게놈 크기

Genome size
다양한 생명체의 게놈 크기 범위(베이스 쌍)

게놈 크기는 하나의 완전한 게놈 복사본에 포함된 DNA의 총량이다.일반적으로 피코그램(g의 10분의 1(10분의−12 1), 달톤(dalton)의 빈도 이하) 또는 메가베이스(mbase, 약칭 Mbp) 단위의 총 뉴클레오티드 염기쌍 수로 측정된다.1픽그램은 978메가베이스와 [1]같습니다.이배체 유기체에서 게놈 크기는 종종 C-값이라는 용어와 교환할 수 있게 사용된다.

유기체의 복잡성은 게놈 크기에 정비례하지 않는다; 총 DNA 함량은 생물학적 분류군 간에 매우 다양하다.일부 단세포 유기체는 여전히 불분명한 이유로 인간보다 훨씬 더 많은 DNA를 가지고 있다.

용어의 기원

게놈 크기를 바깥쪽 막대로 하는 생명의 나무(DNA의 총량이 아닌 유전자 수)

"게놈 크기"라는 용어는 종종 Ralph [2]Hinegardner의 1976년 논문에 잘못 기인하며, 심지어 이 연구 분야의 전문 용어를 다루는 논의에서도 그러하다(예: Greilhuber 2005[3]).특히 하인이드너는[2] 딱 한 번 제목에서 이 용어를 사용했다.사실 이 용어는 1968년에 처음 등장한 것으로 보이며, 하인이드너는 다른 기사의 마지막 단락에서 "세포의 DNA 함량이 실제로 [4]게놈 크기를 반영하는지" 의문을 품었다.이런 맥락에서, "게놈 크기"는 유전자형의 의미로 유전자의 수를 의미하기 위해 사용되었다.

불과 두 달 후에 제출된 논문에서, 울프 외 연구진(1969)은 "[5]게놈 크기"라는 용어를 사용했고, 따라서 이 저자들은 아마도 현대적 의미에서 이 용어를 만든 것으로 인정받아야 한다.1970년대 초까지, "게놈 크기"는 현재의 정의와 함께 일반적으로 사용되었는데, 아마도 1970년에 [6]출판된 Susumu Ohno의 영향력 있는 책인 "Evolution by Gene Duplication"에 포함된 결과일 것이다.

게놈 크기와 유전자 함량 변화

지난 50년 동안 다양한 분자 기법의 출현으로 수천 개의 진핵 생물의 게놈 크기가 분석되었으며, 이러한 데이터는 동물, 식물 및 곰팡이에 대한 온라인 데이터베이스에서 이용할 수 있습니다(외부 링크 참조).핵 게놈 크기는 일반적으로 Feulgen-stained nuclears의 농도 측정(이전에는 특수 농도계를 사용했지만 현재는 컴퓨터화된 이미지 분석을[7] 사용) 또는 흐름 세포계를 사용하여 진핵생물에서 측정된다.원핵생물에서는 펄스 전계겔 전기영동과 완전한 게놈 배열이 게놈 크기 결정의 주요 방법이다.

핵 게놈의 크기는 진핵생물 종에 따라 매우 다양한 것으로 잘 알려져 있다.동물에서는 3,300배 이상, 육상 식물에서는 약 1,[8][9]000배 정도 차이가 납니다.원생생물 게놈은 크기가 30만 배 이상 차이가 나는 것으로 보고됐지만 이 범위의 최고 수준(아메바)에 [by whom?]의문이 제기돼 왔다.진핵생물(원핵생물 아님)에서, 게놈 크기는 게놈에 존재하는 유전자의 수와 비례하지 않으며, 이는 코드화되지 않은 DNA가 발견되기 전에는 완전히 반직관적인 것으로 여겨졌고 결과적으로 "C-값 역설"로 알려지게 되었다.그러나 게놈 크기와 유전자 수의 차이에는 더 이상 역설적인 측면이 없지만, 이 용어는 여전히 일반적으로 사용되고 있다.개념적 명확화의 이유로, 게놈 크기 변화에 관해 남아 있는 다양한 퍼즐은 한 저자에 의해 퍼즐 또는 수수께끼(이른바 "C-value enigma")를 보다 정확하게 구성하도록 제안되었다.

