아젠도사우루스

Azendohsaurus
아젠도사우루스
시간 범위: ~중후기 트라이아스기
~ 라디니아-카르니안 D P K N
Azendohsaurus laaroussii teeth.png
A. laarousii의 파라타입 표본(MNHN-ALM 424)인 Azendohsaurus 치아
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
Clade: 대룡류
Clade: 크로코포다
Clade: †알로코토사우루스과
패밀리: †아젠도사우루스과
속: †아젠도사우루스
두투이트, 1972년
모식종
② 아젠도사우루스라아루시이
두투이트, 1972년
종.
  • § A. laarousi Dutuit, 1972
  • § A. 마다가스카렌시스 Flynn 외,
동의어
동의어속
  • ① 1972년 아잔도사우루스 두투이트 (Lapsus calami)
  • ▶ 아잔도호사우루스 갈튼, 1978년 (랍서스칼라미)
종의 동의어
  • § 아잔도사우루스 라아루시 갈튼, 1985년 (랍서스 칼라미)
  • ① 아젠도사우루스 라아루시 고데프로이트 & 쿠니, 1997년 (랍서스 칼라미)

아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 모로코와 마다가스카르의 트라이아스기 후기 후기 초식성 아치오사우루스형 파충류의 멸종된 속이다.모식종인 Azendosaurus laarousi는 1972년 Moroco의 일부 턱 조각과 치아에 기초하여 Jean-Michel Dutuit에 의해 기술되고 명명되었다.마다가스카르에서 온 두 번째 종인 A. 마다가스카렌시스는 2010년 존 J. 플린과 동료들에 의해 거의 모든 골격을 대표하는 다수의 표본에서 처음 기술되었다."아젠도 도마뱀"의 총칭은 아틀라스 산맥에서 처음 발견된 지역 마을인 아젠도 마을의 이름이에요.그것은 덩치가 큰 네발 동물로 다른 초기 대룡류와는 달리 비교적 짧은 꼬리와 사지가 사방으로 뻗은 뒷다리와 앞다리가 이상하게 뒤섞여 있었다.그것은 목이 길고 용각류처럼 생긴 턱과 이빨을 가진 비례적으로 작은 머리를 가지고 있었다.

아젠도사우루스는 초식공룡으로 분류되곤 했는데 처음에는 조류목 공룡으로 분류되곤 했지만 더 자주 "프로사우로포드" 용각류 공룡으로 분류되곤 했다.이것은 초식 공룡에서 전형적으로 발견되는 파생된 특징들을 공유하는 그것의 턱과 이빨만을 기반으로 했다.그러나 마다가스카르의 완전한 골격 재료는 아르코사우루스의 조상인 더 기본적인 특징을 드러냈고 아젠도사우루스는 공룡이 아니었다.대신, 아젠도사우루스는 사실 나중에 거대 용각류 공룡들과 공유된 턱과 골격의 많은 특징들을 수렴적으로 진화시킨 더 원시적인 대룡류였다.이 공룡은 알로코토사우리아라고 이름 붙여진 초식성 아치오사우루스류의 새로 알려진 그룹의 일원인 것으로 밝혀졌다.이것은 또한 알로코토사우루스과의 이름과 같은 형태이며, 처음에는 유일한 알로코토사우루스과로, 현재는 인도에서 온 더 큰 뿔 달린 아젠도사우루스과와 같은 다른 유사한 알로코토사우루스과가 포함되어 있다.

트라이아스기에 몇몇 다른 대룡류들도 초식성에 적응했고, 때로는 공룡과 비슷한 이빨을 가지고 있어서 분류에 혼란을 야기하기도 했다.그러나 아젠도사우루스는 턱과 치아 외에도 용각류 동물과 유사한 체형을 수렴적으로 진화시킨 것으로 유명하다.아젠도사우루스와 용각류는 독립적으로 진화하여 그들의 환경에서 목이 길고 상대적으로 탐색력이 높은 초식동물과 유사한 생태학적 틈새를 채웠다.그러나 아젠도사우루스는 트라이아스기 후기 대형 용각류보다 몇 백만 년이나 앞서 있으며, 같은 환경 조건 하에서 유사한 신체 구조를 진화시키지 않았다.그것은 트라이아스기 동안 오직 큰 용각류 동물만이 차지할 것으로 생각되었던 높은 탐색력을 가진 최초의 초식동물들 중 하나였을 수도 있고, 트라이아스기 동안 초식성 아치오사우루스 동물들의 알려진 생태학적 다양성을 공룡들 밖으로 확장시켰다.아젠도사우루스는 또한 알려진 가장 초기의 흡열성 대룡류 중 하나일 수 있기 때문에 중요하며, 온혈대사가 공룡을 포함한 후기 대룡들의 조상임을 시사한다.

묘사

아젠도사우루스는 몸길이가 약 2~3미터로 추정되는 땅딸막한 중형 파충류였다.그것은 어깨 위로 올라간 긴 목에 짧은 코와 함께 작은 상자 모양의 머리를 가지고 있었다.몸은 넓었고 가슴과 어깨는 엉덩이보다 훨씬 높았고 꼬리는 유난히 짧았다.그것의 자세는 반쯤 갈라져 있었고, 뒷다리를 벌리고 앞다리가 약간 올라 있었다.팔다리 자체는 비교적 짧고 특히 튼튼하며, 발가락은 4개의 발에 현저하게 크고 구부러진 발톱을 가진 다른 초기 대룡류에 비해 짧고 굵다.겉으로 보기에는 용각류 공룡과 비슷한 모양이며 골격의 다양한 디테일을 가지고 있어 아젠도사우루스가 비슷한 특징을 가지고 모여 비교적 높은 갈색의 초식 생활을 하고 있다는 것을 알 수 있다.A. laarousii는 A. madagaskarensis에 비해 잘 알려져 있지 않으며, 두 종은 턱뼈와 치아에 대한 사소한 세부 사항만 다를 뿐이다.A. laarousi의 추가 골격 물질은 원래 두개골 조각의 모식 위치에서 보고되었지만,[1][2] 2015년 현재 아직 공식적으로 기술되지 않았다.

해골

아젠도사우루스 마다가스카렌시스의 두개골도

A. 마다가스카렌시스의 두개골은 거의 완전히 알려져 있으며 짧고 상자 모양의 모양과 깊은 코로 튼튼하게 만들어져 있다.전악실래는 위턱의 앞부분에서 부드럽게 구부러져 뭉툭하고 둥근 코끝을 형성하고, 아래턱은 용각류처럼 깊고 아래로 꺾인 끝을 가지고 있다.뼈로 된 콧구멍은 하나의 (균일한) 개구부로 융합되어 있으며, 이는 린코사우루스의 [1]코 앞부분과 유사합니다.

