아코엘로모르파

Acoelomorpha
아코엘로모르파
Waminoa on Plerogyra.jpg
플로리오그라 sp. 산호(휘는 거품)에 있는 아코로모프 와미노아 sp. (오렌지 구조)
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 제나코엘로모르파
Subphylum: 아코엘로모르파
에를러스, 1985년
반

아코엘로모르파는 해양이나 고사리 같은 물에서 사는 평면과 같은 특징을 가진 매우 단순하고 작은 몸집의 동물들의 아필룸이다. 그들은 보통 침전물의 알갱이 사이에 살거나, 플랑크톤으로 헤엄치거나, 조류나 산호와 같은 다른 유기체들을 기어다닌다.[1] 두 개의 아코엘 민물 종을 제외하고, 알려진 아코엘로모르프들은 모두 해양이다.[2]

계통학

어원

"아코엘로모르프"라는 용어는 고대 그리스어 ἀ (a)에서 유래되었으며, 알파는 부정이나 부재를 표현하고 있으며, οιλλαα(코일리아), μρφήήήή(모르프)는 "형식"[3][4]을 의미한다. 아큐로모프(acoelomorph)가 유체로 채워진 체강이 부족한 구조를 가지고 있다는 사실을 가리킨다.

분류

아코엘라 반의 다양한 멤버들.[5]
네메르토르마티다계급의 다양한 구성원들.

아쿠엘로모르파(Subpilum Acoelomorpha)는 두 부류로 나뉜다.묘사된 종은 적어도 408종이 있으며, 이들 중 대다수가 아코엘라의 십자수쿨라타 인프라 주문에 속한다.

  • 아코엘라는 십여 가족으로 분류되는 작고 납작한 벌레로 이루어져 있다.[6]
  • 네메르토데르마티다는 크기가 밀리미터인 주로 중간 크기의 벌레로 구성되어 있으며, 두 가구에 분포한다.[7]

필로제니

아큐로모형의 부드러운 몸체와 주요 다변측정학 특성이 일부 부족하여 분류하기가 어렵다.[8][9] 전통적으로 표현형 특징에 근거하여 아코엘로모르프들은 다른 모든 다변측정학자의 필라의 자매 집단으로 오랫동안 여겨졌던 속눈썹 플라티헬민테스에 속하는 것으로 간주되었다.[10] 그러나, 20세기에서 21세기 사이의 경첩에서 일련의 분자 계통유전학 연구는 그것들이 편충과 밀접하게 관련되지 않은 빠르게 진화하는 유기체라는 것을 증명했다.[11][12][13][14][15][16][17][18]

사실, 아쿠엘로모르파는 별개의, 깊은 지리적, 다변측정학 진화의 왕핀을 구성하는 것으로 보였다.[19] 그러나 그들의 진화적 친절은 수수께끼로 남아있다. 왜냐하면 그들은 다른 모든 쌍방 동물이나[15][16][17] 모든 중수체에게 자매 집단일 수 있기 때문이다.[18] 이 논쟁을 해결하면 아큐로모프들이 단순한지 단순화되었는지 여부를 나타낼 것이다. 만약 그들이 다변측정감시의 자매집단이라면, 그것은 첫번째 다변측정감시의 간단한 신체계획을 가리킬 것이다. 또는 아큐엘로모르프가 중수소체와 관련이 있다면, 이는 그들의 조직이 2차 단순화의 결과라는 것을 암시할 것이다.[20]

아코로모르프들의 자매 집단인 제노투르벨라

또한 형태학적, 발달적, 분자적 특성에 대한 비교 분석은 두 가지 점을 제기하였다.

  • 제노투르벨리다는 소위 제나코엘로모르파(Jenacoelomorpha clade)를 구성하는 아코로모르프들의 자매집단이다.[21] 아코엘로모르파와 제노투르벨라 사이의 밀접한 진화 관계는 형태학(피엽질실리아의[22] 구조), 발생학(식용유충 단계[23] 없는 직접 개발), 수백 개의 단백질의 결합에 의해 뒷받침된다.[24][21][25]
  • 다변측정학 동물들 사이에서 Xenacoelomorpha의 유전체학적 배치는 세손과 유전자 샘플링 증가, (re) 발표된 데이터 세트의 분석, 그리고 유전체학 연구에서 시퀀스 진화의 보다 정교한 모델의 사용에도 불구하고 아직 잘 정의되어 있지 않다. 두 진화론적 가설 사이에 충돌이 있는데, 제나코엘로모르파는 중수체 내 앰뷸라크라리아에 대한 자매 집단(즉, 제나불라크라리아 가설)이고,[26] 제나코엘로모르파는 다른 모든 다변측정학자에 대한 자매 집단(즉, 네프로조아 가설)이다.[25][27][28] 그러나 네프로조아 가설은 모형의 위반으로 인한 방법론적 오류를 계통적 추론에 반영할 수 있다.[26]