게놈 크기는 세포 크기, 세포 분열 속도, 그리고 분류군에 따라 신체 크기, 대사 속도, 발달 속도, 장기 복잡성, 지리적 분포 또는 멸종 [8][9]위험을 포함한 세포 및 유기체 수준에서 측정 가능한 특성 범위와 관련이 있습니다.현재 이용 가능한 완전 염기서열 게놈 데이터(2009년 4월 현재)에 기초하여, 로그 변환된 유전자 번호는 박테리아, 고세균, 바이러스 및 소기관에서 로그 변환된 게놈 크기와 선형 상관관계를 형성하는 반면, 진핵 [10]생물의 경우 비선형(반자연 로그) 상관관계를 보인다.후자는 진핵생물에 대한 상관관계가 존재하지 않는다는 이전의 견해와 대비되지만, 진핵생물에 대한 관측된 비선형 상관관계는 점점 더 큰 진핵생물의 게놈에서 불균형적으로 빠르게 증가하는 비코드 DNA를 반영할 수 있다.배열된 게놈 데이터는 실질적으로 작은 게놈에 치우쳐 경험적으로 도출된 상관의 정확성을 훼손할 수 있으며, 가장 큰 진핵생물 게놈의 배열에 의해 상관 관계의 궁극적인 증거를 얻을 수 있지만, 현재의 데이터는 가능한 상관 관계를 배제하지 않는 것으로 보인다.

게놈 감소

유전자 수와 비교한 게놈 크기.게놈 크기에 대한 함수로 GenBank에 제출된 게놈에 주석이 달린 단백질의 총 수에 대한 로그 로그 그림.NCBI 게놈 보고서의 데이터에 근거합니다.

게놈 분해라고도 알려진 게놈 감소는 유기체의 게놈이 조상들에 비해 줄어드는 과정이다.게놈은 주기적으로 크기가 변동하며, 박테리아에서 게놈 크기 감소가 가장 두드러집니다.

유전체 감소의 가장 진화적으로 중요한 사례는 박테리아로부터 유래한 것으로 알려진 진핵생물 세포 세포인 미토콘드리아와 플라스티드에서 관찰될 수 있다.이 세포들은 숙주 세포 내에서 생존할 수 있었고 숙주 세포도 마찬가지로 생존을 위해 필요했던 원시 내분비종의 후손이다.현대의 많은 미토콘드리아는 전체 게놈에 20개 미만의 유전자를 가지고 있는 반면, 현대의 자유생활 박테리아는 일반적으로 적어도 1,000개의 유전자를 가지고 있다.많은 유전자들이 숙주의 핵으로 옮겨진 반면, 다른 유전자들은 단순히 상실되었고 그들의 기능은 숙주의 과정으로 대체되었다.

다른 박테리아는 세포 내 병원균이 되거나 세포 내 병원균이 되어 결과적으로 광범위한 게놈 감소를 경험했다.이 과정은 작은 [citation needed]게놈을 선택하는 것과 반대로 작은 개체 수, 낮은 재조합률, 높은 돌연변이율에 기인하는 유전적 표류에 의해 지배되는 것으로 보인다.일부 자유생활 해양 박테리오플랑크톤도 자연선택에 의해 [11][12][13]움직인다고 가정된 게놈 감소의 징후를 보인다.