두개골은 아래쪽으로 굽은 틀니, 상악골의 튼튼한 등뼈 과정, 그리고 치아의 여러 특징들을 포함하여 용각류와 융합하는 많은 특징들을 가지고 있습니다.상악골의 과정은 보통 대룡류에서 안와 회향의 존재를 나타내지만, 아젠도사우루스의 경우 이 공간은 눈 앞의 누골 뼈에 의해 점유된다.이것은 다른 트라이아스기 아치오사우루스류에서는 알 수 없는 독특한 배열이다.[3]이 궤도는 거의 모든 것이 커다란 경화 고리에 의해 점유되고 있으며, 이는 큰 눈을 암시한다.아래쪽 측두골골은 주갈골과 사두골(대룡류의 원시적 특징)을 분리하면서 바닥에 열려 있다.또한 다른 초기 공룡들과 마찬가지로 아젠도사우루스는 [1]두개골의 지붕에 작은 두정공(지름 3~5mm)을 가지고 있다.

익상돌기(Pterygoid)의 다이어그램으로, 여러 줄의 구개치를 보여줍니다.

아래턱은 특히 용각류 동물과 수렴되어 있으며, 턱 경첩이 치아열과 아래쪽으로 구부러진 틀니, 그리고 비슷한 모양의 이빨이 있는 관절형 관절이 있다.이러한 특징들은 다른 초식성 트라이아스기 아치오사우루스류에서 다양하게 발견되지만, 이 조합은 아젠도사우루스와 [1]용각류에서만 알려져 있다.

치아는 모두 대략 잎 모양이며, 확장된 크라운과 [1]턱뼈에 융합된 구근 베이스가 있습니다.그러나 위아래 치아는 뚜렷이 이질적이며 쉽게 구별할 수 있다.위쪽 치아는 상대적으로 짧고 넓으며, 각 표면에 4-6개의 치아가 있어 조류와 유사하다. 아래쪽 치아는 거의 두 배 더 높고 두 배 더 많은 치아를 가지고 있는데, 이는 용각류 [4]동물들의 치아와 더 흡사하다.4개의 전악골 치아는 위턱에서 가장 긴 치아로 다른 [1]치아보다 더 많이 다시 모양이 잡힌다.

A. madagaskarensis의 오른쪽 상악골 중앙부, 뒷부분 용골을 보여줍니다.

입천장은 익상체에 최대 4세트, 구개 및 구토물에 추가 열을 가진 완전히 발달된 구개치로 비정상적으로 덮여 있습니다.성숙한 아젠도사우루스 마다가스카렌시스는 각 전악골의 4개 치아와 상악골의 11-13개 치아에 더해 최소 44쌍의 구개 치아를 가지고 있으며, 치아의 최대 치아는 17개이다.구개골 치아는 초식성 파충류에서는 드물지 않지만, 아젠도사우루스에서는 턱 가장자리를 따라 있는 것과 모양이 거의 비슷하지만 약간 더 단단하다.구개열을 가진 다른 공룡들은 작은 돔형 [1]이빨의 구개골 치아가 훨씬 더 단순하다.테라테페톤은 이와 유사하게 [5]잘 발달된 구개열을 가진 유일한 다른 대룡류이다.

A. laarousii의 유일한 소재는 틀니, 상악골, 전악골 그리고 여러 개의 이빨이다.그것들은 대체로 A. 마다가스카렌시스와 비슷하지만 몇 가지 구별되는 차이점이 있다.A. laarousii의 치아 수는 A. madagaskarensis의 11-13에 비해 상악부에 15-16개의 치아가 있어 더 높다.라루시이의 이빨은 또한 마다가스카렌시스보다 더 높고 더 촘촘하게 채워진 치아를 가지고 있다.이 두 종을 더욱 구별하는 것은 상악골 안쪽 표면에 두드러진 용골이 있다는 것이다.이 용골은 A. laarousii에서 상악골의 전체 길이를 달리고 있지만 A. madagaskarensis에서 그것의 뒷부분을 따라만 발견된다.두개골과 [1]골격의 나머지 부분 없이는 두 종 사이의 다른 가능한 차이점을 알아낼 수 없다.

스켈레톤

아젠도사우루스의 뼈에 대한 알려진 두개골 후 정보는 모두 A. 마다가스카렌시스로부터 왔다.척추의 대부분은 아젠도사우루스로 알려져 있으며 불완전하지만 24개의 전척추(지도와 축 포함)를 가지고 있는 것으로 추정된다.엉덩이 천골은 척추뼈가 2개뿐이고 꼬리에 있는 꼬리뼈의 전체 수는 알려져 있지 않지만,[2] 45-55개 정도로 추정된다.

경추는 길고 낮은 신경 가시가 특징적으로 길어져 목 아래쪽으로 갈수록 길이가 짧아지지만 점점 더 높고 좁아지는 신경 가시가 목 아래쪽으로 모양을 바꾼다.이러한 단축은 트릴로포사우루스와 같은 다른 알로코토사우루스의 목에서 볼 수 있지만, 다른 긴 목을 가진 대룡류에서는 볼 수 없습니다(예를 들어 중간 경추는 타니스트로피드에서 가장 깁니다).목은 각 척추를 연결하는 지가포피스의 기울어진 각도와 각 척추의 앞쪽 지가포피스가 뒤쪽보다 더 높은 각도로 신체 위로 올라갔을 것입니다.목은 또한 이 [2]위치의 경추 관절 세트를 바탕으로 완만한 호 모양으로 고정되었을 것입니다.

입니가 있는 A. 마다가스카렌시스의 오른쪽 구개골 내측면

등뼈는 일반적으로 마지막 경추와 비슷하며, 키가 크고 수직인 신경 가시가 있습니다.이 척추들은 뒷부분의 길이도 줄지만 목보다 덜 극적으로 줄어든다.하지만 마지막 등뼈는 앞으로 기울어진 신경 척추를 가지고 있기 때문에 독특하다.두 개의 천골 중 첫 번째 척추뼈는 더 크고 튼튼하며, 뒷부분에 높은 신경 가시가 있습니다.양쪽 천골에는 척추뼈와 완전히 융합된 큰 갈비뼈가 있어 척추뼈와 관절이 연결되어 있습니다(아래 [2]참조).

