펠린 면역결핍 바이러스

Feline immunodeficiency virus
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펠린 면역결핍 바이러스
PDB 4fiv EBI.jpg
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 파라나비레아과
망울: 아르트베르비리코타
클래스: 레브트라비리케테스
순서: 오르테르비르목
패밀리: 레트로바이러스과
속: 렌티바이러스
종:
펠린 면역결핍 바이러스

펠리네 면역결핍바이러스(FIV)는 전 세계 고양이에게 영향을 미치는 렌티바이러스로, 중범죄의 2.5~4.4%[1][2]가 감염됐다.

FIV는 1986년에 Niels C Pedersen과 Janet K에 의해 처음 격리되었다. 기회주의적인 감염과 퇴행성 질환의 유행이 높았던 고양이 군집의 UC 데이비스 수의과 대학의 야마모토는 원래 펠리네 T-림프토이성 바이러스라고 불렸다.[3]그 후 집고양이를 통해 확인되었다.[4]그것은 FIV가 아프리카에서 시작되었고 그 이후로 전세계적으로 고양이 종으로 퍼졌다고 제안되어 왔다.

영향들

FIV는 CD4+와 CD8+T 림프구, B 림프구, 대식세포 등 많은 세포 유형을 감염시켜 고양이의 면역체계를 손상시킨다.FIV는 고양이에게 잘 견딜 수 있지만, 결국 T-헬퍼(CD4+) 세포의 감염과 소진으로 고양이 숙주의 면역체계가 저하될 수 있다.

FIV와 HIV는 둘 다 렌즈콩이다.그러나 인간은 FIV에 감염될 수 없고 고양이도 HIV에 감염될 수 없다.FIV는 주로 깊은 물린 상처를 통해 전염되는데, 감염된 고양이의 침에 있는 바이러스가 다른 고양이의 신체 조직으로 들어온다.FIV+고양이는 물그릇, 먹이그릇(젖고 건조한 고양이 사료용)을 공유할 수 있으며, 전염 위험이 낮은 동일한 쓰레기통을 사용할 수 있다.2차 감염을 치료하는 방심하는 애완동물 주인은 감염된 고양이가 상당히 오래 살 수 있도록 할 수 있다.고양이들 사이에 싸움이 있거나 감염된 고양이로부터 감염되지 않은 고양이로 바이러스를 침투시킬 수 있는 상처가 없는 한, FIV에 감염된 고양이가 한 가정의 다른 고양이들에게 바이러스를 옮길 가능성은 낮다.

갓 태어난 새끼 고양이들은 최대 6개월 동안 양성반응을 보일 수 있으며, 그 후 대부분의 새끼 고양이들은 점차 음성반응을 보일 것이다.이는 어미 젖을 통해 새끼 고양이에게 전달되는 항체 때문이라고 생각된다.그러나 이 항체들은 일시적이기 때문에 후속 검사들은 음성이 될 것이다.일단 FIV 예방접종을 받으면, 그들은 다양한 혈액검사에서 예방접종에 반응하여 발달한 항체를 발견하여 보여주듯이, 미래에 항상 양성반응을 보일 것이다.

FIV는 다른 고양이 종에서도 알려져 있고, 사실 아프리카 사자와 같은 몇몇 큰 야생 고양이들에게서 풍토적이다.2006년 현재 3개의 주요 FIV-Ple(사자), FIV-Fca(국내 고양이), FIV-Pco(퓨마)가 인정받고 있다.[5]호스트 경계는 일반적으로 중화할 수 있는 제한된 유형의 APOBEC3 효소 바이러스 감염 인자로 인해 잘 형성된다.[6]

미국에서는,

미국 내에서는 FIV 감염 고양이를 안락사시킬 필요가 있는지에 대한 공감대가 형성되지 않고 있다.미국 펠리네 실무자 협회(미국 내 한 단체)와 많은 야생 고양이 단체들은 고양이를 가금질하거나 중성화시키는 것이 전염을 효과적으로 통제하는 것처럼 보이므로 FIV 양성 고양이를 안락사시키거나 심지어 바이러스 검사를 위해 자금을 지출하는 것에 대해 반대할 것을 권고하고 있다.그릇된 [7]싸움

