세포분열

Cell division
세포 분화와 혼동해서는 안 된다.
원핵생물(이원분열)과 진핵생물(유전분열 및 감수분열)의 세포분열

세포분열은 모세포가 두 개 이상의 [1]딸세포로 분열할 때 부모세포가 분열하는 과정이다.세포 분열은 보통 더 큰 세포 주기의 일부로 발생합니다.진핵생물에서 세포분열에는 두 가지 뚜렷한 유형이 있다. 즉, 각 딸세포가 부모세포와 유전적으로 동일한 식물분열(mitosis)[2]과 딸세포의 염색체 수를 절반으로 줄여 반수체 생식세포(meiosis)를 생성하는 생식세포분열이다.세포생물학에서, 유사분열은 복제된 염색체가 두 개의 새로운 핵으로 분리되는 세포주기의 일부이다.세포분열은 유전적으로 동일한 세포를 만들어 총 염색체 수를 유지한다.일반적으로 유사분열(핵의 분열)은 간상(DNA 복제가 일어나는 기간)의 S단계에 선행되며 종종 텔로파기와 사이토키네시스(cytokinesis)가 뒤따른다. 이것은 한 세포의 세포질, 세포소기관 및 세포막을 이들 세포 구성요소의 거의 동일한 공유를 포함하는 두 개의 새로운 세포로 나눈다.유사분열의 다른 단계들은 모두 동물 세포 주기의 유사분열 단계 즉, 모세포가 유전적으로 동일한 두 개의 딸 [3]세포로 분열하는 단계를 정의합니다.감수분열은 한 번의 DNA 복제와 두 번의 분열을 거치면서 네 개의 반수성 딸세포를 만든다.제1분할에서는 상동염색체를, 제2분할에서는 자매염색체를 분리한다.이 두 세포 분열 주기는 모두 그들의 생애 주기의 어느 시점에서 성적 재생산의 과정에서 사용된다.둘 다 마지막 진핵생물 공통 조상에 존재하는 것으로 여겨진다.

원핵생물들은 보통 2분열로 알려진 식물 세포 분열을 겪는데, 여기서 그들의 유전 물질은 두 개의 딸 세포로 균등하게 분리된다.이진 핵분열이 대부분의 원핵생물에 의한 분열의 수단일 수 있지만, 관찰된 바와 같은 분열의 대안적인 방법들이 있다.유기체에 관계없이 모든 세포 분열은 한 번의 DNA 복제가 선행된다.

아메바와 같은 단순한 단세포 미생물의 경우, 하나의 세포 분열은 번식과 동일하며, 완전히 새로운 유기체가 만들어집니다.더 큰 규모로, 유사분열 세포는 절단된 나무에서 자라는 식물과 같은 다세포 유기체로부터 자손을 만들 수 있다.유사분열은 생식체로부터의 [4][5]감수세포 분열에 의해 만들어지는 단세포 접합체로부터 성적으로 번식하는 유기체가 발달할 수 있게 한다.성장 후, 유사분열로 인한 세포분열은 [6]유기체의 지속적인 건설과 복구를 가능하게 한다.인간의 몸은 일생 동안 [7]약 10,000조 개의 세포 분열을 경험한다.

세포 분열의 주요 관심사는 원래 세포의 게놈을 유지하는 것이다.분열이 일어나기 전에 염색체에 저장된 게놈 정보가 복제되어야 하며 복제된 게놈은 자손 [8]세포 간에 깨끗하게 분리되어야 한다.세대 간 [9][10][11]게놈 정보의 일관성을 보장하는 데 많은 세포 인프라가 관련되어 있습니다.

세균의 세포분열

가로 세포벽의 성장과 [12]분열 중에 펩티도글리칸 합성에 관여하는 디비좀과 긴가솜 복합체.

박테리아 세포 분열은 2분열이나 싹을 통해 일어난다.디비좀은 세포 분열, 분열 중 내·외막 수축, 분열 부위의 펩티도글리칸(PG) 합성을 담당하는 세균의 단백질 복합체다.튜브린양 단백질인 FtsZ는 세포분열을 [13]위한 수축고리 형성에 중요한 역할을 한다.