꼬리뼈는 다른 척추뼈와 비슷하지만, 뒤쪽으로 기울어진 신경가시를 가지고 있다.꼬리뼈의 길이와 신경가시의 높이는 척추뼈가 끝을 향해 뻗어나가는 다른 대룡류와는 달리 꼬리를 따라 점차 감소합니다.이는 꼬리가 짧고 가늘어지지 않았지만 꼬리 끝은 알려지지 않았다는 것을 의미한다.그들은 3번째 또는 4번째 척추뼈부터 시리즈 [2]중 마지막으로 알려진 꼬리뼈까지 지속적으로 쉐브론 면을 가지고 있다.

경추 늑골은 길고 가늘며, 목 아래로 이동하면서 더욱 튼튼해지고 가늘어집니다.목의 아래쪽 절반에서 나온 일부 경추 늑골은 앞 갈비뼈의 끝을 고정시켰을 수 있는 내부 표면에 약간의 면이 있어 목을 경직시키는 단단한 경추 늑골 시리즈(긴 목의 타니스트로피우스에게도 제안됨)를 형성한다.몸통 갈비뼈는 길고 바깥쪽으로 휘어져 있어 아젠도사우루스의 가슴은 넓고 깊다.갈비뼈의 길이와 곡률은 척추를 따라 내려가며, 마지막 갈비뼈는 짧고, 최종 등뼈와 완전히 융합되어 바로 바깥쪽으로 향합니다.아젠도사우루스는 단 한 세트의 위골만 알려져 있고, 다른 뼈에 비해 매우 섬세한 구조와 희귀성으로 보아 다른 대룡류(예: 프로테로수쿠스)[2]처럼 배 밑에 위골 바구니가 잘 발달하지 않았음을 알 수 있다.

팔다리와 대들보

치아를 가진 마다가스카렌시스의 전악골

아젠도사우루스의 앞다리와 어깨(가슴대들)는 잘 발달하고 튼튼하다.견갑골(어깨날)은 넓이의 약 두 배 정도로 길며, 갈비뼈의 길이와 곡률에 맞춰 가슴 깊이를 조절한다.칼날은 양쪽이 오목하고 끝이 약간 넓어져 뒷부분이 뾰족합니다.쇄골간은 크고 튼튼하며, 트릴로포사우루스 및 일부 운충류들과 평평하고 끝을 향해 확장되는 긴 "패들 같은" 뒷돌기를 공유합니다.또한 프로토로사우루스와 일부 초기 다이파스(대부분의 다른 대룡 동식물이 대신 칼자국이 있음)[2]와 같은 독특한 전방 지향 과정을 가지고 있다.

코라코이드는 크고 둥글며, 견갑골과 관절이 연결되어 관절(어깨구멍)을 형성합니다.사방으로 뻗은 파충류의 전형인 관절을 옆으로 향하게 하지만, 견갑골 부분은 약간 뒤로 향하게 되어 있어 상완골이 더 높은 자세로 유지되었음을 나타낼 수 있다.상완골 자체는 크고 양끝이 넓게 확장되어 상대적으로 좁은 "허리" 중앙축이 남으며, 매우 잘 발달된 삼각근 꼭대기를 가지고 있다.요골도 마찬가지로 땅딸막하고 끝부분이 약간 넓지만 척골은 [2]양쪽 끝부분이 크게 넓어집니다.

엉덩이(골반대)는 어깨만큼 깊지 않고 세 개의 엉덩이 뼈는 크기가 거의 같다.일륨은 높고 윗면을 따라 곡선을 그리며, 앞면은 짧고 둥근 과정, 뒷면은 가늘어지는 과정이 더 길다.치골은 아래쪽을 가리키고 약간 앞으로 향하며, 선단에는 약간 두꺼운 확장(부트)만 있습니다.좌골은 비교적 짧고, 일륨보다 짧고, 거의 삼각형 모양이며, 가장자리가 곧고 뒷부분이 둥글다.각 좌골 사이의 관절 표면은 다른 대룡류에 비해 비정상적으로 넓다.세 가지 모두 깊고 둥근 아세트룸(힙 소켓)을 형성하는 데 기여합니다.공룡의 열린 구멍과는 달리 아젠도사우루스의 아세트골 내벽은 단단한 [2]뼈다.

큰 천골 늑골은 일륨과 연결되기 때문에 거의 수직으로 고정되고, 약간 아래쪽으로 기울어져 있으며, 고관절 소켓은 몸에서 바깥쪽으로 향합니다.대퇴골은 길고 희미하게 S자형이며 공룡과 달리 안쪽으로 회전하지 않은 약간 확장된 머리를 가지고 있어 똑바로 세워져 있지 않았음을 알 수 있다.대퇴골도 축을 따라 비틀려 머리와 무릎의 면이 약 75° 정도 서로 오프셋되도록 합니다.정강이뼈는 대퇴골 길이의 약 75%이며, 약간 구부러져 있으며, 가장 큰 운룡을 제외한 다른 대룡류와 비교해 매우 튼튼합니다.반면에 종아리뼈는 가늘고 길이를 [2]따라 더 두드러지게 꼬여 있다.

아젠도사우루스의 끝부분은 완전한 손(마누스)과 발(페스)을 모두 포함한 화석에서 잘 나타난다.모든 목뼈와 목뼈가 잘 골화되고 뚜렷하며, 복잡한 목뼈는 9개의 뼈로 이루어져 있다.손의 메타칼은 매끄러운 원호 모양으로 갈라져 있어 주목할 만하며, 첫 번째와 다섯 번째 자리뿐만 아니라 긴 세 번째 자리를 중심으로 거의 대칭을 이룬다.이것은 첫 번째와 다섯 번째 자리가 서로 벌어져 있고 네 번째 자리가 가장 긴 다른 파충류의 손과 대조된다.발의 중족골과 손가락도 부드러운 호 모양으로 갈라지지만, 손과 달리 긴 네 번째 발가락과 짧은 갈고리 모양의 다섯 번째 [2]손가락이 대칭이 아니다.

모든 손과 발은 대룡류 치고는 이례적으로 짧으며, 이는 관련된 트릴로포사우루스와 대조를 이룬다.발톱은 모두 매우 크고, 좁고, 날카롭게 구부러져 있으며,[2] 부착되어 있던 이전의 손가락 뼈보다 상당히 크다.손가락과 발톱은 거북이 프로가노켈리스와 같은 다른 파충류뿐만 아니라 드로마에오사우루스과와 트로오돈티드 마니랍토란류의 그것과 특징을 공유합니다.이러한 공유 특성은 잘 발달된 굴곡 힘줄과 연관되어 있으며,[6] 굴착에 관련된 힘을 견디는 적응이 제안됩니다.