병리학

바이러스는 표적 세포의 표면 수용체와 자체 봉투 당단백질의 상호작용을 통해 숙주 세포에 진입한다.먼저 SU 당단백질은 숙주세포의 수용체인 CD134에 결합한다.이 초기 결합은 SU 단백질의 형상을 SU와 케모카인 수용체 CXCR4 사이의 상호작용을 용이하게 하는 형상으로 바꾼다.[8]이러한 상호작용으로 바이러스성 및 세포막이 융합되어 바이러스성 RNA가 세포질 속으로 전달될 수 있게 되는데, 여기서 역 필사되어 비호몰성 재조합을 통해 세포 게놈에 통합된다.일단 숙주세포의 게놈에 통합되면, 바이러스는 면역체계에 의해 검출되지 않고 무증상 단계에서 장기간 잠복해 있거나 세포의 투석을 유발할 수 있다.[9][10]

CD134는 주로 활성화된 T세포에서 발견되며 OX40 리간드에 결합되어 T세포 자극, 증식, 활성화, 사멸(3)을 일으킨다.이것은 면역체계에 중요한 역할을 하는 세포의 현저한 감소를 초래한다.CD4+와 다른 영향을 받는 면역 체계 세포의 낮은 수치는 고양이 질병이 일단 고양이에게 고양이 후천성 면역 결핍 증후군(FAIDS)으로 진행되면 기회주의적 질병에 걸리기 쉽다.[11]

전송

전염의 주된 모드는 깊은 물린 상처를 통해 감염되는 고양이의 침이 다른 고양이의 조직으로 들어가는 것이다.FIV는 또한 자궁에서 임산부로부터 그들의 자손에게 전달될 수 있지만, 적은 수의 FIV 감염 새끼 고양이와 청소년들을 기준으로 볼 때, 이러한 수직 전달은 상대적으로 드문 것으로 간주된다.[12][11]이것은 FeLV와는 다른데, 상호 손질이나 음식 그릇 공유와 같이 좀 더 캐주얼하고 공격적이지 않은 접촉에 의해 확산될 수 있다.[citation needed]

감염의 위험요인으로는 남성, 성인, 야외접근 등이 있다.상파울루에서 행해진 한 사례 연구는 FIV에 감염된 고양이의 75%가 남성이라는 것을 발견했다.수컷이 자신의 영역을 방어하는 것이 더 자주 물어뜯기 때문에 암컷보다 수컷의 감염률이 더 높다.[10]

질병 단계

FIV는 인간의 HIV와 유사한 단계를 거쳐 진행된다.초기 단계, 즉 급성기에는 무기력증, 거식증, 발열, 임파선병증(림프절염)과 같은 가벼운 증상이 동반된다.[11]이 초기 단계는 상당히 짧고 무증상 단계가 뒤따른다.여기서 고양이는 가변적인 시간 동안 눈에 띄는 증상을 보이지 않는다.어떤 고양이들은 몇 달 동안만 이 잠복기를 유지하지만, 어떤 고양이들은 몇 년 동안 지속될 수 있다.무증상 단계 길이에 영향을 미치는 요인으로는 감염 바이러스와 FIV 하위 유형(A~E), 고양이의 나이, 기타 병원균에 대한 노출 등이 있다.마지막으로 고양이는 마지막 단계(FaIDS 후천성면역결핍증(FAIDS)로 알려져 있다)로 진행되는데, 고양이에서는 필연적으로 사인이 되는 2차 질병에 극도로 취약하다.[10]

테스트

수의사들은 고양이의 이력을 확인하고, 임상적인 징후를 찾고, FIV 항체에 대한 혈액 검사를 할 것이다.FIV는 미국 내 고양이들의 2~3%에 영향을 미치고 테스트는 쉽게 이용할 수 있다.이 검사는 FIV 항체를 가지고 있지만 실제 바이러스는 검출하지 않는 고양이를 식별한다.

