B세포

B cell
이 기사는 면역 체계 세포에 관한 것이다.전기 셀은 배터리(진공 튜브)를 참조하십시오.췌장의 β세포는 베타세포를 참조한다.
B림프구세포
Human B Lymphocyte (28942386960).jpg
인간 B세포의 투과 전자 현미경 사진
세부 사항
시스템.면역 체계
식별자
라틴어림프구B
메쉬D001402
FMA62869
미세해부술의 해부학적 용어
기본 B세포 기능 : 항원과 결합하여 동족 도우미 T세포의 도움을 받아 항체를 대량으로 분비하는 플라즈마 세포로 분화
B 셀의 3D 렌더링

B 림프구라고도 알려진 B 세포는 림프구 [1]아형의 백혈구이다.그들은 적응 면역 시스템의 [1]체액 면역 성분에서 기능합니다.B 세포는 B 세포 [2]수용체의 일부로 기능하는 플라즈마 막에 분비되거나 삽입될 수 있는 항체 분자를 생산합니다.항원에 의해 네이브 또는 메모리 B 세포가 활성화되면, 그것은 증식하고 플라스마 세포 또는 플라스마 [2]세포로 알려진 항체 분비 이펙터 세포로 분화한다.또한 B세포는 항원을 나타내며(전문항원제시세포(APC)로도 분류된다) 사이토카인을 [1]분비한다.포유류에서 B세포는 대부분의 [3]뼈의 핵심인 골수에서 성숙합니다.조류에서, B 세포는 창과 [3]글릭에 의해 처음 발견된 림프 기관인 파브리키우스의 낭에서 성숙하는데, 이것이 바로 'B'가 일반적으로 믿는 골수가 아닌 낭포를 의미하는 이유이다.

다른 두 종류의 림프구인 T 세포와 자연 킬러 세포와는 달리, B 세포는 세포막에 [1]B 세포 수용체(BCR)를 발현시킨다.BCR은 B세포가 외부 항원과 결합할 수 있도록 하며, 이에 대해 항체 반응을 [1]일으킨다.

발전

B세포는 [4][5]골수에서 유래한 조혈줄기세포에서 발달한다.HSC는 먼저 다능성 전구체(MPP) 세포로 분화한 후 일반 림프 전구체([5]CLP) 세포로 분화한다.여기서부터 B세포로의 발육은 여러 단계로 이루어지며(오른쪽 그림 참조), 각각 다양한 유전자 발현 패턴과 면역글로불린 H사슬 및 L사슬 유전자 위치 배열로 특징지어지며,[6] 후자는 그들이 발달함에 따라 V(D)J 재조합을 거치는 B세포에 기인한다.

초기 B세포 발달 : 줄기세포에서 미성숙 B세포로

B세포는 골수에서 발달하면서 두 가지 유형의 선택을 거치는데, 두 가지 모두 세포 표면의 B세포 수용체(BCR)를 포함한다.양성 선택은 BCR 이전과 BCR을 [7][8]모두 포함하는 항원 비의존적 시그널링을 통해 발생한다.이들 수용체가 배위자에 결합하지 않으면 B세포는 적절한 신호를 받지 못하고 [7][8]발달을 멈춘다.BCR과의 자가항원 결합을 통해 음성선택이 일어난다. BCR이 자가항원과 강하게 결합할 수 있는 경우, B세포는 클론 결실, 수용체 편집, 아너지 또는 무지(B세포는 신호를 무시하고 발전을 [8]계속한다)의 4가지 운명 중 하나를 겪게 된다.이 음성 선택 과정은 성숙한 B세포가 [6]골수에 존재하는 자기 항원을 결합하지 않는 중심 내성 상태로 이끈다.

발달을 완료하기 위해 미성숙한 B세포는 두 가지 전환 단계를 거쳐 골수에서 과도기 B세포로 비장으로 이동합니다.T1과 T2.[9]비장으로의 이동 과정과 비장 진입 후 T1 B [10]세포로 간주됩니다.비장 내에서 T1 B 세포는 T2 B [10]세포로 이행한다.T2 B 세포는 BCR 및 기타 [11]수용체를 통해 수신된 신호에 따라 엽상(FO) B 세포 또는 한계 영역(MZ) B 세포로 분화됩니다.일단 분화되면, 그것들은 이제 성숙한 B 세포, 즉 순진한 B [10]세포로 여겨진다.