검출 이력

라라우시

치아가 있는 부분 A. laarousi 턱뼈의 그림

조기 발견

아젠도사우루스 라아루시이의 첫 화석은 하이 아틀라스의 아르가나 분지에서 발견된 모로코의 Timezgadiouine 층 북쪽에서 발견되었다.이 화석층은 사암과 황토 진흙으로 이루어져 있으며 1962년부터 1969년 사이에 장 미셸 뒤투이트에 의해 발굴되었다.A. laarousi의 화석은 T5(또는 이로할렌) 구성원의 밑부분에 두투이트가 16번 번호를 매긴 외토층에서 단 한 층만 알려져 있다.그 T5회원 전통적으로 대략 초 후기 트라이아스기에 나이에 척추 생물 층서학은phytosaur"Paleorhinus"magnoculus의 존재의 기반 위에서 사용, 비록과 데이트는 세계적인 트라이아스기를 상호 비교의 이 메서드는 및 날짜를 정확하지 않을 수 있는 Carnian의 일환으로 '"Palaeorhinus"biochron',[7]자 추정되었다. 월e T5 멤버는 불확실하다.[8][9]

첫 번째 화석은 이빨이 있는 부분적인 치아 조각과 일부 연관된 치아로만 구성되었다.이 물질은 1965년 J. M. 두투이트에 의해 발견되었고 1972년에 기술되었다. 그는 이것이 지금까지 발견된 가장 오래된 공룡들 중 하나일 뿐만 아니라 초식성 조류 공룡의 것이라고 믿었다.그는 화석이 발견된 곳에서 서쪽으로 불과 1.5km 떨어진 인근 아젠도 마을의 이름을 따서 "아젠도 도마뱀"이라는 이름을 붙였다.구체적인 이름인 A. laarousi는 Azendohsaurus가 [4][10]발견된 장소를 처음 발견한 모로코 지질 지도 서비스 소속 기술자의 이름인 Laarousi를 기리기 위해 붙여졌다.

두투이트가 아젠도사우루스를 조류학자라고 묘사한 것은 2년 후인 1974년 고생물학자 리처드 털본에 의해 곧 이의를 제기되었는데, 그는 아젠도사우루스가 대신 "[11]프로사우로포드"라고 처음으로 제안했다.1976년 호세 본파르테가 직접 자료를 조사한 결과 같은 결론을 내렸다.[12]이 재식별은 후속 출판물에서 연구자들에 의해 선호되었고, 더 이상의 설명 없이 "프로사우루스" 과의 안치사우루스과와[13][14] 테코돈토사우루스과로[15][16][17] 다양하게 언급되었다.두투이트 자신도 [18]1983년에 아젠도사우루스가 프로사우루스가 될 가능성이 높다는 것에 동의했지만, 얼마 전인 1981년에는 잠깐 동안 아젠도사우루스를 오르니티쉬 [4][19]이전의 동물로 여겼다.

1985년, 고생물학자인 피터 갈튼은 두투이트의 원래 "아잔도사우루스" 소재가 "프로사우루스"의 턱과 파브로사우루스류 조반류(현재는 초기 [20]조반류들의 사라진 그룹)의 이빨을 포함한다고 제안했다.이 제안은 1993년 프랑수아 사비에 가프르가 이 자료를 재기재하면서 반박되었고, 두 개의 턱뼈와 치아를 포함한 추가적인 턱뼈와 치아를 기술하였다.그는 이 물질이 단일 분류군에 속한다고 올바르게 결론내렸지만 턱과 이빨의 특성을 바탕으로 다시 한 번 "Prosauropoda" incertae sedis로 분류했다.그러나 그는 초기 초식공룡의 이러한 특징의 분포가 모호하고 그에 필적하는 트라이아스기 파충류가 없어 프로사우로포다에서 그것의 위치를 결정할 수 없었다.[4]그의 평가는 마다가스카인 [21][22][23][24][25][26]종의 새로운 물질이 기술되기 전까지 몇 년 동안 많은 다른 연구원들에 의해 받아들여졌다.

나중에 발표할 내용 찾기

Nour-Eddine Jalil과 Fabien Knoll이 2002년 척추동물고생물학회 연례회의에서 두개골 후 골격의 일부를 포함한 A. laarousi의 모식 지역에서 나온 새로운 물질이 보고되었다.추가 재료에는 선척추, 사지뼈, 사지거들이 포함되었다.이 물질은 두개골과 턱의 인식된 파편과의 연관성 때문에 관절이 흐트러졌고 A. laaroussii에만 기인했다.두개골 이후의 물질은 공룡이 아닌 것으로 알려졌지만,[27] 공룡과 관련된 오르니토디라스 공룡으로 여전히 믿어졌습니다.만약 턱과 이빨과 정확히 연관되었다면, 이것은 아젠도사우루스가 [28]유사함에도 불구하고 초식 공룡과 밀접한 관련이 없다는 것을 보여준다.이와 유사하게, 다른 트라이아스기 조류들의 이빨은 나중에 아젠도사우루스를 포함한 다른 초식 공룡들의 잘못된 신원이 확인되었을 가능성을 강조하면서, 사이도스기 동물인 레부엘토사우루스와 [29]같은 이전에 인식되지 않은 초식 파충류에 속하는 것으로 밝혀졌다.

A. laarousii의 새로운 두개골 후 소재는 Ph.의 일부로 기술되었다.2014년에 [30]Khaldoune의 D 논문이 발표되었지만, 2019년 현재 이 논문은 아직 발표되지 않았으며, 출판된 문헌에 공식적으로 기술되지 않은 상태로 남아 있다.하지만, 마다가스카인 물질에 대한 기술 이후, 이것은 더 자신 있게 A. laarousi로 언급되었고, 마다가스카인 [2][31]종과 적어도 두 개의 두개골 후 특성을 공유하는 것으로 밝혀졌다.완모본과 미발표 두상을 포함한 A. laaroussii의 모든 자료는 프랑스 [31][32]파리의 국립자연사박물관에 소장되어 있다.

마다가스카렌시스

초기 발견

1997년부터 1999년까지 새로운 대룡류 화석이 마다가스카르 남서부에서 국제 탐험대에 의해 발견되었고 이후 10년 동안 발견되었다.이 화석들은 M-28로 불리는 단일 뼈층에서 발견되었는데, 두께는 불과 수십 센티미터에 불과하며 말리오 강의 동쪽 둑에서 멀지 않은 곳에, 이살로 국립공원 바로 외곽, 라노히라 마을의 북서쪽, 사카하라 동쪽까지 융기된 강 테라스처럼 노출되어 있다.이 지역은 모론다바 [1][33][34]분지에 있는 이살로 "집단"의 일부인 이살로 II라고도 불리는 중후기 트라이아스기 마카이 층의 기슭에서 왔다.