의무성 내심균종

의무적인 내공생물은 숙주 환경 밖에서 생존할 수 없는 것이 특징이다.이 종들은 종종 인간의 면역 체계를 피하고 영양분을 얻기 위해 숙주 환경을 조작할 수 있기 때문에 인간의 건강에 상당한 위협이 되었다.이러한 조작 능력에 대한 일반적인 설명은 일관되게 콤팩트하고 효율적인 게놈 구조입니다.이 작은 게놈들은 오로지 자유생활 단계의 상실과 관련이 있는 발생인 외부 DNA의 엄청난 손실에 의한 결과이다.종이 자유생활에서 의무적인 세포내 생활방식으로 진화하면서 유전물질의 90%가 손실될 수 있다.이 과정에서 미래의 기생충은 숙주 세포 내에 숨어 있어야 하는 대사물이 풍부한 환경에 노출되어, 그러한 인자들은 보유를 줄이고 비필수 [14][15][16]유전자의 손실을 가속화시키는 유전적 표류를 증가시킨다.게놈이 감소된 종의 일반적인 예로는 부체라 진딧물, 리케시아 프로가제키, 마이코박테리움 나균 등이 있다.잎사귀의 필수 내분비온트 중 하나인 Nasuia deltocephalinicola는 112kb로 [17]현재 세포 유기체 중 가장 작은 게놈을 가지고 있습니다.대부분의 내생균의 병원성에도 불구하고, 일부 필수 세포 내 종들은 숙주에 긍정적인 적합성을 가지고 있다.

환원 진화 모델은 모든 의무 내심비언트에서 [18]볼 수 있는 게놈 공통점을 정의하기 위한 노력으로 제안되었다.이 모델은 감소된 게놈과 필수 세포 내 종의 네 가지 일반적인 특징을 보여준다.

  1. 세포 내 환경에서 불필요한 유전자를 여유롭게 선택함으로써 발생하는 "유전 합리화"
  2. 돌연변이(유전자)[19]의 축적에 의해 파괴된 유전자에 큰 영향을 미치는 결손(삽입보다는 결손)에 대한 편견
  3. 새로운 DNA를 획득할 능력이 거의 없거나 전혀 없다.
  4. 특히 유전물질의 수직 전달에 의존하는 종에서 내공생 개체군의 유효 개체수 크기의 상당한 감소.

이 모델에 기초하여, endosymbionts고 있고, 분석에서 다른 기생충 사이에 등장한 종들 독립 생활을 하는 것보다 다른 적응 어려움에 직면하고 있기, 그들의 유전자 재고 관리들은 극도로 보았다는 결론이 게놈 지도의 소형화를 다른 symbionts에 대해 다른 패턴을 따르는 우리를 이끌고 가는 다른 것이 분명하다.[20][21][22]

picogram(pg)에서 base pair(bp)로의 변환

주요 기사: C-value

또는 단순하게:

[1]

드레이크 법칙

1991년 존 W. 드레이크는 게놈 내의 돌연변이율과 크기는 역상관된다는 [23]일반적인 규칙을 제안했다.이 규칙은 DNA 바이러스나 단세포 유기체와 같은 단순한 게놈에 대해 대략적으로 맞는 것으로 밝혀졌다.그 근거는 불분명하다.

RNA 바이러스의 작은 크기가 복제 충실도, 게놈 크기, 유전적 복잡성 사이의 세 부분으로 나뉘는 관계에 있다는 것이 제안되었다.대부분의 RNA 바이러스는 복제의 충실도와 게놈 크기를 제한하는 RNA 교정 기능이 없다.이것은 "아이젠 패러독스"[24]라고도 불린다.RNA 바이러스의 게놈 크기가 작다는 법칙에 대한 예외는 니도바이러스에서 발견됩니다.이 바이러스들은 게놈 [25]크기를 증가시키는 3µ에서 5µ의 엑소보핵산가수분해효소(ExoN)를 획득한 것으로 보인다.

