진화 가능성

Evolvability

진화 가능성은 적응 진화를 위한 시스템의 능력으로 정의된다.진화 가능성은 단지 유전적 다양성을 생성하는 것뿐만 아니라 적응적 유전적 다양성을 생성하고, 따라서 자연 [1][2][3]도태를 통해 진화하는 유기체 집단의 능력이다.

생물학적 유기체가 자연 도태에 의해 진화하기 위해서는, 새롭고 유전적인 변종들이 유익할 수 있는 최소한의 확률이 있어야 한다.무작위 돌연변이는 기능이 없는 DNA 염기서열에서 발생하지 않는 한 대부분 해로울 것으로 예상된다.유익한 돌연변이는 항상 드물지만 너무 드물면 적응이 일어날 수 없습니다.무작위 돌연변이와 선택을[4] 통해 컴퓨터 프로그램을 진화시키려는 초기의 실패한 노력은 진화가능성이 주어지는 것이 아니라 프로그램에서의 데이터 구조로서의 표현에 의존한다는 것을 보여주었다. 왜냐하면 이것은 프로그램의 변화가 어떻게 [5]그 행동의 변화에 매핑되는지를 결정하기 때문이다.이와 유사하게, 유기체의 진화 가능성은 유전자형-표현형 [6][7][8]지도에 따라 달라진다.이것은 게놈이 유익한 변화를 가능하게 하는 방식으로 구성된다는 것을 의미한다.이것은 진화가 더 적합한 유기체뿐만 아니라 더 잘 진화할 수 있는 유기체의 집단을 만들어냈다는 증거로 받아들여져 왔다.

대체 정의

Andreas[9] Wagner는 진화가능성의 두 가지 정의를 설명한다.첫 번째 정의에 따르면 생물학적 시스템은 진화할 수 있다.

  • 그 특성이 유전적인 변이를 보이는 경우, 그리고
  • 따라서 자연 선택이 이러한 특성을 바꿀 수 있는지 여부.

두 번째 정의에 따르면 생물학적 시스템은 진화할 수 있다.

  • 만약 그것이 유전자 변화를 통해 새로운 기능을 얻을 수 있다면, 유기체의 생존과 번식을 돕는 기능이다.

예를 들어 모집단에 여러 개의 대립 유전자가 있는 효소를 생각해 보십시오.각각의 대립 유전자는 같은 반응을 촉매하지만 활동 수준은 다르다.하지만, 수백만 년의 진화 후에도, 비슷한 기능을 가진 많은 염기서열을 탐구하면서, 이 효소에 다른 반응을 촉매할 수 있는 능력을 주는 돌연변이는 존재하지 않을 수 있다.따라서, 효소의 활성은 첫 번째 의미에서는 진화할 수 있지만, 두 번째 의미에서는 효소의 기능이 진화할 수 있다는 것을 의미하지는 않는다.그러나, 두 번째 의미에서 진화할 수 있는 모든 시스템은 첫 번째 의미에서도 진화할 수 있어야 한다.

Pigliucci는[10] 시간 척도에 따라 세 가지 종류의 정의를 인식합니다.첫 번째는 바그너의 첫 번째 것과 일치하며, 양적 [11][12]유전학에 의해 묘사되는 매우 짧은 시간표를 나타냅니다.그는 바그너의 두 번째 정의를 두 가지 범주로 나누는데, 하나는 집단 유전학을 사용하여 연구할 수 있는 중간 시간표를 나타내는 것이고, 다른 하나는 매우 드문 형태의 장기적 혁신을 나타내는 것이다.

피글리우치의 진화가능성에 대한 두 번째 정의는 단일 숫자가 아닌 모집단에 의해 생성된 자손의 체력 분포의 전체 꼬리인 알텐베르크의[3] 진화가능성에 대한 양적 개념을 포함한다.이 양은 모집단의 순간적인 상태의 "국소" 속성으로 간주되었고, 모집단의 진화 궤적과 많은 가능한 모집단에 대한 통합은 진화 가능성의 보다 세계적인 척도를 제공하기 위해 필요할 것이다.