이전에, 이 지형은 초기부터 중기의 쥐라기 시대까지로 여겨졌지만, 운초룡 이살로린쿠스의 발견으로 인해 그 추정치가 트라이아스기 중기로 수정되었다.1997-99년 탐험에서 발견된 네발동물 화석은 이살로 2세가 트라이아스기 시대라는 것을 확인했지만, 그 대신 더 젊은 카르니아 시대임을 시사했다.지층의 나이는 남아메리카의 산타 마리아 층의 산타크루조돈 집합체 구역(AZ)과도 관련이 있으며, 이와 비슷한 라디니아 후기 또는 카르니안 [35]시대도 마찬가지입니다.Santacruzodon AZ는 방사성 동위원소 U-Pb 연대 측정법을 통해 보다 확실하게 연대를 측정했으며, 이는 초기 카르니아에서 [36]최대 퇴적 나이가 2억37±150만 년임을 시사한다.

이 뼈층에는 다양한 나이와 크기를 가진 거의 십여 마리의 개체들이 한 [33]종에서 온 물질이 들어 있었다.이 재료는 보존 상태가 매우 좋았고, 일반적으로 일부 표본의 찌그러짐이나 왜곡이 거의 없이 뼈의 입체적인 형태를 보존했다.보존 상태로 볼 때, 일부 뼈는 빠르게 묻혔고 다른 뼈들은 표면에 더 오래 노출되어 풍화, 균열, 그리고 [2]묻기 전에 짓밟혔을 것으로 생각됩니다.

A. laarousii와 마찬가지로 치아와 턱은 뼈 바닥에서 가장 먼저 회복되고 묘사된 물질이었다.이들은 처음에는 위턱과 아래턱의 치아 형태 차이로 인해 서로 다른 두 종으로 잘못 인식되었지만, 그 중 하나는 상악골의 안쪽 표면에 용골을 공유하고 잎 모양의 확장된 이빨을 공유하는 등 A. laarousii와 매우 흡사한 것으로 인식되었다.A. laarousii와 마찬가지로, 이 두 종 모두 "프로사우로포드"로 잘못 식별되었다. 즉, 아젠도사우루스 또는 그와 관련된 분류군의 한 종이며, 또 다른 전형적인 "프로사우로포드"[34][37]이다.관련 물질의 추가 발견으로 모든 턱 재료와 나머지 뼈들은 하나의 새로운 아젠도사우루스 [1]종에서 나온 것이라는 것이 밝혀졌다.

재해석

후두부에서 본 A. 마다가스카렌시스의 완모형인 UA 7-20-99-653의 뇌 사례

마다가스카르 종의 나머지 두개골과 골격에 대한 예비 조사에서도 아젠도사우루스는 공룡이 아니라 용각류는 [33]말할 것도 없고 공룡과 먼 친척 관계인 비정상적인 초식성 아치오사우루스라는 것이 확인되었다.두개골 소재에 대한 설명은 2010년 5월 존 J. 플린과 동료들에 의해 처음 출판되었고, 그들은 또한 공식적으로 아젠도사우루스의 새로운 종인 아젠도사우루스 마다가스카렌시스라고 명명하고 진단했다.또한 아젠도사우루스가 출판된 문헌에서 [1]공룡이 아닌 것으로 확인된 것은 이번이 처음이었다.

2015년 12월, 스털링 J. 네스빗과 동료들에 의해 A. 마다가스카렌시스의 나머지 골격이 공식적으로 기술되고 출판되었으며, 현재 거의 완전히 알려진 골격에서 아젠도사우루스의 전체 해부학적 구조에 대한 최초의 상세한 조사를 제공했다.해부학적 구조를 비교할 뿐만 아니라,[2] 그들은 또한 처음으로 계통발생학적 맥락에서 다른 트라이아스기 파충류와 그것의 진화적 관계를 분석할 수 있었다.

재료의 보존은 Nesbitt와 동료들에 의해 "대체적으로 우수한" 것으로 묘사되었으며, 겹치는 재료의 양은 왜곡되고 부러진 뼈에서 원래의 형태를 쉽게 판별할 수 있게 해주었다.소재의 대부분은 관절이 흐트러지고 때로는 격리된 상태로 발견되었지만, 목, 등, 손과 발의 일부를 포함한 신체의 많은 특정 부위가 생명 위치에서 관절로 표현된 상태로 발견되었다.소재의 대부분은 크기가 비슷했고, 가장 작은 표본과 가장 큰 표본 사이의 범위가 약 25%였다. 그러나 이것의 중요성은 이해되지 않고 개체 발생, 개체 변이 또는 성적 이형성과 관련이 있을 수 있다.

많은 재료들이 잘 보존되어 있기 때문에 트릴로포사우루스의 손과 같은 다른 아르코사우르모르프의 골격 일부를 재해석할 수 있었다.다른 대룡동물의 손은 잘 알려져 있지 않기 때문에 아젠도사우루스에서의 보존은 초기 대룡동물의 진화를 이해하는 데 중요한 것으로 여겨진다.A. 마다가스카렌시스의 모든 표본은 원본 [2]표본의 주형을 포함하여 마다가스카르에 있는 안타나나리보 대학(홀로타이프 포함)과 일리노이 주 시카고에 있는 필드 자연사 박물관에 영구히 보관되어 있다.

분류

초기 시도

다른 알로코토사우루스 테라테페톤의 생명 회복

아젠도사우루스는 두투이트에 의해 잎과 같은 모양과 상아질 [10]수 등 이빨의 공통적인 특징을 바탕으로 조류 공룡으로 잘못 인식됐다.그것은 나중에 다른 연구자들에 의해 용각류인 것으로 여겨졌고 아래턱, 상악골, 치아의 형태학, 그리고 치아의 부존재 등 아래턱과 상악골, 치아의 형태학에 기초하여 사라진 "프로사우로포다" (당시 용각류와 관련된 별개의 단상통군, 현재는 측문학적 등급으로 알려져 있다.조류의 [11][14][26]특징 중 하나인 전치골이러한 잘못된 인식은 공룡과 초식 공룡 사이의 턱과 이빨의 형태에서의 수렴으로 인해 발생했으며, 두개골과 골격의 다른 뼈들의 부재로 인해 그것의 진정한 계통학적 관계는 실현될 수 없었다.