'거짓양성'은 고양이가 항체(무해함)를 옮겼지만 바이러스를 옮기지 않을 때 발생한다.이 중 가장 많이 발생하는 것은 새끼고양이가 어미젖의 항체를 섭취한 후(수동면역) 검사할 때, 이전에 FIV(능동면역) 예방접종을 받은 고양이를 검사할 때 등이다.이 때문에 8주 미만의 새끼 고양이도, 이전에 예방접종을 받은 고양이도 모두 검사를 받지 않는다.종양성 항체 양성반응을 보이는 고양이, 어린 고양이 등은 종양성 항체에 감염된 적이 없고, FIV 백신을 접종한 적이 없다는 전제하에 말기 소극적 면역검사를 통해 FIV 항체에 양성반응을 보이는 새끼고양이와 새끼고양이는 FIV에 감염된 적이 없다.

백신을 접종한 고양이는 감염되지 않았는데도 혈청증으로 평생 FIV 항체에 양성반응이 나타나게 된다.따라서 과거 예방접종 여부를 알 수 없기 때문에 스트레이드나 입양된 고양이에 대한 검사는 결론에 이르지 못한다.이러한 이유로, 그 자체로 FIV 항체 검사를 안락사의 기준으로 사용해서는 절대 안 된다.[13]

검사는 수의사 사무실에서 몇 분 안에 결과가 나올 수 있어 신속한 상담이 가능하다.조기 발견은 고양이의 건강을 유지하고 다른 고양이에게 전염되는 것을 예방한다.감염된 고양이들은 적절한 보살핌을 받으면 건강하게 오래 살 수 있다.

치료 옵션

2006년, 미국 농무부는 림프구 T-세포 면역 조절기(LTCI)라는 새로운 치료 보조 기구에 대한 조건부 면허를 발급했다.[14]림프구 T-세포 면역조절기는 T-Cyte Therapeutics, Inc.에 의해 독점적으로 제조되고 유통된다.[15]

Lymphocyte T-Cell Immunomodulator is intended as an aid in the treatment of cats infected with feline leukemia virus (FeLV) and/or feline immunodeficiency virus (FIV), and the associated symptoms of anemia (reduced oxygen-carrying ability in the blood), opportunistic infection, lymphocytopenia, granulocytopenia, or thrombocytopenia (low levels of l염모세포, 그란울로세포, 혈소판 각각, 첫 번째 두 개는 백혈구의 유형이다.몇몇 동물 종에서 관찰된 이상반응이 없다는 것은 제품의 독성 프로필이 매우 낮다는 것을 의미한다.

림프구 T-세포 면역조절기는 CD-4 림프구 생산과 기능의 강력한 조절기다.[16]동물에서 림프구 수와 인터루킨 2 생산량이 증가하는 것으로 나타났다.[17]단일 체인 폴리펩타이드와 강력한 세정 당단백질이며, 세정 교환수지로 정제된다.소에서 유래한 기질세포 상등유에서 단백질을 정화하면 실질적으로 관련 없는 물질이 없는 동질인자가 생성된다.소의 단백질은 다른 포유류 종과 동질성이 있으며 등전점 6.5의 동질 50 kDa 당단백질이다.단백질은 1마이크로그램 용량으로 제조된다.무균 희석액에서 재조립하면 피하주사를 위한 용액이 발생한다.

백신

HIV와 마찬가지로, 바이러스 변종의 다양성과 차이 때문에 FIV에 대한 효과적인 백신 개발은 어렵다."단일 변형" 백신, 즉 단일 바이러스 변종으로부터만 보호하는 백신은 이미 동질성 FIV 변종에 대해 좋은 효능을 입증했다.2002년에 출시된 FIV용 이중 서브형 백신인 Fel-O-Vax는 고양이들이 더 많은 FIV 변종에 대해 면역력을 갖도록 했다.그것은 다섯 가지 FIV 하위 유형(또는 쇄도) 중 두 개의 비활성화된 분리체를 사용하여 개발되었다.페탈루마와 시즈오카.[18]백신은 A형 아형에 대해 적당히 보호(고양이의 82%가 보호)하는 것으로 나타났으나,[19] 이후 연구에서는 A형 아에 대한 보호가 전혀 제공되지 않는 것으로 나타났다.[20]그것은 두 개의 다른 B형 FIV 변종에 대해 100%의 효과를 보였다.[21][22]예방접종은 고양이들이 FIV 검사에서 양성반응을 보여 진단이 더 어려워지게 할 것이다.이러한 이유로 백신은 '비핵심'으로 간주되며, 백신 접종은 수의사와의 논의와 위험 대 효과에 대한 고려를 거쳐 결정해야 한다.[23]