더 많은 변동 생성

유전성 표현형 변이가 많을수록 진화성이 높아진다.돌연변이는 유전성 변동의 궁극적인 원천이지만, 돌연변이의 배열과 조합은 큰 차이를 낳는다.성적 생식은 무성 생식에 비해 더 많은 변화를 일으킨다.진화의 가능성은 유기체가 스트레스를 [13]받을 때 더 많은 변화를 일으켜서 잘 적응하지 못할 가능성이 높지만, 유기체가 잘 하고 있을 때는 덜 변화한다.발생하는 변동량은 돌연변이율, 성대 무성생식의 확률, 교배 대 근친교배의 확률, 분산, 진화 캐패시터의 전환을 통한 이전의 수수께끼 변종에 대한 접근을 통해 다양한 방법으로 조정할 수 있다.큰 개체군은 각 세대에서 새로운 [14]돌연변이의 유입을 증가시킨다.

선택 강화

일부 메커니즘은 더 많은 표현형 변이를 만드는 것이 아니라 선택이 기존의 표현형 [15]변이에 작용하는 강도와 효과를 증가시킨다.예를 들어 다음과 같습니다.

  • "좋은 유전자"에 대한 성적 선택을 허용하는 짝짓기 의식, 그래서 자연 [15]도태를 강화합니다.
  • 선택 계수의 역치를 증가시키는 큰 유효 모집단 크기. 이 값을 초과하면 선택이 중요한 주체가 된다.이는 인구조사 규모 증가, 유전자 표류 감소, 재조합률 증가, 유전자 드래프트 감소 또는 자손 [15]수 확률 분포의 변화를 통해 발생할 수 있다.
  • 유전자형이 다른 적응 돌연변이를 포함하는 힐-로버트슨 효과의 중요성을 감소시키는 재조합.재조합은 두 개의 대립 유전자를 하나로 묶어 두 개의 경쟁 계통 [15]대신 슈퍼 유전자형을 만듭니다.
  • 생성 [15]시간이 단축됩니다.

견고성과 진화 가능성

상세 정보:변이 견고성

건전성과 진화 가능성 사이의 관계는 재조합을 [16]무시할 수 있는지 여부에 달려 있다.재조합은 일반적으로 무성 집단과 단일 유전자에 의해 영향을 받는 특성에서 무시될 수 있다.

재결합 없음

돌연변이에 직면했을 때의 견고성은 첫 번째 의미에서 진화의 가능성을 증가시키지 않는다.강건성이 높은 유기체에서 돌연변이는 강건성이 낮은 유기체보다 표현형 효과가 작다.따라서, 건전성은 선택이 작용할 수 있는 유전 변이의 양을 감소시킨다.그러나, 견고성은 유전자형 공간의 넓은 영역을 탐색할 수 있게 하고, 두 번째 [9][16]감각에 따라 진화의 가능성을 증가시킨다.유전적 다양성이 없어도 일부 유전자형은 다른 유전자형보다 진화가능성이 높고, 건전성을 위한 선택은 돌연변이에 의해 동일한 시작 유전자형에서 접근할 수 있는 표현형의 "근린 풍성"을 증가시킬 수 있다.예를 들어, 많은 단백질이 돌연변이에 덜 강한 이유 중 하나는 그들이 한계 열역학적 안정성을 가지고 있기 때문이고, 대부분의 돌연변이는 이러한 안정성을 더욱 감소시킨다.내열성이 더 높은 단백질은 더 넓은 범위의 돌연변이를 견딜 수 있고 더 진화할 [17]수 있다.다유전적 특징의 경우, 유전적 다양성이나 유전자형 [18]공간 전체에 "확산"되는 것보다 이웃의 풍요로움이 진화의 가능성에 더 많이 기여한다.

재결합 포함

일시적인 건전성 또는 운하화는 상당한 양의 불가사의한 유전자 변이를 축적할 수 있다.새로운 환경이나 유전적 배경에서는 이러한 변화가 드러날 수 있으며 때로는 [16][19]적응할 수도 있다.