진핵생물에서의 세포분열

다음 항목도 참조하십시오.세대교체

진핵생물에서의 세포분열은 원핵생물보다 훨씬 더 복잡하다.염색체 수 감소 여부에 따라 진핵세포 분열은 유사분열(균등분열)과 감수분열(축소분열)로 분류될 수 있다.세포 분열의 원시적인 형태 또한 아미토시스라고 불리는 것이 발견되었다.아미토시스 또는 유사분열 세포는 원생동물(디아톰, 디노플라겔라테스 등)과 균류와 같은 다양한 유기체 그룹에서 더 비정형적이고 다양합니다.

  • closed intranuclear pleuromitosis

    닫혔다
    핵내
    늑막염

  • closed extranuclear pleuromitosis

    닫혔다
    핵외의
    늑막염

  • closed orthomitosis

    닫혔다
    직교성

  • semiopen pleuromitosis

    반개방형
    늑막염

  • semiopen orthomitosis

    반개방형
    직교성

  • open orthomitosis

    열다.
    직교성

유사분열성 메타기(아래 참조)에서는 전형적으로 염색체(각각 2개의 자매 염색체)가 배열되어 자매 염색체가 딸세포를 향해 분열되어 분포한다.

감수분열에서 전형적으로 감수분열-I에서는 상동염색체가 쌍을 이룬 후 분리되어 딸세포로 분배된다.감수분열 II는 염색분체가 분리되는 유사분열과 같다.인간과 다른 고등 동물들과 많은 다른 유기체들에서, 감수분열은 생식체 감수분열이라고 불립니다. 감수분열은 생식체를 발생시킵니다.많은 유기체 그룹, 특히 식물에서, 감수 분열은 반수생 식물 단계로 발아하는 포자의 종류를 발생시킵니다.이런 종류의 감수분열은 포자성 감수분열이라고 불린다.

진핵 세포 분열 단계

중간상

중간상은 세포가 유사분열, 감수분열, 사이토키네시스 [14]전에 거쳐야 하는 과정이다.중간상은 세 가지 주요 단계로 구성됩니다1: G, S, 그리고2 G1. G는 DNA [15]복제를 위해 세포를 준비하기 위해 특별한 세포 기능이 발생하는 세포의 성장 시간입니다.중간 단계에는 셀이 더 이상 개발을 진행하거나 중지할 수 있는 체크 포인트가 있습니다.체크 포인트 중 하나는 G와 S 사이이며1, 이 체크 포인트의 목적은 적절한 세포 크기와 DNA 손상 여부를 확인하는 것입니다.두 번째 체크포인트는 G 단계이며2, 이 체크포인트는 세포 크기뿐만 아니라 DNA 복제도 체크합니다.마지막 체크포인트는 염색체가 유사분열방추에 [16]올바르게 연결되어 있는지 확인하는 메타페이징 부위에 위치한다.S상에서는 유전자 함량을 [17]유지하기 위해 염색체를 복제한다.G 동안2, 세포는 방추체가 합성되는 M 단계에 들어가기 전에 마지막 성장 단계를 거친다.M단계는 세포 유형에 따라 유사분열 또는 감수분열 중 하나가 될 수 있습니다.생식세포, 즉 배우자는 감수분열을 겪는 반면 체세포는 유사분열을 겪을 것이다.세포는 M상을 성공적으로 진행한 후 세포분열을 통해 세포분열을 할 수 있다.각 체크포인트의 제어는 사이클린 및 사이클린 의존성 키나제에 의해 제어됩니다.상간 진행은 사이클린의 양이 증가한 결과이다.사이클린의 양이 증가함에 따라 점점 더 많은 사이클린 의존성 키나아제들이 세포 사이에 신호를 보내는 사이클린에 부착된다.사이클린의 피크에서 사이클린의존성 인산화효소에 부착된 이 시스템은 세포를 중간상 밖으로 밀어내고 유사분열, 감수분열 및 사이토키네시스가 발생하는 [18]M상으로 밀어냅니다.M 단계로 들어가기 전에 셀이 통과해야 하는 트랜지션체크포인트가 3개 있어요가장 중요한 것은 G-S1 이행 체크 포인트입니다.셀이 이 체크포인트를 통과하지 못할 경우 셀은 [19]셀 사이클을 종료합니다.

