유전 히치하이킹

Genetic hitchhiking
"유전자 초안"이 여기로 리디렉션된다. 유전적 표류와 혼동하지 말자.

유전적 히치하이킹(general hitchhiking) 또는 히치하이킹(hitchhiking) 효과라고도 불리는 유전자는 알레르기가 스스로 자연선택을 받고 있기 때문이 아니라 선택적 스위프를 하고 있는 또 다른 유전자에 가깝고 동일한 DNA 사슬에 있기 때문에 빈도가 바뀌는 것이다.[1] 한 유전자가 선택적 스위프를 거치면, 불안정한 연관성에 있는 다른 근처의 다형성들도 그들의 알레르기를 변화시키는 경향이 있을 것이다.[2] 선택적 스위프는 새로 출현한 (따라서 여전히 드문) 돌연변이가 유리하고 빈도가 증가할 때 발생한다. 중성적이거나 심지어 약간 유해한 알레르기는 염색체 '히치하이크(hitchhike)'와 스위프(sweep)와 함께 근접하게 된다. 이와는 대조적으로, 불안정과 새로 나타난 유해 돌연변이의 연관성에 의한 중립적 위치에 대한 영향을 배경 선택이라고 부른다. 유전적 히치하이킹과 배경 선택 모두 유전적 표류처럼 확률적(랜덤) 진화력이다.[3]

역사

히치하이킹이라는 용어는 1974년 메이너드 스미스와 존 하이(John H. Gillespie)에 의해 만들어졌지만,[1] 그것이 언급하는 현상은 2000년 존 H. Gillespie의 작품까지 거의 연구되지 않았다.[4]

결과

히치하이킹은 다형성이 불안정하고 선택적 스위프를 진행 중인 두 번째 위치와의 연관성에 있을 때 발생한다. 적응과 관련된 대립은 모집단에서 고정될 때까지 빈도가 증가할 것이다. 비우호적 버전과 연계된 다른 알레르기는 어떤 경우에는 소멸될 때까지 빈도가 감소할 것이다.[5][6] 전반적으로 히치하이킹은 유전적 변화의 양을 감소시킨다. 히치커 돌연변이(또는 암 생물학의 승객 돌연변이) 그 자체는 중립적이거나 유리하거나 유해할 수 있다.[7]

재조합은 유전적 히치하이킹의 과정을 방해할 수 있으며, 히치하이킹 중립적이거나 유해한 알레르기가 고정되거나 멸종되기 전에 히치하이킹을 끝낼 수 있다.[6] 히치하이킹 다형성증이 선택 중인 유전자에 가까울수록 재조합이 일어날 기회는 줄어든다. 이는 선택된 부지에 더 가까운 선택적 스위프 근처의 유전적 변이 감소로 이어진다.[8] 이 패턴은 모집단 데이터를 사용하여 선택적 스위프를 탐지하고, 따라서 어떤 유전자가 매우 최근에 선택되었는지 탐지하는 데 유용하다.

드래프트 대 드리프트

유전적 표류와 유전자 초안은 모두 무작위 진화 과정이다. 즉, 그들은 확률적으로 그리고 문제의 유전자의 선택과 상관없는 방식으로 작용한다. 표류는 각 세대에서 무작위 표본 추출로 인한 모집단의 알레르기의 빈도 변화다.[9] 초안은 다른 비중립적 주장과 연관되어 발견되는 것이 무작위적이기 때문에 발생하는 대립 빈도의 변화다.

유전적 표류가 알레르기에 작용하는 유일한 진화적 힘이라고 가정하면, 크기 N 각각에서 시작해 각각 p와 q의 알레르기로 복제된 이상화된 많은 모집단에서 1세대가 지난 후, 해당 모집단에 걸쳐 알레르 빈도의 새로 추가된 분산(즉, 결과의 무작위성 정도)은 p 2 이다.[3] 이 방정식은 유전적 표류의 효과가 이상화된 모집단의 실제 개체 수로 정의되는 모집단 크기에 크게 의존한다는 것을 보여준다. 유전자 초안은 위의 방정식과 유사한 행동을 일으키지만, 모집단의 실제 개체 수와 아무런 관계가 없을 수 있는 유효 모집단 크기를 가지고 있다.[3] 대신 유효 모집단 크기는 재결합률과 유익한 돌연변이의 빈도와 강도와 같은 요인에 따라 달라질 수 있다. 표류로 인한 반복 모집단 간 분산의 증가는 독립적이지만, 초안을 사용할 경우 자기 상관성이 있는 반면, 즉 유전적 표류로 인해 알레르기가 증가하면 다음 세대에 대한 정보가 없는 반면, 유전자 초안으로 인해 증가하면 다음 세대에서 감소하는 것보다 상승할 가능성이 더 높다.n.[9] 유전자 초안은 유전적 이동에 다른 알레르 주파수 스펙트럼을 생성한다.[10]

