 것으로 입증되었다.콩 진딧물은 콩 모자이크 바이러스 외에 콩 묘기 바이러스, 콩 왜소 바이러스, 아바카 모자이크 바이러스, 알팔파 모자이크 바이러스, 비트 모자이크 바이러스, 담배맥 밴딩 바이러스, 담배 링스팟 바이러스, 콩 황색 모자이크 바이러스, 녹두 모자이크 바이러스, 땅콩 모틀 바이러스, 땅콩 줄무늬 포티 바이러스, 땅콩 모사이 등을 전염시킬 수 있다.c [13][35]바이러스
호스트 플랜트 저항
여러 종류의 콩이 콩 진딧물에 대한 내성을 보여 왔다.내성은 항균증, 항혈전증 또는 내성을 통해 부여될 수 있습니다.콩 품종인 '도울링', '잭슨', '팔메토'와 같은 경우에 콩 진딧물에 대한 저항성은 항균증과 [36]항혈전증의 조합에서 비롯된다.'도울링' 품종은 단일 우성 유전자(Rag1)[36]에 의해 내성이 부여된다.콩 진딧물에 내성이 있는 콩 식물은 콩 [37]진딧물의 번식력과 수명을 감소시킬 수 있다.항진드기의 경우 콩 진딧물의 특정 생활 단계가 다른 것보다 더 민감할 수 있습니다.예를 들어, 님프는 다른 생명 단계보다 대사율이 높고, 더 많은 인골을 섭취하며, 따라서 더 많은 양의 항생제 [37]화합물에 노출됩니다.콩 진딧물에 부정적인 영향을 미치는 저항성 콩 식물의 항생제 인자의 발현은 생육기 내내 일정하게 유지되며,[37] 생육기의 생리적 성숙에 영향을 받지 않는 것으로 나타났다.저항성 콩 품종의 군락화는 감염 정도에 따라 년 간에 달라질 수 있으며, 저항성 식물은 상당한 수준의 콩 진딧물 [38]감염과 함께 년도에 낮은 저항 수준을 보인다.콩의 물리적 특징, 예를 들어 조밀한 치경기는 콩 [39]진딧물에 의한 군집화를 줄일 수 없다는 것이 지금까지 증명되었다.
천적
아시아에서 콩 진딧물은 30종 이상의 포식자, 8종류의 기생충, 그리고 일부 곰팡이 [40]병원균으로부터 압력을 받습니다.콩 진딧물이 이따금 해충으로 여겨지는 인도네시아에서는 천적이 단독으로 [41]경제 이하의 밀도로 억제하기 때문에 콩 진딧물을 방제하기 위해 살충제를 사용할 필요가 없다는 증거가 있다.북미에서 콩의 주요 천적은 일반적인 [42][43][44][45][46][47][48]포식자들이다.배타 케이지 실험은 포식자들이 콩 진딧물 [42][43][44][45][47][48]억제에 중요한 역할을 할 수 있다는 증거를 제공해 왔다.포식자의 영향에는 계절 초기에 군집 형성을 억제하는 능력뿐만 아니라 [42][43][49]계절 후반에 증가하는 콩 진딧물에 반응하는 능력도 포함됩니다.
북미에서 콩 진딧물의 가장 중요한 포식자 중 하나는 음흉한 꽃벌레입니다.음흉한 꽃벌레는 콩 진딧물의 초중기 개체군에 가장 큰 영향을 미치며 종종 콩 진딧물의 밀도를 [50][51]낮게 유지할 수 있다.폭스 등(2004) 이 포식자의 계절 초 충격은 작은 식물 크기와 희박한 카노피가 원인일 수 있다는 가설을 세웠는데, 이는 사냥 시간을 줄이고 콩 진딧물이 숨을 수 있는 장소의 수를 줄임으로써 음흉한 꽃벌레를 돕는다(즉, 적이 없는 공간).[42]게다가, 콩 진딧물에 의해 군생된 후 콩에 의해 방출되는 시노몬은 숙주 위치의 [52]음흉한 꽃벌레에 도움을 줄 수 있다.콩 진딧물의 개체 수가 매우 높은 밀도에 도달하면, 음흉한 꽃벌레에 의해 가해지는 하향식 압력은 콩 [51]진딧물의 군집 성장을 억제하지 못할 수 있습니다.