공룡이 아닌 아젠도사우루스의 정체성은 모식 지역에서 발견된 추가적인 골격 물질이 발견된 후 처음 암시되었다.이것은 단단한 고관절 소켓(아세타블럼)과 대퇴골의 근위부 네 번째 기관과 같은 특징의 존재에 기초했고, 이 또한 공룡 뼈의 전형적인 안쪽을 향한 머리가 없었다.공룡은 아닌 것 같지만, 그것은 [27]아직 공룡과 밀접한 관련이 있는 오르니토디라스 공룡으로 잠정적으로 해석되었다.

마다가스카르에서 더 완전한 물질이 발견됨에 따라 플린과 동료들은 2010년 아젠도사우루스를 공룡이 아닌 동물로 공식 분류했으며, 아젠도사우루스의 두개골 구조에 대한 자세한 설명을 통해 아젠도사우루스를 비공룡으로 분류했다.그들은 대신 이 공룡이 더 기초적인 대룡류이고, 멀리 떨어진 공룡이며, 대룡류 분류군과는 가깝지만 바깥쪽에 있는 공룡이라고 인식했다.파생된 용각류 같은 특징들뿐만 아니라, 두개골은 또한 열린 바닥의 아래쪽 측두골 회음부, 광범위한 구개골, 송과공, 외부 하악골이나 안와골 회음부 외부를 포함한 대룡류들에 대한 수많은 원시적인 특징들을 가지고 있었다.하지만, 그것의 정확한 관계는 아직 불분명한 비-아크로사우루스 형태의 아치오사우루스 [1][33]형질이라는 위치 외에는 알려지지 않았다.

알로코토사우루스의 인식

아젠도사우루스는 2015년 네스빗과 동료들이 두개골과 골격의 모든 새로운 정보와 다양한 트라이아스기 아치오사우루스 종의 광범위한 표본을 이용해 트라이아스기 아치오사우루스 동상의 계통발생학적 분석에 처음 포함됐으며, 다른 수수께끼 같은 초식성 트라이아스기 리아스기와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.트릴로포사우루스와 테라테페톤 같은 익룡들새로 알려진 이 대룡류 그룹은 파충류의 특이한 특성 때문에 "이상한 파충류"라는 뜻의 알로코토사우루스아로 명명되었다.아젠도사우루스는 트릴로포사우루스과의 자매 분류군으로, 다른 알로코토사우루스류 [2]중에서도 독특하기 때문에 아젠도사우루스과의 유일한 종으로 인식되었다.2016년 마르틴 에즈쿠라가 아젠도사우루스와 [38]트릴로포사우루스를 포함한 단통류 알로코토사우루스를 발견한 대룡류 계통 발생에 대한 또 다른 대규모 분석에서도 비슷한 결과가 나왔다.

알로코토사우루스는 종종 특수화된 턱과 이빨을 가지고 있는 것으로 알려져 있으며, 적어도 두 개의 파생된 특징뿐만 아니라 대룡류의 보다 플라시형(조상) 특성으로의 몇 가지 역전을 포함한 여러 가지 동형성을 공유하고 있다.이러한 분석에서 잘 뒷받침되는 것으로 간주된다.하지만, 밀접한 관련이 있지만, 알로코토사우루스의 두개골 특성은 매우 다양하며, 그 중 아젠도사우루스는 턱의 길이 전체에 걸쳐 옆으로 압축된 톱니가 있는 것이 특징이다('부리'인 삼엽룡과 달리).아젠도사우루스는 합류부, 잎 모양의 치아, 긴 목 등 다른 아젠도사우루스과의 특징을 폭넓게 공유하지만 아젠도사우루스 자체는 상악골 안쪽의 독특한 홈과 [3]기저부 위로 뻗은 치관이 특징이다.

아젠도사우루스과의 가까운 관계인 쉬링가사우루스의 생명 회복

2017년, 사라디 센굽타와 동료인 쉬링가사우루스 인디케우스(Shringasaurus indicus)가 인도 트라이아스기 중기에서 또 다른 대형 알로코토사우루스를 묘사했다.쉬링가사우루스는 아젠도사우루스와 매우 유사하며, 삼룡류와는 다른 과로서 아젠도사우루스과의 존재를 뒷받침하는 밀접한 관계가 있는 것으로 밝혀졌다.같은 분석으로 인도에서 온 또 다른 긴 목의 대룡류인 파멜라리아도 기초 아젠도사우루스과 동물로 발견되었다.2015년 네스빗과 동료들은 파멜라리아와 아젠도사우루스 사이의 유사성을 발견했는데, 이들의 분석은 아젠도사우루스류보다 기저의 알로코토사우루스류에 [2]더 적합했다.2017년 분석은 또한 A. laarousii와 A. madagaskarensis 사이의 밀접한 관계를 확인함으로써, Azendohsaurus속에 대한 공통적인 언급을 강화했다.2018년 트라이아스기 대룡류 분석에서는 알로코토사우루시아를 회복하는 데 실패했지만 아젠도사우루스류 [39]군락 내에서는 두 종의 아젠도사우루스를 모두 회복했다.아래 분해도에는 2017년 [3]Sengupta와 동료들의 결과가 나와 있습니다.

크로코포다

아르코사우루스과 동물에게

린코사우루스과 Hyperodapedon BW2 white background.jpg

알로코토사우루스과
삼엽충과

테라테페톤흐리뉴기코럼

트릴로포사우루스 뷰트네리 Trilophosaurus buettneri (flipped).jpg

스피노수쿠스 카제아누스 (="트릴로포사우루스" jacobsi)

아젠도사우루스과

파멜라리아돌리초트라첼라

시링가사우루스 인디케이터스 Shringasaurus indicus reconstruction.png

아젠도사우루스라아루시이

아젠도사우루스 마다가스카렌시스

2022년의 계통발생학적 분석 결과, 아젠도사우루스는 쉬링가사우루스의 자매 분류군이며, 두 개의 속들로 구성된 분류군이 말레리사우루스와 [40]파멜라리아와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 확인되었다.

알로코토사우루스과
삼엽충과

테라테페톤흐리뉴기코럼

스피노수쿠스 결합

트릴로포사우루스 뷰트네리

아젠도사우루스과

파멜라리아돌리초트라첼라

말레리사우루스 로빈소나에

시링가사우루스 인디케이터스

아젠도사우루스라루시

아젠도사우루스 마다가스카렌시스

진화적 의미

Saturnalia(위)와 비교했을 때, Azendohsaurus는 Plateosaurus(아래)와 같은 더 크고 나중에 발견된 용각류 동물과 더 유사했다.