견고성을 통한 진화 가능성에 영향을 미치는 요인

다른 유전자 코드는 단일 염기 돌연변이 [20]변화의 효과를 변화시킴으로써 건전성과 진화 가능성을 변화시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있다.[21]

사전 답사

돌연변이의 견고성이 존재하는 경우, 많은 돌연변이가 수수께끼 상태로 유지됩니다.돌연변이는 매우 나쁜 영향을 미치거나 아주 작은 영향을 미치는 두 가지 범주로 분류되는 경향이 있습니다. 즉,[22][23] 돌연변이는 그 중간 어딘가에 거의 없습니다.때때로 이러한 돌연변이는 완전히 보이지 않지만 매우 낮은 투과도로 여전히 드문 영향을 미칠 수 있습니다.이런 일이 일어나면 자연도태는 나쁜 돌연변이를 제거하고 다른 돌연변이는 비교적 영향을 [24][25]받지 않습니다.진화는 미래에 어떤 환경이 닥칠지 알 수 있는 "선견지명"이 없는 반면, 일부 돌연변이는 기본적인 생물학적 과정에 큰 혼란을 일으키고, 어떤 환경에서도 결코 적응하지 못할 것입니다.이것들을 미리 걸러내면 미리 적응된 유전자 변이가 생기게 된다.

표현형을 연구할 수 있는 또 다른 방법은 강한 유전적인 책임 이전에 학습을 통해서입니다.학습한 유기체는 초기 발달 과정에서 여러 가지 표현형을 "샘플링"하게 되고, 나중에 가장 잘 되는 것을 고수하게 된다.나중에 진화에 있어서 최적의 표현형은 유전적으로 동화될 수 있기 때문에 희귀한 행동보다는 기본 행동이 된다.이를 Baldwin 효과라고 하며 진화 가능성을 [26][27]높일 수 있습니다.

학습은 표현형을 유익한 방향으로 편향시킨다.그러나 피트니스 환경의 탐색적 평탄화는 예를 들어 평탄화가 분자 및/또는 발달 과정의 무작위 오류의 결과일 때 방향성이 없는 경우에도 진화의 가능성을 높일 수 있다.진화의 이러한 증가는 진화가 적응적인 풍경에서 "밸리"를 가로지르는 것에 직면했을 때 발생할 수 있습니다.즉, 그 자체로는 유해하지만 조합하면 유익한 두 돌연변이가 존재한다는 것을 의미합니다.이러한 조합은 지형이 처음 평평해지면 더 쉽게 진화할 수 있고, 발견된 표현형은 유전자 [28][29][30]동화에 의해 고정된다.

모듈러성

만약 모든 돌연변이가 모든 형질에 영향을 미친다면, 한 형질의 개선이었던 돌연변이는 다른 형질에 단점이 될 것이다.이것은 거의 어떤 돌연변이도 전체적으로 유익하지 않다는 것을 의미한다.하지만 다방성이 기능 모듈 내에서만 제한된다면 돌연변이는 한 번에 하나의 특성에만 영향을 미치고 적응은 훨씬 덜 제한됩니다.예를 들어 모듈러형 유전자 네트워크에서 선택 중인 특정 특성을 제어하는 다른 유전자의 제한된 세트를 유도하는 유전자는 [15]선택되지 않은 특성을 제어하는 다른 유전자 경로를 유도하는 유전자보다 더 쉽게 진화한다.개별 유전자도 모듈성을 보인다.유전자의 프로모터 영역의 하나의 시스 조절 요소에서의 돌연변이는 유전자의 발현을 유기체 전체의 유전자 활성을 동시에 [15]변화시키는 것이 아니라 특정 조직, 발달 단계 또는 환경 조건에서만 변화시키는 것을 허용할 수 있다.

진화성의 진화

높은 진화 가능성을 산출하는 변동은 장기적으로 유용할 수 있지만, 단기적으로는 그러한 변동의 대부분이 단점이 될 가능성이 높다.예를 들어, 순진하게 돌연변이 대립 유전자를 통해 돌연변이율을 증가시키면 진화가능성이 증가할 것으로 보인다.하지만 극단적인 예로, 돌연변이율이 너무 높으면 모든 개체는 죽거나 적어도 큰 돌연변이 부하를 갖게 됩니다.대부분의 경우 낮은 변동에 대한 단기 선택은 진화가능성에 대한 장기 선택보다 더 강력할 것으로 생각되며[who?], 자연 선택이 진화가능성의 진화를 일으키기 어렵게 만든다.다른 선택 힘도 변이의 생성에 영향을 미칩니다. 예를 들어, 돌연변이와 재조합은 부분적으로 DNA [31]손상에 대처하는 메커니즘의 부산물일 수 있습니다.