적용들

성염색체

Y염색체는 재조합을 거치지 않아 특히 히치하이킹을 통해 유해한 돌연변이를 고정하기 쉽다. 이것은 왜 Y 염색체에 기능 유전자가 그렇게 적은지에 대한 설명으로 제안되어 왔다.[11]

돌연변이 진화

히치하이킹은 진화가능성의 자연선택에 의해 선호되는 높은 돌연변이율의 진화를 위해 필요하다. 가상의 돌연변이 M은 그 주위의 일반적인 돌연변이율을 증가시킨다. 돌연변이 발생률이 증가함에 따라 인근 A 알레르기가 새롭고 유리한 알레르기인 A*로 변이될 수 있다.

--M-----A- -> --M-----A*-

이 염색체가 있는 개인은 이제 이 종의 다른 개인들보다 선택적 우위를 갖게 될 것이므로, A*는 자연 선택의 정상적인 과정에 의해 개체군에 퍼질 것이다. M은 A*에 가깝기 때문에 일반 인구에 끌려 들어갈 것이다. 이 과정은 M이 변이된 알레르기에 매우 가까이 있을 때만 효과가 있다. 더 큰 거리는 M과 A*를 분리하는 재조합의 기회를 증가시켜 M이 야기했을지도 모르는 해로운 돌연변이를 혼자 남겨둘 것이다. 이러한 이유로 돌연변이들의 진화는 일반적으로 재조합이 불안정한 연계를 방해할 수 없는 무성생종에서 크게 일어날 것으로 예상된다.[12]

분자 진화의 중립 이론

분자 진화의 중립 이론은 대부분의 새로운 돌연변이가 유해하거나(그리고 선택에 의해 빠르게 제거됨) 다른 중립적인 것으로 가정하며, 적응하는 경우는 극히 적다. 그것은 또한 중립적인 알레르 주파수의 행동이 유전적 표류의 수학에 의해 설명될 수 있다고 가정한다. 따라서 유전적 히치하이킹은 중립 이론에 대한 주요한 도전으로 간주되어 왔고, 왜 맥도날드-크리트먼 테스트의 게놈 넓은 버전이 선택과 관련된 이유로 고정되는 돌연변이의 높은 비율을 나타내는 것으로 나타나는가에 대한 설명이 제시되었다.[13]

참조

  1. ^ a b Smith, J. M.; Haigh, J. (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". Genetical Research. 23 (1): 23–35. doi:10.1017/S0016672300014634. PMID 4407212.
  2. ^ 후투이마, 더글러스 J. 2013. 진화: 제3판. 시나워 어소시에이츠, 주식회사: 선덜랜드, MA.
  3. ^ a b c Gillespie, John H (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777.
  4. ^ Gillespie, John H. (2000). "Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model". Genetics. 155 (2): 909–919. PMC 1461093. PMID 10835409.
  5. ^ Kreitman, Marty (2001). "Hitchhiking Effect". Encyclopedia of Genetics. pp. 952–953. doi:10.1006/rwgn.2001.0619. ISBN 9780122270802.
  6. ^ a b Fay, Justin C.; Wu, Chung-I. (2000). "Hitchhiking Under Positive Darwinian Selection". Genetics. 155 (3): 1405–1413. PMC 1461156. PMID 10880498.
  7. ^ Good, B. H.; Desai, M. M. (5 September 2014). "Deleterious Passengers in Adapting Populations". Genetics. 198 (3): 1183–1208. doi:10.1534/genetics.114.170233. PMC 4224160. PMID 25194161.
  8. ^ Braverman, John M.; Hudson, Richard R.; Kaplan, Norman L.; Langley, Charles H.; Barton, Wolfgang (1995). "The Hitchhiking Effect on the Site Frequency Spectrum of DNA Polymorphisms". Genetics Society of America. 140 (2): 783–797.
  9. ^ a b Masel, J (2011). "Genetic drift". Current Biology. 21 (20): 837–838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. PMID 22032182.
  10. ^ Neher, R. A.; Shraiman, B. I. (30 May 2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. 188 (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.
  11. ^ Rice, WR (1987). "Genetic hitchhiking and the evolution of reduced genetic activity of the Y sex chromosome". Genetics. 116 (1): 161–167. PMID 3596229.
  12. ^ Andre, J.-B. (11 October 2005). "The Evolution of Mutation Rate in Finite Asexual Populations". Genetics. 172 (1): 611–626. doi:10.1534/genetics.105.046680. PMC 1456187. PMID 16157667.
  13. ^ Hahn, Matthew W. (February 2008). "Toward a selection theory of molecular evolution". Evolution. 62 (2): 255–265. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x. PMID 18302709.