아젠도사우루스와 용각류 공룡이 공유하는 수렴 특성의 수는 특히 모든 공통 특징이 서로 [2]완전히 독립적으로 진화했다는 것을 의미하는 동형성인 것으로 해석되기 때문에 현저하게 높다.아젠도사우루스와 용각류 사이의 골격의 공통 적응 중 일부는 이전에는 용각류에게 고유한 것으로 여겨졌다.그러나 아젠도사우루스의 이러한 특징들이 초식 생활습관에 적응하면서 수렴적으로 진화한 것은 그들이 트라이아스기 아코사우루스에게 더 광범위하게 분포하고 있다는 것을 보여주며 화석 [33]분류군의 용각류 동물들과 반드시 밀접한 관계를 나타내는 것은 아니다.

아젠도사우루스의 수렴 패턴은 특이한데, 아젠도사우루스의 뻗은 뒷다리와 짧은 꼬리는 용각류의 기둥 [1]뒷다리와 긴 꼬리와는 달리 초기 대룡류의 특징적인 원시적인 형태이기 때문이다.이것은 다른 초식성 대룡류에서 전형적인 용각류 [2]형질의 불균일한 분포와 획득을 더욱 강조한다.

아젠도사우루스의 나이 또한 의미심장하다. 왜냐하면 그것은 가볍고 두 발로 걷는 새터널리아와 같은 남아메리카의 가장 초기의 용각류 동물들과 대략 같은 평가를 받았기 때문이다.그러나 아젠도사우루스는 일반적인 해부학적 구조와 큰 몸 크기 모두에서 후기 노리안 용각류와 더 많이 닮았다.이것은 아젠도사우루스과가 트라이아스기 생태계에서 높은 탐색성 초식동물로 진화한 최초의 파충류였다는 것을 암시하는데, 이전에는 높은 탐색성 초식동물로 추정되었던 더 큰 용각류들이 진화하기 전에 말이다.또한 아젠도사우루스는 제2의 물결(의식성 초식성 초식동물과 함께)에서 대룡류(린초룡, 실레사우루스류, 신조동물과 함께)의 초식성 물결의 일부였기 때문에 아젠도사우루스와 용각류 사이의 융합은 같은 환경 조건 하에서 일어나지 않았음을 나타낸다.ns)[2]

아젠도사우루스는 또한 대룡류가 트라이아스기 생태계에서 추정되었던 것보다 더 이른 시기에 대형 초식동물 역할을 했다는 것을 증명한다.이러한 역할은 트라이아스기 후기 대룡이 방사되기 전에는 디시노돈트와 같은 큰 시냅시드에 의해 지배되었다고 생각되었지만, 아젠도사우루스는 초기 대룡상동물이 시냅시드 [3]초식동물과 경쟁할 수 있었다고 시사한다.

고생물학

섭식 및 다이어트

A. madagaskarensis의 임플란트 치아 및 Maxilla UA 8-29-97-160 클로즈업

아젠도사우루스의 잎 모양의 이빨은 초식 생활습관에 확실히 적합하며, A. 마다가스카렌시스의 이빨에 있는 전자레인지(먹이는 동안 치아 표면에 남아 있는 자국)는 그것들이 특별히 질기거나 목질이 아닌 부드러운 (그러나 단단한) 초목을 선호하기 때문에 식물 탐색에 사용되었음을 시사한다.마이크로파 패턴은 또한 턱의 간단한 상하 운동을 사용했고, 조류 공룡이나 현대의 [41]신노돈트처럼 먹이를 씹기 위해 복잡한 턱의 움직임을 사용하지 않았음을 보여준다.이 극초단파는 아직 A. laarousii의 치아에서 관찰되지 않았지만, 이것이 두 종 사이의 식생활과 식습관의 차이와 관련된 진짜 특징인지 아니면 단지 [1]보존의 특징인지는 알려지지 않았다.

완전히 발달된 구개골 치아는 특수한 방식으로 먹이를 주기 위해 그것들을 사용했음을 시사한다.하지만, 구개치에 대한 기능적인 연구는 행해지지 않았기 때문에, 비록 치아가 주변 치아와 비슷한 모양이지만, 그들이 유사한 음식을 가공하는 데 사용되었음을 암시하지만, 정확히 무엇에 사용되었는지는 알려지지 않았다.A. 마다가스카렌시스의 어린 개체에서 나온 익룡은 더 크고 성숙한 개체보다 크기가 작은 구개치열을 가지고 있는데, 이는 아젠도사우루스가 성장하면서 구개치의 수와 크기를 증가시켰다는 것을 보여준다.젊은 사람들은 성인보다 의치 수가 적었지만, 구개치(17개의 성숙한 [1][33]표본에 비해 16개)에 비해 훨씬 덜 극단적이었다.

몸의 자세

아젠도사우루스에 대해 유추된 몸의 자세는 사방으로 뻗은 자세와 반쪽 가시가 섞여 있다.뒷다리는 도마뱀처럼 대퇴부를 곧게 펴고 무릎 아래로 90도 굽힌 채 몸 밖으로 완전히 뻗어 있는 것으로 해석되고 있다.그러나 앞다리와 어깨띠는 뒷부분보다 앞부분이 더 똑바로 서 있었고, 어깨 밑부분이 아래로 향했고 상완골은 부분적으로 직립하는 데 더 적합했으며, 용각류와 모양이 비슷했음을 보여준다.이 특이한 조합은 아젠도사우루스가 긴 아치형 목과 작은 머리를 가지고 땅바닥에서 비교적 높은 곳을 탐색할 수 있게 해준다는 것을 시사한다. 이는 현대의 낮은 굽이굽이 낮은 운초룡이나 신오돈트와는 달리.높은 브라우징에 적응하는 것은 목, 앞다리, 척추의 유사한 특징을 획득하여 비슷한 틈새에서 활동하기 위해 아젠도사우루스와 용각류 사이의 융합을 설명할 수 있다.그러나 아젠도사우루스의 더 뻗은 자세는 아마도 완전히 직립한 용각류 [2]동물들처럼 높은 브라우징을 억제했을 것이다.

고생병리학

조사된 뼈층에는 다수의 표본이 존재함에도 불구하고 A. madagaskarensis에는 단 하나의 병리만이 기록되어 있다.보존된 세 개의 쇄골 간 중 하나인 표본 UA 7-16-99-620은 다른 두 개의 쇄골 [2]간 정상 직선 후돌기와 비교하여 긴 후돌기가 오른쪽으로 급격히 구부러지도록 변형되었다.