이행 B세포의 발달: 미성숙 B세포에서 MZ B세포 또는 성숙 B세포로

액티베이션

B세포 활성화: 미성숙한 B세포에서 혈장세포 또는 메모리 B세포로

B세포 활성화는 비장이나 림프절과 [1]같은 2차 림프기관(SLO)에서 일어난다.골수에서 B세포가 성숙하면 혈액을 통해 SLO로 이동하고 SLO는 순환 림프를 [12]통해 항원을 지속적으로 공급받는다.SLO에서 B세포가 BCR을 [13]통해 항원과 결합할 때 B세포 활성화가 시작된다.활성화 직후에 일어나는 사건들은 아직 완전히 결정되지 않았지만, 처음에 T 림프구에서 결정된 운동 분리 모델에 따라[citation needed] B세포가 활성화되는 것으로 생각된다.이 모델은 항원 자극 전에 수용체가 Lck 및 CD45와 동일한 주파수로 접촉하는 막을 통해 확산되어 인산화와 비인산화 순균형을 이룬다는 것을 나타낸다.세포가 항원 제시 세포와 접촉할 때만 두 막 사이의 가까운 거리에 의해 큰 CD45가 변위됩니다.이것은 BCR의 순인산화 및 신호 전달 경로의[citation needed] 시작을 가능하게 한다.3개의 B세포 서브셋 중 FOB세포는 T세포의존성 활성화를 우선적으로 받고, MZB세포와 B1B세포는 T세포의존성 [14]활성화를 우선한다.

표면단백질 CD19 및 CD81과 복합된 표면수용체 CD21의 활성을 통해 B세포 활성화가 강화된다(이 세 가지 모두 B세포 코어수용체 [15]복합체로 통칭된다).BCR이 C3 보체단백질의 단편으로 태그된 항원을 결합하면 CD21은 C3 단편을 결합하고 결합된 BCR과 결합하며 CD19 및 CD81을 통해 신호가 전달되어 세포의 활성화 [16]역치를 낮춘다.

T세포의존활성화

T세포의 도움으로 B세포를 활성화시키는 항원은 T세포의존성 항원으로 알려져 있으며 외래 [1]단백질을 포함하고 있다.그것들은 [1]T세포가 없는 유기체에서 체액 반응을 유도할 수 없기 때문에 그렇게 이름 붙여졌다.이러한 항원에 대한 B세포 반응은 생성된 항체가 T세포 비의존적 [1]활성화에서 생성된 항체보다 높은 친화력을 가지고 기능적으로 더 다양하지만 수일이 걸린다.

BCR이 TD항원과 결합하면 해당 항원은 수용체 매개 내구증(endocytosis)을 통해 B세포에 흡수되어 분해되어 세포막의 [17]MHC-II 분자와 복합적으로 펩타이드 조각으로 T세포에 제시된다.T도우미(TH) 세포, 전형적으로 모낭성 T도우미(TFH) 세포는 T세포 수용체(TCR)[18]를 통해 이러한 MHC-II-펩타이드 복합체를 인식하고 결합한다.TCR-MHC-II-peptide 바인딩에 따라, T세포 IL-4과 IL-21.[18]CD40L 같은 생화학제 B세포 활성화를 위한 필수적co-stimulatory이 B세포 표면 수용체 CD40, B세포 증식, 면역 글로불린 클래스 전환과 체세포초 돌연변이, 홍보 뿐만 아니라 a묶음으로써 역할을 하고 있는 표면 단백질 CD40L뿐만 아니라 표현한다.ssT세포의 성장과 [1]분화를 억제합니다.B세포 사이토카인 수용체에 결합된 T세포 유래 사이토카인은 B세포 증식, 면역글로불린급 전환 및 체세포 과변성을 촉진하고 [18]분화를 유도한다.B세포는 이러한 신호를 수신한 후 활성화 [18]된 것으로 간주됩니다.

T의존성 B세포활성화

일단 활성화되면, B 세포는 즉각적인 보호를 위한 단수명 플라스마스트와 지속적인 [14]보호를 위한 장기수명 플라스마 세포와 메모리 B 세포를 생성하는 2단계 분화 과정에 참여합니다.엽외 반응으로 알려진 첫 단계는 림프모낭 밖에서 발생하지만 여전히 [14]SLO에서 발생한다.이 단계에서 활성화된 B세포는 증식하고 면역글로불린 등급 전환을 겪을 수 있으며 대부분 등급 IgM의 초기,[19] 약한 항체를 생성하는 플라스마스트로 분화할 수 있다.두 번째 단계는 활성화된 B세포가 림프 난포에 들어가 생식중추(GC)를 형성하는 것으로 구성되는데, 이는 B세포가 광범위한 증식, 면역글로불린 등급 전환, 체세포 [20]과변성에 의해 유도되는 친화성 성숙을 겪는 특수한 미세 환경이다.이러한 과정은 GC 내의 T세포에 의해FH 촉진되며 고선호도 기억 B세포와 장수명 혈장세포를 [14]모두 생성한다.생성된 플라즈마 세포는 많은 양의 항체를 분비하여 SLO 내에 머무르거나 보다 선호적으로 골수로 [20]이동한다.

