쌍안 뉴런

Binocular neurons

쌍안경 뉴런은 시각계의 뉴런으로 쌍안경 차이에 의한 입체감 생성에 도움을 준다.그것들은 쌍안경 수렴의 초기 단계가 시작되는 1차 시각피질에서 발견되었다.[1][2]쌍안경 뉴런은 오른쪽과 왼쪽 눈으로부터 모두 입력을 받아 그 신호를 함께 통합해 깊이 인식을 만든다.

역사

19세기에 찰스 휘트스톤은 망막 불균형이 깊이 인식에 큰 기여를 했다고 판단했다.[1]그는 입체감을 이용해 고정점을 기준으로 3차원 공간에서 서로 다른 물체의 상대적 깊이를 계산하기 위해 뇌에 의해 수평적 불균형이 이용된다는 것을 보여주었다.이 과정을 스테레오피스라고 한다.시각피질 세포의 두 가지 주요 등급은 David H에 의해 확인되었다. 1962년 Hubel과 Torsten Wiesel은 고양이의 주요 시각피질에 대한 조사를 통해 고양이의 주요 시각피질을 조사했다.[3]이러한 계층을 단순하고 복잡한 세포라고 불렀는데, 이는 그들의 수용적인 영역이 빛과 어둠의 자극에 어떻게 반응하는가에 따라 다르다.1971년 벨라 줄레즈는 무작위 도트 입체 문자를 사용하여 음영과 같은 단안 깊이 단조가 입체 시력에 필요하지 않다는 것을 발견했다.[1]갭 선택 세포는 1960년대 후반 피터 오를레바르 비숍과 존 더글러스 페티그루에 의해 고양이의 선조체 피질(V1)에 처음으로 기록되었으나,[1] 이 발견은 예기치 못한 일이어서 1986년까지 발표되지 않았다.[4]쌍안경 뉴런으로도 알려진 이러한 불균형 선택적 세포는 1985년 깨어있는 동작하는 마카크 원숭이에게서 다시 발견되었다.[5]또한, 쌍안경 뉴런의 집단 반응은 fMRI를 이용한 인간의 복측 및 등측 경로에서 발견되었다.[6]

신경안내술

등측 경로(녹색)와 복측 경로(청색)가 표시된다.그것들은 일차 시각피질에서 유래한다.쌍안경 뉴런은 양쪽 경로에서 발견된다.

등측 및 복측 경로 모두 깊이 인식에 기여한다.[7]쌍안경 뉴런은 양쪽 눈의 자극에 의해 활성화된다는 의미에서 먼저 4층의 시각피질에서 발견된다.[7][8]쌍안경 뉴런은 선조체 피질(V1)과 전측두엽 피질(V2), 복측 외측두영역(V4), 등측외측두영역(V5/MT), 내측상상상측두측두영역(Caudal interietal) 및 전측두측두엽피질 내 영역 모음에서 나타난다.[7]전위 피질(V2)의 뉴런은 선조체 피질(V1)의 뉴런보다 다른 불균형에 더 민감하다.[7]선조체 피질(V1)의 쌍안경 뉴런은 절대적 불균형에만 민감하며, 다른 시각적 피질 영역에서는 상대적 불균형에 민감하다.[7][9]

전위 피질(V2)과 복측 외측영역(V4)에서는 쌍안경 뉴런이 중심-수면 자극에 가장 쉽게 반응한다.[7]중심-주변 자극은 고정된 물체로 구성되며, 고정된 물체 주위에서 다른 물체가 원을 그리며 회전한다.전방 하대 측두피질의 영역은 표면 곡률에 반응한다.[7]Caudal intrapietal 영역과 등외측 영역(V5/MT) 양쪽의 쌍안경 뉴런은 표면 경사면에 반응한다.[7]내측상 우월한 시간영역과 등외측외영역(V5/MT)의 쌍안경 뉴런은 표면 깊이 탐사에 반응한다.[clarification needed][7]한편 선조체 피질(V1)과 전위 피질(V2), 등외측위(V5/MT), 내측상위임시영역(Medial superior temporary area)의 쌍안경 뉴런의 항균반응은 모두 비슷한 반응을 보인다.[7]반면 복측외측위(V4)의 쌍안경 신경세포는 다른 부위에 비해 항균반응이 약하다.마지막으로, 전방 하대 측두피질의 영역은 항균 관련 반응을 보이지 않는다.[7]