전상

전기는 분열의 첫 단계이다.핵 포락선은 이 단계에서 분해되고, 염색체라고 불리는 더 짧은 가시적인 가닥을 형성하기 위해 긴 염색질 가닥이 응축되고, 핵소체는 사라지고, 미소관은 [20]동원체에 존재하는 원반 모양의 키네토코어에서 염색체에 부착됩니다.염색체의 배열 및 분리에 관련된 미세관은 방추 및 방추 섬유라고 불린다.염색체도 현미경으로 볼 수 있고 동원체에서 연결될 것이다.감수분열에서의 이러한 응축과 정렬 기간 동안, 상동 염색체는 같은 위치에서 그들의 이중 가닥 DNA가 끊어진 후,[21] 현재는 조각화된 부모 DNA 가닥이 교차로 알려진 비 부모 결합으로 재결합을 겪습니다.이 과정은 DNA 복제 및 [22]전사 시 토포소머라아제에서 볼 수 있는 것과 유사한 메커니즘을 통해 고도로 보존된 Spo11 단백질에 의해 상당 부분 발생한다는 것을 증명한다.

메타페이즈

중기에서 염색체의 중심체는 두 개의 중심체 극으로부터 동일한 거리에 있고 응집체로 알려진 복합체에 의해 함께 유지되는 가상의 선인 중기판(또는 적도판)에 모인다.염색체는 양쪽 염색체의 동원체를 밀고 당기는 미세관조직중심(MTOCs)에 의해 세포 중앙에 정렬되어 염색체가 중앙으로 이동하게 됩니다.이 시점에서 염색체들은 여전히 응축되어 있으며, 현재 가장 많이 감겨지고 응축되는 염색체로부터 한 걸음 떨어져 있으며, 방추 섬유는 이미 키네토코어에 [23]연결되어 있다.이 단계 동안, 키네토코어를 제외한 모든 미소관은 [24]아나피기로의 진행을 촉진하는 불안정한 상태에 있다.이 시점에서 염색체들은 [25]그들이 연결된 방추체를 향해 세포의 반대 극으로 분열될 준비가 되어 있다.

아나페이즈

무지외상은 세포주기의 매우 짧은 단계이며 염색체가 유사분열판에 정렬된 후에 발생한다.키네토코어는 유사분열방추에 부착될 때까지 무지외상억제신호를 방출한다.최종 염색체가 올바르게 정렬되고 부착되면 최종 신호가 소멸되고 무지외상으로 [24]갑자기 전환됩니다.이러한 갑작스러운 변화는 아나페이즈 촉진 복합체의 활성화와 중기와 아나페이즈 전환에 중요한 단백질의 분해를 태그하는 기능에 의해 야기된다.분해되는 단백질 중 하나는 시큐러틴이며, 시큐러틴은 시큐러틴의 분해를 통해 자매 염색체를 결합하는 응집체 고리를 분해하는 효소 분리 효소를 방출하여 염색체를 [26]분리시킨다.염색체가 세포 중앙에 정렬된 후, 방추 섬유는 염색체를 분리할 것이다.자매 염색체들이 세포의 [27]반대편으로 이동하는 동안 염색체들은 분리된다.자매 염색체가 분리되면서 비운동성 미세관에 [28]의해 세포와 혈장이 길어진다.

텔로페이즈

텔로페이지는 세포주기의 마지막 단계로, 이랑으로 인해 세포질(사이토키네시스)과 염색질이 분열된다.이것은 각 극에 모인 염색질 주위에 형성되는 새로운 핵 외피의 합성을 통해 발생한다.염색질이 중간 [29][30]단계 동안 가지고 있던 느슨한 상태로 되돌아갈 때 핵이 다시 형성된다.세포 내용물의 분할이 항상 동일하지는 않으며 세포 유형에 따라 달라질 수 있습니다. 이는 네 개의 딸 세포 [31]중 하나가 세포질의 대부분을 가지고 있는 난모세포 형성과 같습니다.