게놈 소형화와 최적의 크기

1972년 마이클 데이비드[26] 베넷은 DNA의 함량과 핵의 부피와 상관관계가 있다고 가설을 세운 반면, Commoner와 van't Hof, Sparrow는 그 이전의 세포 크기와 세포 주기 길이가 DNA의 [27][28]양에 의해 결정된다고 가정했다.보다 최근의 이론은 우리에게 유전체의 발달을 물리적으로 최적의 [29]크기로 제한하는 메커니즘의 존재 가능성에 대해 논의하게 만들었다.

이러한 설명은 저자가 게놈 크기와 세포 부피의 관계를 이해하는 방법이 골격 이론과 관련이 있다고 지적한 Cavalier-Smith의 기사에[30] 의해 논란이 되었다.이 이론의 핵은 세포 볼륨으로 더 큰 세포의 크기의 장점과 단점의 각색한 균형에 의해 측정할 경우, 비율 핵:세포(karyoplasmatic 비율)[31일][32]과 큰 게놈을 제공하는 개념이 최적화 더 복사 transposons의 consequen로 축적 경향이 있는 일과 관계가 있다.의 cesCavalier-Smith는 또한 세포 감소의 결과 반응으로 [30][30]핵이 복제에 비해 결손에 유리한 선택을 하는 경향이 있을 것이라고 제안했다.

경제적 사고방식으로 볼 때, 인과 에너지가 부족하기 때문에, 이익을 얻지 않는 한, DNA의 감소는 항상 진화의 초점이 되어야 한다.무작위 삭제는 주로 유해하며 획득된 적합성의 감소로 인해 선택되지 않지만 때로는 제거가 유리할 수 있다.경제성과 비부호화 DNA 축적 사이의 이러한 균형은 핵소체 비율을 유지하는 데 핵심이다.

게놈 소형화 메커니즘

게놈 소형화 과정의 이면에 있는 기본적인 의문은 그것이 큰 단계를 거쳤는지 아니면 유전자 함량이 지속적으로 잠식됐기 때문인지이다.이 과정의 진화를 평가하기 위해서는 조상의 게놈과 수축이 일어나야 할 게놈을 비교하는 것이 필요하다.부케네라 진딧물의 유전자 함량과 대장균의 유사성 덕분에 16S rDNA의 89%, 직교 유전자의 62%가 게놈 소형화의 메커니즘을 [33]밝혀낼 수 있었다.엔도심비온트 진딧물의 게놈은 대장균보다 7배(4.[34][35]6Mb에 비해 643KB) 작은 게놈 크기를 특징으로 하며 장내세균 유전자 [35]재고의 서브셋으로 볼 수 있다.두 게놈의 대립에서 일부 유전자가 부분적으로 [35]저하된 것으로 나타났다.이 과정에서 기능이 상실되고 결과적으로 발생하는 침식이 리케시아에서 [36][37][38]문서화된 길이를 단축했음을 나타냅니다.이 가설은 [38]삽입에 비해 결손수가 10배 이상 많은 부케네라의 의사유전자를 분석함으로써 확인된다.

다른 작은 게놈 박테리아와 마찬가지로, 리케시아 프로와제키에서, 이 상호 작용적인 내심비언트는 다른 기생충들에 비해 여전히 [39][40][35]숙주가 필요로 하는 아미노산 생성의 생체 합성 능력을 유지하며 기능 활성의 큰 감소를 경험했다.이 내흡충과 다른 기생충들 사이에서 게놈이 수축하는 일반적인 효과는 인지질 생성 능력의 감소, 복구 및 재조합, 돌연변이와 [14][39]치환으로 인한 유전자 조성의 풍부한 A-T[41] 함량으로의 전체적인 전환이다.복구 및 재조합 기능의 결실의 증거는 재조합 효소 경로에 관여하는 유전자 recA의 손실이다.이 사건은 10개의 유전자가 포함된 더 큰 영역을 제거하는 동안 총 10kb [35][39]가까이 발생하였습니다.같은 믿음이 uvrA, uvrB, uvrC, 그리고 uvrC, UV 노출로 인해 [33]수리에 관여하는 제거 효소를 코드하는 유전자가 손상되었다.

