세그멘테이션(생물학)

Segmentation (biology)
세그멘테이션 수축과 혼동하지 마십시오.
척추동물은 분절된 척추를 가지고 있다.

생물학에서 세분화는 동물과 식물의 신체 계획을 일련의 반복적인 세그먼트로 나누는 것입니다.이 기사는 동물의 신체 계획의 세분화에 초점을 맞추고 있으며, 특히 절지동물 분류군, 척색동물, 환형동물 분류군의 예를 사용한다.이들 3개의 그룹은 세그먼트를 지시 및 정의하기 위해 "성장 영역"을 사용하여 세그먼트를 형성합니다.세 가지 모두 일반적으로 분할된 신체 계획을 가지고 있고 성장 영역을 사용하지만, 이러한 패턴을 생성하기 위해 다른 메커니즘을 사용합니다.이러한 그룹 내에서도, 다른 유기체는 신체를 분할하기 위한 다른 메커니즘을 가지고 있다.신체 계획의 분할은 특정 신체 부위의 자유로운 움직임과 발달을 허용하기 위해 중요합니다.또한 특정 개인에게 재생을 허용한다.

정의.

분할은 만족스럽게 정의하기 어려운 프로세스입니다.많은 분류군(예를 들어 연체동물)은 단위에서 어떤 형태의 연속 반복을 가지고 있지만 일반적으로 분할된 것으로 생각되지 않는다.분할된 동물은 반복된 장기를 가지고 있거나 자기와 유사한 단위로 구성된 몸을 가지고 있는 것으로 간주되지만, 일반적으로 [1]분할된 것으로 언급되는 것은 유기체의 부분이다.

발생학

170개의 세그먼트와 662개의 다리를 가진 일라크메 플레니페스

동물의 분할은 일반적으로 절지동물, 척추동물, 고리형 동물의 특징인 세 가지 유형으로 나뉜다.초파리와 같은 절지동물은 전사인자 구배를 바탕으로 등가세포의 장에서 세그먼트를 형성한다.제브라피쉬와 같은 척추동물들은 소마이트라고 알려진 부분들을 정의하기 위해 진동하는 유전자 발현을 사용한다.거머리와 같은 고리 모양의 세포는 [2]큰 말단아세포에서 싹트고 나온 작은 송풍세포를 사용하여 세그먼트를 정의합니다.

절지동물

진화발달생물학에서 추적한 절지동물의 다른 그룹의 신체 세그먼트에서 Hox 유전자의 발현.Hox 유전자 7, 8, 9는 이들 그룹에 대응하지만 (이질성 연기에 의해) 최대 3개의 세그먼트까지 이동한다.상악지질이 있는 부분은 Hox 유전자 7을 가지고 있다.화석 삼엽충은 아마도 각각 독특한 Hox 유전자의 조합을 가진 세 개의 신체 부위가 있었을 것이다.

드로소필라 분할은 일반적으로 절지동물문을 대표하지는 않지만 가장 많이 연구되고 있다.큐티클 발달에 관여하는 유전자를 식별하기 위한 초기 검사는 드로소필라 [3]배아의 적절한 분할에 필요한 유전자 종류를 발견하게 했다.

드로소필라 배아를 적절히 분할하기 위해,[2][3][4] 전-후축은 이러한 단백질의 구배를 발생시키는 모성 공급 전사물에 의해 정의된다.그런 다음 이 구배는 다른 세그먼트 사이의 경계를 설정하는 갭 유전자의 발현 패턴을 정의합니다.갭 유전자 발현에서 생성된 구배는 쌍규칙 [2][4]유전자의 발현 패턴을 정의합니다.쌍규칙 유전자는 대부분 전사인자로 배아의 [4]길이를 따라 규칙적인 줄무늬로 표현된다.이러한 전사 인자는 각 세그먼트의 극성을 정의하는 세그먼트 극성 유전자의 발현을 조절합니다.각 세그먼트의 경계와 ID는 나중에 [4]정의됩니다.

절지동물 내에서, 신체 벽, 신경계, 신장, 근육, 그리고 체강은 부속물(있는 경우)과 같이 분할된다.이러한 요소 중 일부(예: 근육 구조)는 자매 분류군인 오니코포라에서 [1]분할되지 않는다.

고리 모양:거머리

Drosophila와 Zebrafish만큼 잘 연구되지는 않았지만, 거머리의 분할은 "새싹" 분할로 묘사되어 왔습니다.거머리 배아 내의 초기 분열은 말단아세포를 낳는데, 말단아세포는 비대칭으로 분열하여 송풍세포의 [2]띠를 만드는 줄기세포이다.또한 5개의 다른 텔로바스트라인(N, M, O, P 및 Q)이 있으며 미드라인의 각 측면에1개씩 설정되어 있습니다.N라인과 Q라인은 각 세그먼트에 대해 2개의 블라스트 셀을 제공하는 반면 M라인, O라인 및 [5]P라인은 세그먼트당 1개의 셀만 기여합니다.마지막으로, 배아 내의 세그먼트 수는 분할과 블라스트 [2]셀의 수로 정의된다.분할은 유전자 헤지호그에 의해 조절되는 것으로 보이며, 절지동물과 [6]고리형 동물의 조상에서 공통된 진화적 기원을 시사한다.

환형 내에서는 절지동물과 마찬가지로 체벽, 신경계, 신장, 근육 및 체강이 일반적으로 분할되어 있다.하지만, 이것이 항상 모든 특징에 적용되는 것은 아니다: 많은 것들이 체벽, 강장 및 근육 구조에 [1]분할이 부족하다.