해부학

암사지티페라로스코펜시스

아큐엘로모르프는 여러 면에서 평충과 닮았지만, 내장도 없는 단순한 해부학적 구조를 가지고 있다. 편평충과 마찬가지로 순환기나 호흡기도 없으나 배설도 부족하다. 그들은 신체 충치, 뒷굿, 항문이 부족하다.[1]

아코엘로모르프의 표피 세포는 증식할 수 없으며, 이는 횡디토포란 평충과만 공유되며 한동안 플라티헬민테스 내 아코엘로모르파의 위치에 대한 유력한 증거로 여겨졌다. 두 그룹 모두에서 표피는 중피줄기세포에서 재생된다.[29]

아큐엘로모르프들의 신경계는 규산된 표피 아래 일련의 세로 신경 뭉치에 의해 형성된다. 앞쪽 끝에 가까운 곳에 있는 이 다발들은 고리 통일에 의해 단결되지만, 그러한 조직이 더 파생된 다변측정학자들에게서 신경계의 두분화의 전구였다고 가정하기는 하지만, 진정한 뇌를 형성하지는 않는다.[30] 참수 후 이런 '뇌(뇌, 대뇌결절)'가 몇 주 만에 재생된다.[31]

감각 기관에는 아마도 중력으로 방향을 잡는 데 도움이 되는 스태토시스트(statocyst)와 어떤 경우에는 빛을 감지할 수 있는 조상들의 색소점 오셀리가 포함된다.[32]

아큐엘로모르프는 동시 에르마프로디테이지만 생식계통과 관련된 생식기 및 도관이 없다. 대신, 생식세포는 표피와 소화기 바쿠올 사이에서 몸을 채우는 중피세포에서 생성된다.[32]