구조

2013년 가용 데이터에 기반한 FIV의 게놈 구조

FIV는 영장류와 비슷한 구조를 보이며 렌티바이러스를 분해하지 않는다.처녀막은 지름이 80~100나노미터에 이르며, 늑막형이다.바이러스성 봉투에는 또한 8 nm의 작은 표면 돌출부가 있으며 표면을 고르게 덮고 있다.[9]

FIV 바이러스 게놈은 diploid이다.그것은 각각의 경우에 플러스 스트랜드 방향으로 존재하는 약 9400개의 뉴클레오티드의 RNA의 동일한 단일 띠 두 개로 구성된다.레트로바이러스의 대표적인 게놈 구조를 가지고 있으며 LTR, vif, 폴, 개그, 오르파, env, rev 유전자 등을 포함한다.[24][25][26]개그다단백질은 매트릭스(MA), 캡시드(CA), 뉴클레오캡시드(NC) 단백질로 쪼개진다.CA와 NC 사이의 갈라지는 9개의 아미노산 펩타이드, NC의 C-terminus에서의 갈라지는 2kDa 파편(p2)을 방출한다.폴 폴리단백질은 HIV와 공유되는 특징인 리보솜 프레임 시프팅으로 번역된다.바이러스성 프로테아제에 의한 폴의 갈라지는 프로테아제 자체(PR), 역발현효소(RT), 디옥시리딘 삼인산효소(DUTPase 또는 DU), 적분효소(IN)를 방출한다.엔브 다단백질은 리더 펩타이드(L), 표면(SU), 트랜스템브레인(TM) 당단백질로 구성된다.다른 렌티바이러스와 마찬가지로, FIV 게놈은 Vif와 Rev 단백질을 인코딩하는 추가적인 짧은 개방형 판독 프레임(ORF)을 암호화한다.추가로 짧은 ORF(OrfA라고도 함)는 주변 유전자에 선행한다.바이러스 복제에서 OrfA의 기능은 불분명하지만, OrfA 인코딩 제품은 Vpr, Vpu 또는 Nef와 같은 HIV-1 부속 유전자 제품의 많은 속성을 표시할 수 있다.

이 하위 유형들 중에서, 유전적 배열은 대부분 보존된다. 그러나, 종별 특정한 FIV 하위 유형들 사이에 광범위한 유전적 차이가 존재한다.FIV의 게놈 중에서 폴은 개그와 함께 FIV 변종에서 가장 많이 보존되어 있다.반대로 fiv, vif, orfa, rev는 가장 적게 보존되어 있으며 FIV 변종 중에서 가장 유전적인 다양성을 보인다.[27]

다단백질개그에서 유래한 캡시드 단백질은 바이러스핵(바이러스의 단백질 껍질)으로 조립되며, 개그에서 유래한 매트릭스 단백질도 지질빌라이어 바로 안쪽에서 껍데기를 형성한다.엔브 폴리단백질은 표면 당단백질(SU)과 트랜스엠브레인 당단백질(TM)을 암호화하고 있다. SU와 TM 당단백질 모두 당단백질(Glycoprotein)의 B세포 상피층을 가릴 수 있는 것으로 과학자들은 믿고 있는 특징으로 바이러스 중화 항체에 바이러스 내성을 부여한다.[9]