코데이트: 제브라피쉬와 마우스

제브라피쉬는 유전자 발현의 주기적인 진동뿐만 아니라 레티노산과 FGF의 구배에 의존하는 과정을 통해 소마이트로 알려진 세그먼트를 형성합니다.

비록 드로소필라만큼 잘 연구되지는 않았지만, 제브라피쉬, 병아리, 쥐의 세분화는 활발하게 연구되고 있다.화음에서의 분할은 중간선의 양쪽에 한 쌍의 소마이트가 형성되는 것이 특징입니다.이것은 종종 체질형성이라고 불린다.

화음에서 분할은 클럭과 파면 모델에 의해 조정됩니다."시계"는 분할 유전자의 털/증강제인 Her1과 같은 특정 유전자의 주기적인 진동을 의미한다.발현은 배아의 뒷부분에서 시작하여 앞쪽으로 이동한다.파면(wavefront)은 소마이트가 성숙하는 곳으로 FGF의 기울기에 의해 정의되며, 이 기울기의 낮은 끝에서 소마이트가 형성된다.쥐와 병아리를 포함하지만 제브라피쉬가 아닌 고등척추동물에서 파면체는 또한 FGF8의 전방 확산을 제한하는 꼬리 FGF8 도메인 바로 앞에 생성된 레티노인산에 의존합니다; Fgf8 유전자 발현의 레티노인 억제는 레티노인산과 디이 모두의 농도가 되는 지점으로서 파면을 정의합니다.퓨저블 FGF8 단백질은 가장 낮다.이 시점에서 세포는 성숙하여 한 쌍의 소마이트를 [7][8]형성할 것이다.근원적 조절 인자와 같은 다른 신호 분자와 이 구배와의 상호작용은 기본 [9]세그먼트에 걸쳐 근육과 같은 다른 구조의 개발을 촉진한다.제브라피쉬 등 하등척추동물은 고등척추동물에 [10]비해 위구조 및 신경배엽 전구체 기능이 다르기 때문에 체질형성을 위해 꼬리 Fgf8의 레티노인산 억제를 필요로 하지 않는다.

기타분류

다른 분류군에서는 일부 장기에서 분할의 증거가 있지만, 절지동물과 고리형 장기에 대해 위에서 언급한 전체 장기의 목록에는 이러한 분할이 퍼지지 않는다.많은 Cyclonuralia에서 연속적으로 반복되는 단위 또는 키톤의 분할된 차체 전기자(분할된 강골은 [1]동반되지 않음)를 생각할 수 있다.

기원.

분할은 두 가지 방법으로 시작된다고 볼 수 있습니다.희화화하기 위해, '증폭' 경로는 자신을 반복함으로써 분할되는 단일 세그먼트 조상 유기체를 포함할 것이다.이는 불가능할 것으로 보이며, 일반적으로 기존 조직 시스템 구성이 느슨하게 정의된 패킷에서 보다 엄격한 세그먼트로 '[1]공식화'되는 '파셀화' 프레임워크가 선호됩니다.이와 같이, 내부(일부 연체동물)[1] 또는 외부(유니코포라)에 관계없이 느슨하게 정의된 메타미즘을 가진 유기체는 고리형 동물이나 절지동물과 같은 eu 세분화된 유기체의 '프리처'로 볼 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

  • 메타머리즘 – 장기가 연속적으로 반복되는 분할된 신체
  • 인두궁 – 척추동물의 배아 전구체 구조
  • 마름모 – 동물 발달의 과도 구조

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f Budd, G. E. (2001). "Why are arthropods segmented?". Evolution and Development. 3 (5): 332–42. doi:10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID 11710765.
  2. ^ a b c d e Tautz, D (2004). "Segmentation". Dev Cell. 7 (3): 301–312. doi:10.1016/j.devcel.2004.08.008. PMID 15363406.
  3. ^ a b Pick, L (1998). "Segmentation: Painting Stripes From Flies to Vertebrates". Dev Genet. 23 (1): 1–10. doi:10.1002/(SICI)1520-6408(1998)23:1<1::AID-DVG1>3.0.CO;2-A. PMID 9706689.
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  5. ^ Weisblat DA; Shankland M (1985). "Cell lineage and segmentation in the leech". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 312 (1153): 39–56. Bibcode:1985RSPTB.312...39W. doi:10.1098/rstb.1985.0176. PMID 2869529.
  6. ^ Dray, N.; Tessmar-Raible, K.; Le Gouar, M.; Vibert, L.; Christodoulou, F.; Schipany, K.; Guillou, A.; Zantke, J.; Snyman, H.; Béhague, J.; Vervoort, M.; Arendt, D.; Balavoine, G. (2010). "Hedgehog signaling regulates segment formation in the annelid Platynereis". Science. 329 (5989): 339–342. Bibcode:2010Sci...329..339D. doi:10.1126/science.1188913. PMC 3182550. PMID 20647470.
  7. ^ Cinquin O (2007). "Understanding the somitogenesis clock: what's missing?". Mech Dev. 124 (7–8): 501–517. doi:10.1016/j.mod.2007.06.004. PMID 17643270.
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  9. ^ Chang, CN; Kioussi, C (18 May 2018). "Location, Location, Location: Signals in Muscle Specification". Journal of Developmental Biology. 6 (2). doi:10.3390/jdb6020011. PMC 6027348. PMID 29783715.
  10. ^ Berenguer, M.; et al. (2018). "Mouse but not zebrafish requires retinoic acid for control of neuromesodermal progenitors and body axis extension". Dev. Biol. 441: 127–131. doi:10.1016/j.ydbio.2018.06.019. PMC 6064660. PMID 29964026.