사이토키네시스

세포 분열 과정의 마지막 단계는 사이토키네시스이다.이 단계에서 세포질 분열은 유사분열 또는 감수분열 말기에 일어난다.이 단계에서 두 개의 딸세포로 이어지는 돌이킬 수 없는 분리가 발생한다.세포 분열은 세포의 운명을 결정하는데 중요한 역할을 한다.이는 비대칭 분할 가능성이 있기 때문입니다.결과적으로, 사이토키네시스는 완전히 다른 양의 또는 농도의 운명을 결정하는 [32]분자를 포함하는 불평등한 딸세포를 생성하게 된다.

동물에서 사이토키네시스는 수축 고리의 형성과 함께 끝나고 그 후에 갈라진다.하지만 식물에서는 다르게 일어난다.먼저 세포판을 형성하고 이어서 두 개의 딸 세포 사이에 세포벽을 형성한다.

핵분열 효모(S. pombe)에서 사이토키네시스는 G1 단계에서 발생한다.

변종

녹색 미소관, 파란색 염색체(DNA), 빨간색 키네토코어를 나타내는 인간 세포 내 유사분열 방추 이미지

세포는 크게 두 가지 주요 범주로 분류된다: 단순 비핵 원핵 세포와 복잡한 핵 핵 핵 세포.그들의 구조적 차이 때문에, 진핵세포와 원핵세포는 같은 방식으로 분열하지 않는다.또 진핵줄기세포를 생식체(남성의 배변세포 또는 여성의 난자세포)로 변형시키는 감수분열 패턴도 체세포 분열 패턴과 다르다.인간 세포 내 유사분열 방추의 이미지는 녹색 미소관, 파란색 염색체(DNA) 및 빨간색 키네토코어를 나타낸다.

세포 분열이 42를 넘었습니다세포는 비침습적 정량적 위상 대비 시간 경과 [34]현미경을 사용하여 세포 배양 혈관에서 직접 촬영되었다.

2022년에 과학자들은 제브라피쉬의 피부 세포에서 "비합성 핵분열"이라고 불리는 새로운 형태의 세포 분열을 발표했다.유기체가 빠르게 자랄 때, 피부 세포는 사용 가능한 표면적을 덮어야 한다.피부 세포는 DNA 복제 없이 분열되어 최대 50%의 세포가 게놈 크기를 감소시킵니다.이 세포들은 결국 정상적인 DNA를 가진 일반 세포로 대체된다.과학자들은 다른 척추동물들에게서 이러한 형태의 [35]분열을 발견할 수 있을 것으로 기대하고 있다.

열화

다세포 유기체는 세포 분열을 통해 닳은 세포를 대체한다.그러나 일부 동물에서는 세포 분열이 결국 멈춘다.인간의 경우 평균적으로 헤이플릭 한계로 알려진 52분할 후에 이러한 현상이 발생합니다.그리고 나서 그 세포는 노화 세포라고 불린다.각각의 분열로 세포 텔로미어는 염색체 DNA의 분해를 막는 염색체 말단 DNA의 보호 배열이 짧아진다.이 단축은 인간의 [36][37]나이와 관련된 질병과 수명 단축과 같은 부정적인 영향과 관련이 있다.반면에 암세포는 전혀 이런 방식으로 분해되지 않는 것으로 생각된다.암세포에 다량으로 존재하는 텔로머라아제라고 불리는 효소 복합체는 텔로머 DNA 반복 합성을 통해 텔로미어를 재구축하여 무한히 [38]분열이 지속되도록 한다.

역사

위상 대비 현미경을 사용한 커트 미셸

현미경 아래 세포 분열은 1835년 독일의 식물학자 휴고 폰 몰이 녹색 조류 Cladophora [39]glomerata를 연구하면서 처음 발견되었다.

1943년 Kurt Michel에 의해 위상 대비 [41]현미경을 사용하여 세포[40] 분열이 처음으로 촬영되었다.

「 」를 참조해 주세요.

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추가 정보