함수

쌍안경 뉴런은 왼쪽과 오른쪽 눈 사이의 거리 차이에 의해 발생하는 상대적 및 절대적 불균형의 연산을 통해 깊이 인식을 생성한다.등측 경로와 복측 경로에 있는 쌍안경 뉴런이 결합하여 깊이 인식을 만들지만, 두 경로는 그들이 수행하는 스테레오 계산의 유형이 다르다.[7]등측 경로는 일반적으로 서로 다른 망막 영상의 영역을 기준으로 교차 상관 관계를 수행하는 반면, 복측 경로는 다중 일치 문제를 수정한다.두 경로를 조합하면 스테레오 깊이에 대한 판단이 가능하다.[7]일반적으로 복측 경로는 상대적 격차에 더 민감하다.이 경로의 세포들은 미세한 입체이라고 불리는 물리적 세계에서 서로 가까운 다른 물체나 특징들 사이의 상대적인 깊이에 민감하다.등지 경로에는 거친 스테레오피스에 더 민감한 세포가 들어 있다.이를 통해 왼쪽과 오른쪽 눈의 서로 다른 영상을 바탕으로 간단한 깊이 계산이 가능하지만, 이 계산은 분석된 표면이 서로 다른 깊이의 기울기를 포함할 때만 이루어진다.[1]

수용 필드

깊이가 다른 평면과의 격차.먼 세포들은 비행기 1과 2의 격차에 반응할 것이다.가까운 세포는 -1과 -2 비행기의 격차에 반응할 것이다.튜닝된 제로 셀은 평면 0 또는 고정 평면의 불균형에 반응할 것이다.

단순 세포는 수용적 영역에서 빛과 어둠의 자극에 반응하는 영역이 따로 있다.단순한 세포와 달리 복잡한 세포의 수용 장은 빛과 어둠의 자극에 반응하는 영역이 혼재되어 있다.단순하고 복잡한 세포가 어떻게 상호작용하는가에 대한 일반적인 이론은 측위 유전핵의 세포가 단순 세포를 자극하고, 단순 세포가 차례로 복잡한 세포를 자극하여 복잡한 세포의 조합이 심도지각을 만들어 낸다는 것이다.[1][7][10]세 가지 다른 종류의 세포가 존재한다: 먼 세포, 가까운 세포, 튜닝된 제로 세포.먼 세포는 고정면에서 멀리 떨어진 평면의 불균형에 반응하고, 가까운 세포는 고정면보다 가까운 평면의 불균형에 의해 자극을 받으며, 튜닝된 제로 세포는 고정면의 불균형에 반응한다.[8][11]고정면은 두 눈이 집중된 3차원 공간의 평면이며, 머리의 관상면과 평행하다.

통신 문제

통신문제는 시각 시스템이 어떻게 두 망막 이미지 안에 포함된 특징이나 물체가 같은 실제 물체로부터 오는지를 결정하는지 의문시한다.[1]예를 들어, 나무의 사진을 볼 때, 시각 시스템은 나무의 두 망막 영상이 우주의 동일한 실제 물체로부터 온다는 것을 결정해야 한다.만약 이 경우에 대응 문제가 극복되지 않는다면, 유기체는 오직 한 그루가 있을 때 두 그루의 나무를 지각하게 될 것이다.이 문제를 해결하기 위해서는 시각 시스템이 두 망막 영상의 잘못된 매치를 피하는 방법을 가지고 있어야 한다.[12]시각 시스템이 거짓 매치를 피하는 가능한 방법은 쌍안경 복합 세포가 수용 영역 사이에 교차 매칭 패치를 갖는 것으로, 이는 여러 개의 복합 세포가 동일한 특징에 의해 자극을 받는다는 것을 의미한다.[1][13]실제 쌍안경 복합세포의 시뮬레이션은 단순 셀이 오른쪽과 왼쪽 망막 영상의 기여도를 합한 다중 단순 셀 수용 영역의 계층적 제곱을 포함한다.[1]

에너지 모델

쌍안경 뉴런의 일종의 자극 반응 모델인 에너지 모델은 이러한 불균형 조정된 세포가 깊이 지각의 생성에 작용하는 계산 기능 뒤에서 조사할 수 있게 한다.[1][13][14][15]쌍안경 뉴런의 에너지 모델은 위치나 위상에서 이동되는 단안 수용장의 조합을 포함한다.[1][13]이러한 위치 또는 위상의 변화는 시뮬레이션된 쌍안경 뉴런이 불균형에 민감할 수 있도록 한다.단순하고 복잡한 세포에서 위상과 위치 이동의 상대적 기여는 3차원 공간에서 물체에 대한 깊이 인식을 생성하기 위해 함께 결합된다.[13][14]쌍안경 단순 세포는 선형 뉴런으로 모델링된다.이들 뉴런의 선형적 특성 때문에 한 뉴런은 양의 부분, 다른 한 뉴런은 음의 부분을 암호화하는 두 개의 뉴런에 의해 양의 값과 음의 값이 암호화된다.이것은 한 쌍안경 단순 세포의 흥분 영역이 다른 세포의 억제 영역과 겹치는 경우 뉴런들이 서로 보완되는 결과를 낳는다.[13][14]각 뉴런의 반응은 제한적이어서 어느 시간 동안 단 한 개만 0이 아닌 반응을 보일 수 있다.이런 종류의 제한을 반파보정이라고 한다.쌍안경 복합세포는 수용성 영역에 온·오프 영역이 따로 없기 때문에 에너지 뉴런으로 모델링된다.[1][3][13][14]에너지 뉴런은 위상에서 90도 벗어나야 하는 두 쌍의 선형 뉴런의 제곱된 반응을 합산한다.[13]또는, 그것들은 또한 4개의 반파 수정 선형 뉴런의 제곱된 반응의 합이 될 수 있다.[14]