T세포의존활성화

주요 기사:T독립항원(TI)

T세포 도움 없이 B세포를 활성화하는 항원은 T세포의존성(TI) 항원으로[1] 알려져 있으며 외래 다당류와 비메틸화 CpG [14]DNA를 포함한다.그것들은 [1]T세포가 없는 유기체에서 체액 반응을 유도할 수 있기 때문에 그렇게 이름 붙여졌다.생성된 항체는 T 세포 의존적 [1]활성화에서 생성된 항체보다 친화력이 낮고 기능적으로 다용도가 낮지만, 이러한 항원에 대한 B 세포 반응은 빠르다.

TD항원과 마찬가지로 TI항원에 의해 활성화되는 B세포는 활성화를 완료하기 위해 추가 신호가 필요하지만 T세포로부터 [1]수신하는 대신 톨라이크 수용체(TLRs)에 대한 공통 미생물 성분의 인식 및 결합 또는 세균세포의 반복 에피토프에 대한 BCR의 광범위한 가교로 제공된다.TI 항원에 의해 활성화된 B 세포는 계속해서 림프성 난포 밖으로 증식하지만 여전히 SLO(GC는 형성되지 않음)에 있고, 면역글로불린 등급 전환을 겪을 수 있으며, 대부분 등급 IgM뿐만 아니라 일부 등급의 초기, 약한 항체를 생성하는 [21]단수명 플라스마블라스트로 분화된다.

메모리 B 셀 활성화

기억 B 세포 활성화는 부모 B 세포에 [22]의해 공유되는 표적 항원의 검출과 결합으로 시작된다.일부 메모리 B 세포는 특정 바이러스 특이 메모리 B 세포와 같이 T 세포 도움 없이 활성화될 수 있지만, 다른 것들은 T 세포 [23]도움을 필요로 합니다.항원 결합 시, 메모리 B세포는 수용체 매개 엔도시스(endocytosis)를 통해 항원을 흡수하여 분해한 후 세포막의 [22]MHC-II 분자와 복합적으로 펩타이드 조각으로 T세포에 제시한다.메모리 T 도우미(T) 세포, 전형적으로 메모리 모낭 T 도우미(THFH) 세포는 동일한 항원으로 활성화된 T 세포에서 파생되며 TCR을 [22]통해 이러한 MHC-II-펩타이드 복합체를 인식하고 결합한다.TCR-MHC-II-펩타이드 결합 및 메모리FH T셀로부터의 다른 신호의 릴레이에 이어 메모리 B셀이 활성화되어 엽외 응답을 통해 플라스마스타 및 플라즈마 셀로 분화되거나 플라즈마 셀과 더 많은 메모리 [22][23]B셀을 생성하는 배아중심 반응에 들어간다.메모리 B세포가 이러한 2차 GC [22]내에서 더욱 친화력 성숙을 거치는지는 불분명하다.