참조

  1. ^ a b 캐논, L. R. G. (1986) 세계의 투르벨라리아. 가족과 일반에 대한 안내서. 퀸즐랜드 박물관 브리즈번 136번지
  2. ^ Harzsch, Steffen; Purschke, Günter (2016-01-01). Structure and evolution of invertebrate nervous systems. Oxford University Press. pp. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1. OCLC 951605913.
  3. ^ Bailly, Anatole (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC 461974285.
  4. ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. Retrieved 2020-02-27.
  5. ^ Achatz, Johannes G.; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martinez, Pedro (2013-06-01). "The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis)". Organisms Diversity & Evolution. 13 (2): 267–286. doi:10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN 1618-1077. PMC 3789126. PMID 24098090.
  6. ^ Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F., eds. (2006–2020). "World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela". www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Retrieved 2020-02-12.
  7. ^ Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F., eds. (2006–2020). "World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida". www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Retrieved 2020-02-12.
  8. ^ Petrov, A.; Hooge, M.; Tyler, S. (2006). "Comparative morphology of the bursal nozzles in acoels (Acoela, Acoelomorpha)". Journal of Morphology. 267 (5): 634–648. doi:10.1002/jmor.10428. PMID 16485278. S2CID 32595353.
  9. ^ Laden, Greg (2009-10-01). "Why You Should Care About Acoelomorph Flatworms". Smithsonian Magazine. Retrieved 2020-03-02.
  10. ^ Conway-Morris, S.; George, J. D.; Gibson R.; Platt, H. M. (1985) 하부 무척추동물의 기원과 관계. 옥스퍼드, 클라렌던 프레스, 397 페이지.[page needed]
  11. ^ Katayama, Tomoe; Yamamoto, Masamichi; Wada, Hiroshi; Satoh, Noriyuki (1993). "Phylogenetic Position of Acoel Turbellarians Inferred from Partial 18S rDNA Sequences" (PDF). Zoological Science. 10 (3): 529–536. ISSN 0289-0003. PMID 7764139.
  12. ^ Katayama, T.; Wada, H.; Furuya, H.; Satoh, N.; Yamamoto, M. (1995-10-01). "Phylogenetic Position of the Dicyemid Mesozoa Inferred from 18S rDNA Sequences". The Biological Bulletin. 189 (2): 81–90. doi:10.2307/1542458. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542458. PMID 8541419.
  13. ^ Carranza, S.; Baguñà, J.; Riutort, M. (1997-05-01). "Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using 18S rDNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 485–497. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. ISSN 0737-4038. PMID 9159926.
  14. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J.; Herniou, Elisabeth A.; Baguñà, Jaume (March 1999). "Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes". Science. 283 (5409): 1919–1923. Bibcode:1999Sci...283.1919R. doi:10.1126/science.283.5409.1919. ISSN 0036-8075. PMID 10082465.
  15. ^ a b Baguñà, J.; Riutort, M. (2004). "Molecular phylogeny of the Platyhelminthes". Canadian Journal of Zoology. 82 (2): 168–193. doi:10.1139/z03-214.
  16. ^ a b Baguñà, Jaume; Riutort, Marta (2004). "The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms". BioEssays. 26 (10): 1046–57. doi:10.1002/bies.20113. PMID 15382134. S2CID 40453683.
  17. ^ a b Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Fourcade, H. Matthew; Baguñà, Jaume; Boore, Jeffrey L. (2004). "Mitochondrial genome data support the basal position of Acoelomorpha and the polyphyly of the Platyhelminthes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (2): 321–32. doi:10.1016/j.ympev.2004.06.002. PMID 15336667.
  18. ^ a b Philippe, Hervé; Brinkmann, Henner; Martinez, Pedro; Riutort, Marta; Baguñà, Jaume (2007-08-08). Volff, Jean-Nicolas (ed.). "Acoel Flatworms Are Not Platyhelminthes: Evidence from Phylogenomics". PLOS ONE. 2 (8): e717. doi:10.1371/journal.pone.0000717. ISSN 1932-6203. PMC 1933604. PMID 17684563.
  19. ^ Haszprunar, G. (1996). "Plathelminthes and Plathelminthomorpha — paraphyletic taxa". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 34 (1): 41–48. doi:10.1111/j.1439-0469.1996.tb00808.x. ISSN 1439-0469.
  20. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Paps, Jordi (2016-06-01). "Acoelomorpha: earliest branching bilaterians or deuterostomes?". Organisms Diversity & Evolution. 16 (2): 391–399. doi:10.1007/s13127-015-0239-1. ISSN 1618-1077.
  21. ^ a b Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J.; Telford, M. J. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Nature. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. doi:10.1038/nature09676. PMC 4025995. PMID 21307940.
  22. ^ Lundin, K (1998). "The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID 85324766.
  23. ^ Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S. J.; Telford, M. J.; Funch, P.; Nyengaard, J. R.; Obst, M.; Thorndyke, M. C. (2013). "Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha". Nature Communications. 4: 1537–. Bibcode:2013NatCo...4.1537N. doi:10.1038/ncomms2556. PMC 3586728. PMID 23443565.
  24. ^ Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; Martinez, Pedro; Baguñà, Jaume; Bailly, Xavier; Jondelius, Ulf; Wiens, Matthias (2009-12-22). "Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID 19759036.
  25. ^ a b Edgecombe, G. D.; Giribet, G.; Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Kristensen, R. M.; Neves, R. C.; Rouse, G. W.; Worsaae, K.; Sørensen, M. V. (2011). "Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions" (PDF). Organisms Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
  26. ^ a b Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard R.; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). "Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria". Current Biology. 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl:21.11116/0000-0004-DC4B-1. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
  27. ^ Srivastava, M.; Mazza-Curll, K. L.; Van Wolfswinkel, J. C.; Reddien, P. W. (2014). "Whole-Body Acoel Regeneration is Controlled by Wnt and Bmp-Admp Signaling". Current Biology. 24 (10): 1107–13. doi:10.1016/j.cub.2014.03.042. PMID 24768051.
  28. ^ Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
  29. ^ Michalak, Pawel; Egger, Bernhard; Steinke, Dirk; Tarui, Hiroshi; De Mulder, Katrien; Arendt, Detlev; Borgonie, Gaëtan; Funayama, Noriko; Gschwentner, Robert; Hartenstein, Volker; Hobmayer, Bert; Hooge, Matthew; Hrouda, Martina; Ishida, Sachiko; Kobayashi, Chiyoko; Kuales, Georg; Nishimura, Osamu; Pfister, Daniela; Rieger, Reinhard; Salvenmoser, Willi; Smith, Julian; Technau, Ulrich; Tyler, Seth; Agata, Kiyokazu; Salzburger, Walter; Ladurner, Peter (2009). "To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy". PLOS ONE. 4 (5): e5502. doi:10.1371/journal.pone.0005502. PMC 2676513. PMID 19430533.
  30. ^ Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, J. F.; Hoff, K. J.; Poustka, A. J.; Martinez, P. (2015). "The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective". Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–28. doi:10.1242/jeb.110379. PMID 25696825.
  31. ^ Sprecher, Simon G.; & al. (2015). "Functional brain regeneration in the acoel worm Symsagittifera roscoffensis". Biology Open. 4 (12): 1688–1695. doi:10.1242/bio.014266. PMC 4736034. PMID 26581588.
  32. ^ a b Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. p. 229. ISBN 978-0-03-056747-6.

외부 링크