북미에서 콩 진딧물의 개체 수를 억제하는 데 중요한 역할을 하는 또 다른 포식자 그룹은 무당벌레입니다.[44][46][53]콩에 널리 분포하는 종으로는 두줄무늬 무당벌레(Adalia bipunctata L.), 일곱줄무늬 무당벌레(Coccinella septempunctata L.), 얼룩무늬 무당벌레(Coleomegilla maculata De Geer), 윤기있는 무당벌레(Cycycloneda munda munda(Say), 다색 무당벌레(Harmisy) 등이 있다.딱정벌레(Hippodamia convergens Guérin-Méneville)와 13마리의 얼룩무늬 딱정벌레(Hippodamia tredecimpata L).[40][44][46][53][54]
증거는 무당벌레의 개체수가 [55]콩에 있는 콩 진딧물의 개체수 증가에 반응할 수 있다는 것을 암시한다.게다가, 무당벌레의 개체수 증가는 [53]성장기 내내 콩 진딧물의 군집 성장을 억제하는 능력을 가지고 있다.일반적인 포식자로서, 무당벌레는 콩 진딧물의 [40]밀도가 낮을 때 대체 먹이를 먹을 수 있습니다.콩 진딧물이 부족할 때 유리한 무당벌레의 다른 특징으로는 특정 생활 단계의 발달 지연, 체중 감소, 클러치 [40]크기 감소 등이 있습니다.북미에서 가장 경쟁력 있는 딱정벌레 중 하나인 다양한 색깔의 아시아 딱정벌레는 이국적인 기원을 가지고 있습니다.콩 진딧물이 풍부할 때 다색 아시아 무당벌레는 하루에 [56]콩 진딧물 160마리를 섭취할 수 있다.
콩 진딧물 개체군 억제에 역할을 할 수 있는 북미 콩밭의 다른 잎사귀 포식자에는 녹색 레이스윙(크라이소퍼), 갈색 레이스윙(헤메로비우스 스푼), 작은눈벌레(나비스 스푼), 큰눈벌레(게오코리스 스푼), 스파인병(포디수스 매큐리벤트) 등이 있다.진딧물 진딧물 진딧물 진딧물 진딧물 진딧물 진딧물 진딧물(론다니)).[40][42][44][46][53][57]콩밭에 존재하는 또 다른 포식자 그룹은 땅벌레이다.; 그러나, 현장 실험은 갈은 딱정벌레가 먹이를 [49]위해 콩 식물을 거의 기어오르지 않는다는 사실 때문에 콩 진딧물의 개체수에 대한 이러한 포식자들의 영향이 제한적이라는 것을 보여주었다.콩 진딧물의 기생충은 아시아의 군체에 큰 영향을 미치지만, 중국에서는 52.6%의 콩 진딧물 기생률을 보일 수 있다.[40][58] 북미에서는 기생충이 콩 진딧물에 최소한의 압력만을 가하는 것으로 여겨진다.
관리
콩의 콩 진딧물 개체 수를 조절하기 위해 살충제를 사용하는 것은 [59]북미에서 가장 효과적인 관리 전략이다.콩 진딧물을 방제하기 위해 콩 생산자가 이용할 수 있는 살충제에는 잎 도포 처리와 종자 [13][60][61]도포 처리가 모두 포함된다.씨앗을 뿌리는 치료법이 곤충 방제에 편리한 방법이라는 사실이 입증됐지만 콩 진딧물에 대한 [62]효능에 대한 연구 결과는 일관되지 않았다.관리 결정은 콩 진딧물 생활사와 통합 해충 관리 원칙에 [59][63]기초한 건전한 스카우트 관행에 대한 이해를 바탕으로 이루어져야 한다.
콩 진딧물에 대한 현재의 경제 임계값은 콩 진딧물의 밀도가 식물당 250에 달하고 표본 식물의 80%가 들끓고 개체 수가 증가하고 있고 현장에서 [63]천적이 거의 관찰되지 않을 때 살충제 적용이 보증된다고 말한다.이 권고는 R1(개화 시작)에서 R5(개화 시작 종자) 성장 단계까지만 유효하며, 식물당 674개의 경제적 피해 수준에 기초한다.콩 진딧물의 뭉친 공간 분포 때문에 온스타드 등.(2005)는 콩 [64]진딧물의 밀도를 정확하게 표현하기 위해 50개 식물을 밭 내에서 표본으로 추출할 것을 권고한다.콩 생산자들은 콩 [59][65]진딧물을 제어하기 위해 카르바메이트, 피레트로이드, 유기인산염 화학 제품군의 다양한 잎 살충제 중에서 선택할 수 있습니다.
엽충 살충제를 사용하면 콩 진딧물 감염과 관련된 증상을 줄일 수 있다는 증거가 있습니다. 예를 들어, 곱슬곱슬한 잎, 짧은 줄기, 발육한 식물, 그리고 조기 고엽 [66]제거가 포함됩니다.잎 살충제 도포는 또한 높은 [67][68]밀도의 콩 진딧물과 관련된 수확량 손실을 예방할 수 있다.그러나, 특히 통합된 해충 관리 원칙이 폐기된 경우 엽록 살충제 사용에는 일부 위험이 수반된다.특히 많은 양의 콩 진딧물이 낮은 [59]잎에서 생존하고 있는 경우, 한 번의 적절한 적용으로는 콩 진딧물을 충분히 제어하지 못하고 수확량 손실을 방지할 수 있습니다.엽상 살충제 사용은 유익한 [54]천적의 의도하지 않은 죽음과 같은 비표적 효과가 발생할 경우 유해하게 작용할 수 있다.
콩 진딧물의 현재 표준이 잎 피레토이드 곤충이지만, 2015년 미네소타에서 피레토이드 내성이 발견되었습니다.다른 사례들은 2016년 아이오와, 노스다코타, 사우스다코타,[69] 매니토바에서 발견되었다.
레퍼런스
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