재조합이 낮을 때 돌연변이 대립 유전자는 여전히 그들이 야기하는 적응 돌연변이의 성공에 히치하이크를 일으킬 수 있다.이 경우 [32]혈통 수준에서 선택할 수 있습니다.이것은 왜 돌연변이가 미생물의 실험적인 진화 중에 종종 나타나는지를 설명해 줄지도 모른다.돌연변이 대립 유전자는 게놈 전체가 아닌 인근 DNA 염기서열에서만 돌연변이율을 높일 때 더 쉽게 진화할 수 있다: 이것은 우발적 궤적으로 알려져 있다.

진화의 진화는 성생식의 진화나 유기체가 스트레스를 받을 때 더 활발해지는 변이 생성 메커니즘의 성향을 통해 일어난다면 논란이 적다.효모 프리온[PSI+]은 또한 진화 [33][34]캐패시턴스를 통한 진화의 한 예가 될 수 있다.진화 콘덴서는 유전자 변이를 켜고 끄는 스위치입니다.이는 미래의 환경이 비슷하거나 [35]다를 수 있다는 위험을 회피하는 것과 매우 유사합니다.이론 모델은 또한 모듈화를 [36]통한 진화 가능성 진화를 예측한다.진화 가능성 비용이 충분히 단명할 때, 보다 진화 가능한 계통이 장기적으로 [37]가장 성공적일 수 있다.그러나, 진화가능성이 적응이라는 가설은 종종 [10]비용 최소화 같은 대안 가설에 유리하게 기각된다.

적용들

진화 가능성 현상은 실용적인 응용이 있다.단백질 공학을 위해 우리는 진화의 가능성을 높이고, 의학 및 농업 분야에서는 진화의 가능성을 줄이고 싶습니다.단백질의 진화성은 단백질이 새로운 [38]기능을 향해 진화할 수 있는 배열의 다양성과 구조 유연성을 획득하는 능력으로 정의된다.

단백질 공학에서, 합리적인 설계와 유도 진화 접근법 모두 큰 효과를 [39][40]가진 돌연변이를 통해 신속하게 변화를 만드는 것을 목표로 한다.그러나 이러한 돌연변이는 일반적으로 효소 기능을 파괴하거나 적어도 추가적인 [41][42]돌연변이에 대한 내성을 감소시킨다.진화 가능한 단백질을 식별하고 그들의 진화 가능성을 조작하는 것은 [43]효소의 더 큰 기능적 수정을 달성하기 위해 점점 더 필요해지고 있다.단백질은 또한 생물물리학적 특성과 화학적 기능이 몇 [44][45]가지 돌연변이에 의해 쉽게 바뀔 수 있기 때문에 진화가능성의 기초 과학의 일부로서 종종 연구된다.더 진화할 수 있는 단백질은 더 넓은 범위의 아미노산 변화를 견딜 수 있고 새로운 기능으로 진화할 수 있습니다.진화 가능성 연구는 단백질 슈퍼패밀리의 [46][47][48][49][50]매우 장기적인 진화를 이해하는 데 근본적인 중요성을 갖는다.

인간의 많은 질병은 진화할 수 있다.바이러스, 박테리아, 곰팡이, 암은 [51][52][53]약물과 마찬가지로 숙주 면역 방어에 내성을 갖도록 진화한다.농약과 제초제[55] 내성 농업에서도[54] 이와 같은 문제가 발생한다.우리가 사용 가능한 [56]항생제의 유효 수명의 종말을 맞이하고 있을 가능성이 있다.병원균의 진화와 진화[57] 가능성을 예측하고 내성의 발달을 늦추거나 회피하기 위한 전략을 고안하는 [58]것은 분자 수준에서 진화를 추진하는 복잡한 힘에 대한 더 깊은 지식을 요구한다.

진화 가능성에 대한 더 나은 이해는 확장 진화 [59][60][61]합성의 일부가 될 것을 제안한다.

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