B 셀 타입

플라스마블라스트
B세포 [1]분화에 의해 발생하는 단수명 증식 항체 분비 세포.플라스마블라스트는 감염 초기에 생성되며, 그 항체는 혈장 [14]세포에 비해 표적 항원에 대한 친화력이 약한 경향이 있다.플라스마블라스트는 B세포의 T세포의 비의존적 활성화 또는 B세포의 [1]T세포 의존적 활성화로부터의 엽외 반응에 의해 발생할 수 있다.
플라즈마 셀
B세포 [1]분화에 의해 발생하는 장수 비증식 항체 분비 세포.B세포가 먼저 플라스마아세포와 같은 세포로 분화한 후 플라스마 [14]세포로 분화한다는 증거가 있다.혈장세포는 나중에 감염으로 생성되며, 혈장세포에 비해 생식중심(GC)에서의 친화성 성숙에 의해 표적항원에 대한 친화력이 높은 항체를 가지며 더 많은 [14]항체를 생성한다.플라즈마 세포는 일반적으로 B 세포의 T 세포 의존적 활성화에서 발생하지만, B 세포의 [21]T 세포 의존적 활성화에서도 발생할 수 있다.
림프질세포
B 림프구와 플라즈마 세포 형태학적 특징이 혼합된 세포로 플라즈마 세포와 밀접한 관련이 있거나 플라즈마 세포의 아형으로 생각됩니다.이 세포 유형은 IgM 모노클로널 단백질의 분비와 관련된 악성 전 혈장 세포 이상증에서 발견되며, 이러한 이상증에는 유의미하지 않은 IgM 모노클로널 감마패시 및 Waldenström의 매크로글로불린혈증이 [24]포함된다.
메모리 B 셀
B세포 [1]분화에 의해 발생하는 휴면 B세포.그들의 기능은 그들의 부모 B세포를 활성화시킨 항원을 발견하면 체내를 순환하고 더 강하고 더 빠른 항체 반응(비농성 2차 항체 반응으로 알려져 있음)을 시작하는 것이다(기억 B세포와 부모 B세포는 같은 BCR을 공유하므로 그들은 같은 [23]항원을 발견한다.메모리 B세포는 B1세포의 [23]T세포의 비의존적 활성화뿐만 아니라 엽외반응과 생식중심반응을 통해 T세포의존적 활성화로부터 생성될 수 있다.
B-2 셀
FO B 셀과 MZ B 셀.[25]
엽상(FO) B 셀(B-2 셀이라고도 함)
가장 일반적인 유형의 B 세포는 혈액을 통해 순환하지 않을 때 주로 2차 림프기관(SLO)[14]의 림프모낭에서 발견됩니다.그들은 [1]감염 중에 대부분의 고친화성 항체를 생성하는 데 책임이 있다.
한계존(MZ) B셀
주로 비장의 한계 영역에서 발견되며, 한계 영역은 일반 [26]순환에서 많은 양의 혈액을 공급받기 때문에 혈액 매개 병원균에 대한 첫 번째 방어선 역할을 한다.T세포의존성 활성화와 T세포의존성 활성화가 모두 가능하지만 T세포의존성 활성화가 [14]우선적으로 이루어진다.
B-1 셀
FO B 세포 및 MZ B [25]세포와는 다른 발달 경로에서 발생한다.생쥐에서는 주로 복막강과 흉강을 채우고, 자연항체(감염 없이 생성된 항체)를 생성하고, 점막 병원균을 방어하며, 주로 T세포 비의존적 [25]활성화를 나타낸다.B-1 세포와 유사한 다양한 세포 집단이 [25]설명되었지만, 생쥐 B-1 세포의 진정한 상동성은 사람에게서 발견되지 않았다.
규제 B(Breg) 셀
IL-10, IL-35, TGF-β의 [27]분비를 통해 병원성, 염증성 림프구의 증식을 억제하는 면역억제성 B세포형.또한 T세포와 직접 상호작용하여 T세포의 분화를 Tregs로 [27]향하게 함으로써 조절 T세포의 생성을 촉진한다.공통 Breg 세포 정체성은 설명되지 않았으며, 조절 기능을 공유하는 많은 Breg 세포 서브셋이 생쥐와 [27]사람 모두에서 발견되었다.현재 Breg 세포 서브셋이 발달적으로 연계되어 있는지와 Breg 세포로의 분화가 정확히 [27]어떻게 이루어지는지는 알려져 있지 않다.염증 신호와 BCR [27]인식을 수반하는 메커니즘을 통해 거의 모든 B 세포 유형이 브레그 세포로 분화할 수 있다는 증거가 있다.

B세포관련병리학

자가면역질환은 자가항체의 비정상적인 B세포 인식에 따른 자가항체 [28]생성에 의해 발생할 수 있다.질병활동이 B세포활동과 상관관계가 있는 자가면역질환에는 강피증, 다발성경화증, 전신성 홍반성 루푸스, 제1형 당뇨병, 감염후 IBS, 류마티스 [28]관절염 등이 있다.

B세포와 그 전구체의 악성 변형은 만성 림프구성 백혈병(CLL), 급성 림프구성 백혈병(ALL), 털세포 백혈병, 모낭 림프종, 비호지킨 림프종, 호지킨 림프종, 다발성 골수종, 왈덴스트뢰, 황색소혈증 등의 혈장세포 악성 종양을 포함한 암을 유발할 수 있다.아밀로이드증의 [29][30]일종.

비정상적인 B세포는 상대적으로 클 수 있으며, 확산성 B세포 림프종(DLBCLs)과 혈관 내 B세포 림프종과 같은 일부 질병은 그 이름에 이를 포함한다.

후생유전학

B세포의 분화 사이클을 따라 B세포의 메틸롬을 조사한 연구는 초기 단계부터 가장 분화된 단계까지 저메틸화가 있음을 보여주었다.가장 큰 메틸화 차이는 배아 중심 B 세포와 기억 B 세포 사이의 단계이다.또한 본 연구에서는 DNA 메틸화 시그니처에 [31]B세포 종양과 장수 B세포 간 유사성이 있는 것으로 나타났다.

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레퍼런스

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