신진대사와 성장

2019년에는 아젠도사우루스의 성장률을 측정하기 위해 현미경 뼈 구조의 조직학적 검사를 위해 상완골, 대퇴골 및 정강이뼈에서 얇은 슬라이스를 잘라냈다.세 개의 팔다리 뼈의 혈관 밀도(골격 조직의 혈관 밀도)는 빠르게 성장하는 조류와 포유동물과 견줄 수 있는 것으로 확인되었으며, 확인된 뼈 조직의 유형(특히 에너지 소비 섬유층 뼈 조직)은 높은 휴식 대사율을 나타내는 것으로 해석되었다.새와 포유류를 낳는다.새나 포유류처럼 아젠도사우루스도 흡열성, 즉 '온혈'이었을 것으로 추측된다.아젠도사우루스와 유사한 높은 휴식 대사율은 다른 더 파생된 대룡류(프로라세르타 등)에서 확인되었으며, 분석 결과 내열은 알로코토사우루스와 같은 공통 조상까지 대룡류에서 조상적으로 존재했을 수 있다.이것은 아젠도사우루스가 태생적으로 흡열 [31]상태였을 수도 있다는 것을 암시한다.이와는 대조적으로, 관련된 알로코토사우루스 트릴로포사우루스는 이전에 사지 뼈에 섬유층 골조직을 가지고 있지 않은 것으로 발견되었고, 따라서 천천히 [42]성장한 것으로 추정되었다.

고생태학

아젠도사우루스의 두 종은 북아프리카와 마다가스카르의 서로 다른 지역에서 알려져 있지만, 트라이아스기 중후기에는 이 지역들이 판게아 초대륙의 일부로 연결되었다.이 때문에, 두 지역은 그 당시 세계의 다른 지역들과 공유했을 뿐만 아니라, 대체로 비슷한 동물원을 공유하고 있다.예를 들어, 마다가스카르의 시노돈트는 남아메리카에서도 볼 수 있는 것과 비슷하고, 모로코 분추류는 북아메리카 [35][43]동부에서 볼 수 있는 것과 관련이 있을 수 있다.당시 기후는 덥고 건조했지만, 카르니안 기간 동안 더 많은 양의 비가 내렸고,[44] 증가하는 건조 추세를 방해하고 더 습한 환경을 만들었다는 증거가 있다.

모로코 디시노돈 모그레베리아의 생활 일러스트

모로코, Timezgadiouine 층

그 Timezgadiouine 형성 a.laaroussii과 동 시대의 Irohalene(T5)멤버의 기지에서 발생하는 다른 파충류는 phytosaur Arganarhinus,[45]약탈rauisuchid Arganasuchus,[46]은 한때 초식성의silesaurid Diodorus,[8]paratypothoracisine aetosaur,[47][48]과procolophonid parareptiles,[4]뿐만 아니라 stahleckerii을 포함한다.d쌍아류의 동물. Moghreberia, synapsid.[21]템노스폰딜 양서류는 메토포사우루스과 아르가나사우루스과 두투이트사우루스과 라티스코피드 [14]알마사우루스를 포함한 메토포사우루스과 여러 속으로 대표된다.물고기는 또한 T5 멤버로부터 알려져 있으며, 지역 고유종인 Dipteronotus gibbosus와 Mauritanichthys와 같은 다양한 가오리 지느러미 방선동물과 붉은 들머리 물고기, 그리고 Aliatoceratodus와 [22][47][49][50][51]같은 폐어류도 포함되어 있다.

T5 부재는 넓고 반습한 [52]분지에 퇴적된 바이오 터브 머드스톤과 사암으로 이루어진 순환 층으로 구성되어 있습니다.그것은 기수가 많은 영구적인 호수와 모래톱, 또는 진흙 범람원 위에 모래로 굽이치는 강으로 해석되어 왔다.T5 구성원의 강우량 또는 라쿠스트린 퇴적물은 이전 T4 구성원의 플레이아 퇴적물과 대조되어 [53][54]강우량이 증가하는 기간 동안 퇴적되었음을 시사한다.

다양한 동물들의 수많은 흔적과 길이 보존되어 있는데, 전형적으로 화석 유적으로 알려진 동물들, 예를 들어 피토사우루스, 유사 동물들, 공룡상, 그리고 기초 대룡상들이 보존되어 있다.이 흔적은 또한 현재 골격 유골에서 아직 알려지지 않은 크고 매우 큰 공룡형상이나 파라크로코다일형상의 존재를 나타내는 것으로 보인다.추가적인 흔적은 굴을 파는 무척추동물, 이매패류,[55][56][57] 조개새우의 존재를 나타낸다.

마다가스카르 마카이 포메이션

마다가스카르에서 Azendohsaurus은hyperodapedontine rhynchosaur Isalorhynchus,[58]은 한때 초식성의 traversodontid 견치류 Dadadon과 Menadon고, 약탈chiniquodontidcynodont Chiniquodon kalanoro,[59]는 것뿐만 아니라undescribed kannemeyeriiform dicynodont,sphenodontian reptile,[33]procolophonid parareptile,[58]은 페니와 co-existedlagerpiminutive에티드 콩고나폰,[60] 다양한 공룡 동형 동물들, 그리고 [2]분류가 불분명한 "난해한 아치오사우루스"입니다.이살로 II의 동물성 구성은 공룡과 관련된 트라이아스기 후기 동물군, 특히 이 [1]동물군에 없는 아에토사우루스와 피토사우루스가 나타나기 전에 존재했던 중세 트라이아스기 라디니아 시대의 집합체를 나타내는 것으로 여겨지며, 동물군의 [59][61]횡설수설의 우위로부터도 추론된다.그러나 이 나이 평가는 아직 불확실하며, 아르가나 [2][34]층의 T5 멤버에게 제안된 바와 같이, 카르니아 시대의 젊은 후기 트라이아스기에서 형성되었을 가능성이 있다.

A. 마다가스카렌시스의 화석은 고운 붉은 흙돌의 퇴적물에서만 발견되었고, 반면 형성에서 다른 화석들은 중간 입자의 수로 모래로 구성되어 있어 다른 동물들과 다른 독특한 행동 특성이나 생태계의 서식지 선호도를 반영할 수 있다.뼈 층에 다른 종이 없는 것도 이를 뒷받침할 수 있다.그러나 이러한 추측은 확인할 수 없으며, 대신 보존 [2]편향에 기인할 수 있다.

그러나 식단에서 틈새 분할은 A. madagaskarensis와 현대의 Traversodont Dadon의 치아 전자레인지의 차이로 뒷받침된다.다다돈은 잎을 [41]먹기에 더 적합했던 아젠도사우루스의 단순한 치아와 가공과는 대조적으로 복잡한 씹기를 사용하여 질기고 튼튼한 초목을 먹을 수 있는 것으로 추정되었다.이것은 또한 더 높은 신체 자세와 긴 [2]목으로 뒷받침될 수 있다.

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