스테레오 모델

스테레오 모델은 위치 이동 모델과 위상차이 모델을 모두 통합한 에너지 모델이다.[13][14]위치 이동 모델은 좌우 단순 셀의 수용 장은 모양은 동일하지만 서로에 대해 수평으로 이동한다는 것을 시사한다.이 모델은 1986년 비숍과 펫티그루에 의해 제안되었다.[1]위상차이 모델에 따라 단순 셀의 좌우 수용장 흥분 및 억제 하위 영역은 경계가 겹치도록 위상에서 이동한다.이 모델은 오자와가 1990년에 개발한 모델이다.[1]스테레오 모델은 단순한 세포 반응의 푸리에 위상 의존성을 사용하며, 단순한 세포의 반응만을 사용하는 것은 고양이, 원숭이, 인간의 시각 경로에서 발견되는 생리학적 관찰을 정확하게 묘사하기에 충분하지 않음을 시사한다.[1]모델이 생리학적 관찰을 보다 잘 나타내도록 하기 위해 스테레오 모델은 단순하고 복잡한 세포의 반응을 하나의 신호로 결합한다.[1]이 조합이 어떻게 이루어지는가는 들어오는 자극에 달려 있다.한 예로 모델은 일부 유형의 자극에 대해 독립적인 푸리에 단계를 사용하며, 복잡한 셀의 선호 편차가 좌우 수용적 필드 시프트와 동일하다는 것을 발견한다.[1][14]다른 자극의 경우, 복잡한 세포는 단순한 세포에 비해 위상 민감도가 떨어지게 되며, 복잡한 세포가 더 큰 수용적 장을 모델에 포함하면 위상 민감도가 정상적인 생리학적 관찰과 유사한 결과로 되돌아간다.[1]복잡한 셀의 더 큰 수용적 장을 포함하기 위해 모델은 근처의 몇 쌍의 간단한 셀을 평균하고, 복잡한 셀 모델을 구성하기 위해 수용적 필드를 겹친다.이를 통해 복잡한 셀이 모델에서 구성되는 단순한 셀로 수용적 필드 이동을 동일하게 유지하면서 제시된 모든 자극에 대해 단계적 독립성을 가질 수 있다.[14]