게놈 축소의 설명을 위한 가장 그럴듯한 메커니즘 중 하나는 염색체 재배열입니다 왜냐하면 배열의 더 큰 부분의 삽입/삭제가 불법적인 것에 비해 상동 재조합 동안 더 쉽게 보여지기 때문입니다, 따라서 전이성 요소의 확산은 de의 속도에 긍정적인 영향을 미칠 것입니다.소형화의 초기 단계에서 이러한 유전자들의 손실은 이 기능뿐만 아니라 그에 따른 결실의 진화에 한몫을 해야 한다.[30]더 작은 결실이 생기기 전에 더 큰 제거 사건이 발생했다는 증거는 버크네라와 재구성된 조상의 게놈 비교에서 나타났다. 여기서 잃어버린 유전자는 사실상 조상 유전자에 무작위로 분산되지 않고 집적되어 있으며 잃어버린 유전자의 수와 SP의 길이 사이에 부정적인 관계가 있다.작은 지역 인델의 사건은 특히 더 많은 수의 유전자가 [43][33]불필요해진 초기 단계에서[42] 게놈 감소에 한계 역할을 한다.[33]

대신 유전자 유지를 위한 선택 압력 부족으로 인해 단일 이벤트가 발생했으며, 특히 이전 결실 과정에서 기능을 상실한 경로의 일부가 발생한 경우에는 더욱 그러했다.예를 들어 recF, recA의 기능에 필요한 유전자 및 그 측면 유전자의 [44]결실을 들 수 있다.이러한 양의 배열이 제거된 결과 중 하나는 나머지 유전자의 조절에도 영향을 미쳤다.게놈의 큰 부분의 손실은 사실 촉진제 배열의 손실로 이어질 수 있다.이는 사실 크기[45] 감소와 전사 [46]효율 모두에 긍정적인 영향을 미치는 폴리시스트론 영역의 진화에 대한 선택을 촉진시킬 수 있습니다.

게놈 소형화의 증거

게놈의 소형화의 한 예는 호기성 균류에서 진화한 절지동물의 혐기성 세포내 기생충인 미세포자충에서 발생했다.

이[47] 과정에서 미토콘드리아가 철황중추의 생성과 [48][49]숙주세포로의 유입 능력을 제외하고 게놈과 대사활성이 무효화된 유물로 환원된 결과로 미토콘드리아가 형성되었다.또한 소형화된 리보솜을 제외하고,[30] 많은 다른 세포들은 진핵생물에서 발견된 가장 작은 게놈이 형성되는 과정에서 거의 없어졌다.그들의 가능한 조상인 광대코틴 균류로부터, 미포자충은 거의 1000개의 유전자를 제거하면서 게놈을 축소했고 단백질과 단백질을 코드하는 [50]유전자의 크기마저 줄였다.이 극단적인 과정은 기생충에 의해 부과된 더 작은 세포 크기를 위한 유리한 선택 덕분에 가능했다.

소형화의 또 다른 예는 두 개의 다른 조류인 크립토피 식물과 클로로라크니안의 [51]세포 내부에 핵형상, 노예화된 핵이 존재하는 것이다.

핵형상은 알려진 가장 작은 게놈 중 하나(551kb, 380kb)로 특징지어지며, 미소포자증에서 볼 수 있듯이, 일부 게놈은 코드화되지 않은 [30]DNA가 실질적으로 부족하기 때문에 다른 진핵생물에 비해 길이가 현저하게 감소한다.가장 흥미로운 요인은 그러한 게놈 감소를 경험하지 못한 또 다른 핵을 포함하는 세포 내부의 작은 핵들이 공존한다는 것이다.또한 숙주세포가 종마다 부피가 다르고 그에 따른 게놈 크기 변화가 있더라도 핵형상은 불변성으로 유지되며 동일 세포 내에서 선택의 이중 효과를 나타낸다.

「 」를 참조해 주세요.

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