렌티바이러스 벡터

HIV-1과 마찬가지로, FIV는 유전자 치료를 위한 바이러스 벡터로 설계되었다.[28]다른 렌티바이러스 벡터와 마찬가지로 FIV 벡터는 숙주세포의 염색체에 통합되어 장기간 안정적인 트랜스젠 발현을 생성할 수 있다.또한 벡터는 셀을 분할하거나 분할하지 않는 데 사용할 수 있다.[28][29]FIV 벡터는 잠재적으로 파킨슨병 같은 신경 질환 치료에 사용될 수 있으며, 이미 암의 유전자 치료제로 사용될 수 있는 전이 RNAi에 사용되어 왔다.[30]

기원 및 확산

FIV의 정확한 기원과 출현은 알려져 있지 않지만, 바이러스성 계통학, felgenetics, felgae specify, 그리고 FIV 발생에 대한 연구는 아프리카에서 기원을 암시한다.바이러스성 계통유전학의 분석은 항성거성 계통학적 패턴을 가진 계통생성 나무를 보여주는데, 이는 대개 급속한 진화와 함께 최근 출현한 바이러스에 의해 증명된다.[31]그러나, 위상, 가지 길이, 높은 유전적 다양성의 차이는 펠리대의 종에서 더 오래된 기원을 암시한다.화석 기록은 현존하는 흉악범들이 약 1,080만년 전 아시아의 공통된 조상으로부터 생겨났으며, 그 이후로 8개의 뚜렷한 진화계로부터 38종이 퍼져나갔고 남극을 제외한 모든 대륙에 성공적으로 서식하고 있음을 보여준다.[24]펠리대의 원산지가 아시아임에도 불구하고, FIV는 몽골 팔라스고양이를 제외한 아시아에서는 펠리대의 종에 결석하고 있지만, 아프리카에서는 5마리 중 4마리가 혈청성 PCR 결과를 가지고 있는 등 매우 풍토적이다.[32]아프리카에서 FIV 변종의 발생과 이종 간 분화로 인해, 전 세계에 퍼지기 전에 아프리카에서 FIV가 발생했다는 주장이 제기되었다.아프리카 고양이과 동물 종에서 FIV 변종과 하이에나 FIV-Cr의 존재 사이의 높은 유전적 다양성과 다양성은 종들 간의 이종 간 전염의 기회를 증가시키는 긴 거주 시간과 일치한다.게다가, 아프리카에서는 렌티바이러스가 중죄인뿐만 아니라 영장류, 그리고 곰팡이 종을 감염시키는 고농축성 동물이다.이것은 모든 렌티비루스의 기원을 암시하고 아프리카에서의 FIV 기원을 지지한다. 그러나, 더 많은 연구가 필요하다.[33][34]

아프리카에서 FIV의 확산은 고양이과가 이주하는 두 지점에서 일어났을지도 모른다.베링 해협을 가로질러 북아메리카로 가장 일찍 이주한 것은 약 450만년 전에 해수면이 낮은 시기에 일어났다.[35]북아메리카의 초기 흉악범들은 오셀라 혈통의 7종, 퓨마 혈통의 2종, 그리고 현대 종의 링스 4종으로 내려왔다.[36]아시아 사자와 재규어가 유라시아를 넘어 북아메리카와 남미로 가장 최근에 이주한 것은 플리오세/초기 플리스토세 기간이었다.[35]이러한 이동 이벤트는 흉악범들 사이에서 FIV 전염의 기회를 증가시켰고 흉악범 종들에 대한 전세계적으로 감염을 확립했다.