그리고 나서 스테레오 모델은 시험 가능한 불균형 범위를 포함하는 서로 다른 불균형을 가진 다수의 복잡한 셀 모델에서 만들어진다.[14]어떤 개별 자극도 자극에 가장 강한 반응을 보이는 모집단의 복잡한 세포를 발견함으로써 구별할 수 있다.[1][14]스테레오 모델은 쌍안경 뉴런의 비임시 생리학적 관찰과 통신 문제를 대부분 설명한다.[1][14][16]스테레오 모델의 중요한 측면은 불균형 매력과 거부감을 설명한다는 것이다.[1]갭 매력과 반발의 예로는 가까운 거리에 있는 두 물체가 실제보다 깊이가 더 가깝고, 서로 더 먼 거리에 있는 물체는 실제보다 더 깊이 있는 것으로 나타난다.[1]갭 매력과 반발력은 시각피질 내 쌍안경 뉴런의 생리학적 특성과 직접적인 관련이 있다고 생각된다.[1]스테레오 모델의 사용은 시각적 피질 내 일부 세포의 불균형 튜닝 곡선에서 발견된 서로 다른 피크 위치의 출처를 해석할 수 있도록 허용했다.이러한 불균형 조정 곡선의 최고 위치가 다른 것을 특성 격차라고 부른다.단순 세포에 대해 정의된 불균형 튜닝 곡선이 없기 때문에 특징적인 불균형을 가질 수 없지만,[1] 그 특징적인 불균형은 그 대신 복잡한 세포에 기인할 수 있다.[1][17]스테레오 모델의 두 가지 한계점은 쌍안경 뉴런의 반응을 제때 설명하지 못하고, 쌍안경 뉴런의 연결성에 대한 통찰력을 크게 주지 못한다는 점이다.[16][18]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Qian, Ning (1997). "Binocular Disparity and the Perception of Depth". Neuron. 18 (3): 359–368. doi:10.1016/s0896-6273(00)81238-6. PMID 9115731.
  2. ^ Scholl, B; Burge J; Priebe NJ (2013). "Binocular integration and disparity selectivity in mouse primary visual cortex". Journal of Neurophysiology. 109 (12): 3013–24. doi:10.1152/jn.01021.2012. PMC 3680810. PMID 23515794.
  3. ^ a b Hubel, David; Torsten Wiesel (1962). "Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". J. Physiol. 160: 106–154. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.
  4. ^ Bishop, Peter; John Pettigrew (1986). "Neural mechanisms of binocular vision". Vision Research. 26 (9): 1587–1600. doi:10.1016/0042-6989(86)90177-x. PMID 3303676. S2CID 7664762.
  5. ^ Poggio, G; B. Motter; S. Squatrito; Y. Trotter (1985). "Responses of neurons in visual cortex (V1 and V2) of the alert mecaque to dynamic random-dot stereograms". Vision Research. 25 (3): 397–406. doi:10.1016/0042-6989(85)90065-3. PMID 4024459. S2CID 43335583.
  6. ^ Cottereau, Benoit; Suzanne McKee; Justin Ales; Anthony Norcia (2011). "Disparity-Tuned Population Responses from Human Visual Cortex". The Journal of Neuroscience. 31 (3): 954–965. doi:10.1523/jneurosci.3795-10.2011. PMC 3298090. PMID 21248120.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n Parker, Andrew (2007). "Binocular depth perception and the cerebral cortex". Nature. 8 (5): 379–391. doi:10.1038/nrn2131. PMID 17453018. S2CID 6234144.
  8. ^ a b Purves, Dale (2012). Neuroscience. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
  9. ^ Sasaki, KS; Tabuchi Y; Ohzawa I (2013). "Complex cells in the cat striate cortex have multiple disparity detectors in the three-dimensional binocular receptive fields". Journal of Neuroscience. 30 (41): 13826–37. doi:10.1523/JNEUROSCI.1135-10.2010. PMC 6633723. PMID 20943923.
  10. ^ Grunewald, Alexander; Stephen Grossberg (1998). "Self-Organization of Binocular Disparity Tuning by Reciprocal Corticogeniculate Interactions". Journal of Cognitive Neuroscience. 10 (2): 199–215. doi:10.1162/089892998562654. hdl:2144/2326. PMID 9555107. S2CID 7200376.
  11. ^ Wardle, SG; Cass J; Brooks KR; Alais D (2010). "Breaking camouflage: binocular disparity reduces contrast masking in natural images". Journal of Vision. 10 (14): 38. doi:10.1167/10.14.38. PMID 21196512.
  12. ^ Cao, Y; Grossberg S (2012). "Stereopsis and 3D surface perception by spiking neurons in laminar cortical circuits: a method for converting neural rate models into spiking models". Neural Networks. 26: 75–98. doi:10.1016/j.neunet.2011.10.010. PMID 22119530.
  13. ^ a b c d e f g h Ohzawa, I; G. DeAngelis; R. Freeman (1990). "Stereoscopic depth discrimination in the visual cortex: neurons ideally suited as disparity detectors". Science. 249 (4972): 1037–1041. Bibcode:1990Sci...249.1037O. CiteSeerX 10.1.1.473.8284. doi:10.1126/science.2396096. PMID 2396096.
  14. ^ a b c d e f g h i j k Fleet, David; Hermann Wagner; David Heeger (1996). "Neural Encoding of Binocular Disparity: Energy Models, Position Shifts and Phase Shifts". Vision Research. 36 (12): 1839–1857. doi:10.1016/0042-6989(95)00313-4. PMID 8759452.
  15. ^ Read, Jenny; Andrew Parker; Bruce Cumming (2002). "A simple model accounts for the response of disparity-tuned V1 neurons to anticorrelated images". Visual Neuroscience. 19 (6): 735–753. doi:10.1017/s0952523802196052. PMID 12688669. S2CID 7851440.
  16. ^ a b Chen, Yuzhi; Yunjiu Wang; Ning Qian (2001). "Modeling V1 Disparity Tuning to Time-Varying Stimuli". Journal of Neurophysiology. 86 (1): 143–155. doi:10.1152/jn.2001.86.1.143. PMID 11431496.
  17. ^ Zhu, Y; N. Qian (1996). "Binocular receptive field models, disparity tuning, and characteristic disparity". Neural Comput. 8 (8): 1647–1677. doi:10.1162/neco.1996.8.8.1611. PMID 8888610. S2CID 38166972.
  18. ^ Menz, Michael; Ralph Freeman (2003). "Functional Connectivity of Disparity-Tuned Neurons in the Visual Cortex". Journal of Neurophysiology. 91 (4): 1794–1807. doi:10.1152/jn.00574.2003. PMID 14668293. S2CID 9655002.