진화

야생 고양이

FIV 하위 유형의 비교는 빠른 진화를 보여 주며 FIV 변종의 분산을 강조한다.미국 푸마 특유의 FIV-Pco에는 두 가지 매우 다른 아형이 있다.[37]여러 연구에서 A형과 B형 하위 유형에는 긴 가지 길이와 낮은 지리적 유사성이 있다는 것이 입증되었으며, 이는 긴 거주 시간과 결합된 모집단에 두 개의 개별 FIV를 도입할 가능성을 나타낸다.[37]플레이스토세 후기에 푸마들은 빙하시대의 희생양이 되었고, 플로리다의 소수의 잉여 인구를 제외하고는 북아메리카에서 멸종되었고, 1만2천년 전까지만 해도 다시 모습을 드러내지 않았다.[35][38]중남미 FIV-Pco 변종에 대한 계통발생학적 분석 결과 중남미 변종은 서로보다 북미 변종에 더 밀접하게 연관돼 있는 것으로 나타났다.[37][39]이는 북아메리카를 재현한 남미 푸마에는 이미 FIV-Pco가 존재했음을 시사한다.[39]아프리카 사자의 경우, FIV-Ple은 어느 정도 뚜렷한 지리적 고유성을 보이는 A-F형 6개로 분화했다.[40]약 200만년 전에 아프리카 사자들이 생겨났고 아프리카, 아시아, 그리고 북아메리카, 중남미 전역으로 흩어졌다.현대의 사자들은 현재 인도의 적은 인구를 제외하고는 아프리카 대륙에만 서식하고 있다.[35]FIV에 대한 문서화된 질병 연관성은 없지만, 자유범위 사자 집단의 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 [41]혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중 혈중은 약 90%로 추정된다.FIV-Ple 아형 A, B, C의 유전학적 분석은 다른 펠리대 종의 변종에 비해 유전적 차이와 유전적 차이에 비견되는 높은 내부 및 개인간 유전적 다양성과 시퀀스 분산을 보여준다.[25]이러한 발견은 이러한 변종들이 지리적으로 멀리 떨어진 사자 개체군에서 진화했음을 보여준다. 그러나, 최근 세렝게티 국립공원의 개체군 내에서 이러한 변종들이 발생한 것은 같은 개체군에서 최근 융합된 것을 시사한다.

국내 중범죄자

집고양이의 경우 FIV-Fca는 병원성이며 고양이 에이즈 증상과 그에 따른 사망으로 이어질 수 있다.Phylogenetic 분석 결과, FIV는 A, B, C의 세 가지 아형으로 나뉘는 단극 분기로 나타난다.[27]약 1만년 전쯤 동아시아에 서식했던 야생 고양이 펠리스 실베스트리스 아종에서 고양이들이 다른 고양이 종들보다 더 최근에 생겨났다.유전자 분석 결과 야생 고양이과 동물에 비해 국내 고양이에서 FIV의 유전적 다양성이 낮고, 진화율이 높으며, FIV-Ple과 FIV-Pco에 비해 사망률이 높은 것으로 나타났다.[42]이것은 새로 출현한 바이러스가 바이러스와 새로운 숙주종 사이에 거의 또는 전혀 결합하지 않고 진화율이 더 높은 경향이 있기 때문에 국내 고양이에서 FIV의 출현이 최근이었음을 시사한다.[27]또한, 농무 연구는 반려묘가 4-12%의 발생률을 보이는 반면, 야생 고양이들은 8-19%의 유병률을 가지고 있다는 것을 보여주는데 이는 최근 이 종에서 FIV가 출현했다는 가설을 뒷받침하는 야생 고양이과 동물들에 비해 훨씬 낮은 것이다.[43][44]

고양이 백혈병 바이러스와 비교

FIV와 고양이 백혈병 바이러스(FeLV)는 여러 면에서 다르지만 때때로 서로 오인되기도 한다.둘 다 같은 레트로바이러스 하위군(정형바이러스)에 속하지만 다른 제네라(FeLV는 감마-레트로바이러스, FIV는 HIV-1과 같은 렌티바이러스)로 분류된다.그들의 모양은 상당히 다르다.FeLV는 더 순환적이고 FIV는 길다.두 바이러스 역시 유전적으로 상당히 다르며, 단백질 코트는 크기와 구성이 다르다.FeLV와 FIV에 의해 유발되는 많은 질병들이 유사하지만, 실제로 발병하는 구체적인 방법들은 다르다.또한, 고양이 백혈병 바이러스는 감염된 고양이에게 증상성 질환을 일으킬 수 있지만, FIV에 감염된 고양이는 평생 동안 전혀 증상이 없을 수 있다.[citation needed]

참고 항목

참조

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