This article has been published in the peer-reviewed journal PLOS Genetics (2018). Click to view the published version.

이기적 유전자 요소

Selfish genetic element

이기적인 유전 요소들은 비록 이것이 유기체 [1][2][3][4][5][6]적합성에 긍정적이거나 부정적인 영향을 미치지 않더라도, 게놈 내의 다른 유전자들을 희생시키면서 그들 자신의 전달을 강화시킬 수 있는 유전자들이다.게놈은 전통적으로 유기체의 적합성을 향상시키기 위해 유전자가 함께 작용하는 응집력 있는 단위로 여겨져 왔다.하지만, 유전자가 그들 자신의 전염을 어느 정도 통제할 수 있게 되면, 규칙은 바뀔 수 있고, 그래서 모든 사회 집단과 마찬가지로, 게놈은 부분별로 이기적인 행동에 취약하다.

이기적인 유전 원소에 대한 초기 발견은 거의 한 세기 전에 이루어졌지만, 이 주제는 수십 년이 지나서야 널리 알려졌습니다.진화의gene-centred 견해 조지 Williams[7]와 리처드 Dawkins,[8]에 의해 대중화에서 영감을 받아 두 논문 네이처에, 1980년 –에 레슬리 오겔, 프란시스 Crick[9]와 포드 두리틀과 카르멘 Sapienza[10]– 이기적인 유전적 요소가 더 넓어질(그 때에 전화를 해"DNA이기적인")의 개념을 소개하는 것으로에 의해 발표되었습니다.과학적인지역 사회.두 논문 모두 유전자가 전염력만 있다면 유전자가 생체 적합성에 미치는 영향과 상관없이 집단 내에서 확산될 수 있다고 강조했다.

이기적인 유전 요소는 현재 대부분의 유기체 그룹에서 묘사되고 있으며, 그들은 그들 자신의 [11]전염을 촉진하는 방식에 있어 주목할 만한 다양성을 보여준다.오랫동안 유전적 호기심으로 무시되어 진화에 대한 연관성이 거의 없었지만, 그것들은 게놈 크기, 구조에서부터 [12]분화까지 광범위한 생물학적 과정에 영향을 미치는 것으로 인식되고 있다.

역사

초기 관찰

현재 이기적인 유전 요소라고 불리는 것에 대한 관찰은 유전학의 역사에서 초기 시대로 거슬러 올라간다.이미 1928년에 러시아의 유전학자 세르게이 거셴슨은 드로소필라 옵스쿠라에서 [13]구동하는 X염색체를 발견했다고 보고했다.결정적으로, 그는 결과적인 여성 편중 성비가 멸종된 개체군을 몰고 갈 수 있다고 언급했다.염색체가 개체군 내에서 어떻게 확산될 수 있는지에 대한 가장 초기의 명확한 진술은 염색체가 개별 유기체에 미치는 긍정적인 영향 때문이 아니라 염색체 자체의 "기생충" 특성 때문에 [14]1945년 스웨덴의 식물학자이자 세포유전학자인 군나르 외스터그렌에 의해 나왔다.식물의 B염색체에 대해 그는 다음과 같이 [14]썼다.

많은 경우, 이 염색체들은 그것들을 운반하는 종에게 전혀 유용한 기능을 가지고 있지 않지만, 종종 독점적으로 기생하는 존재로 이끈다.[B염색체]는 식물에 유용하지 않아도 된다.그들은 그들 자신에게만 유용하면 된다.

비슷한 시기에, 이기적인 유전 요소의 몇 가지 다른 예가 보고되었다.예를 들어, 미국의 옥수수 유전학자인 Marcus Rhoades는 염색체 노브가 어떻게 [15]옥수수에 여성의 감수성 운동을 초래했는지를 설명했습니다.마찬가지로, 이것은 또한 단부모로 유전된 미토콘드리아 유전자와 양부모로 유전된 핵 유전자 사이의 유전체 내 충돌이 [16]식물에서 세포질 남성 불임으로 이어질 수 있다는 것이 처음 제안되었을 때였다.그 후, 1950년대 초, 바바라 맥클린톡은 현재 가장 성공적인 이기적인 유전 [17]요소 중 하나로 인식되고 있는 전이성 요소의 존재를 설명하는 일련의 논문을 발표했다.트랜스포저블 원소의 발견으로 그녀는 1983년 노벨 의학 생리학상을 수상하게 되었다.

개념적 발전

이기적인 유전 요소에 대한 경험적 연구는 19년대와 [18]70년대에 소위 유전자 중심의 진화 관점의 출현으로부터 큰 혜택을 받았다.다윈이 개별 유기체에 초점을 맞춘 자연 선택에 의한 진화 이론을 처음 공식화한 것과 대조적으로, 유전자의 시각은 유전자가 [19]진화에서 선택의 중심 단위라고 받아들인다.자연 도태에 의한 진화를 복제자(일반적으로 유전자)와 매개체(또는 상호작용자, 생태 환경, 보통 [20][21][22]유기체와 상호작용하는 개체)의 두 가지 개별적인 독립체와 관련된 과정으로 생각한다.

유기체는 한 세대에 존재했다가 다음 세대에 사라진 일시적인 존재이기 때문에 유전자(복제자)는 부모로부터 자손에게 충실히 전달되는 유일한 실체이다.진화를 경쟁하는 복제자들 사이의 싸움으로 보는 것은 유기체의 모든 유전자가 같은 진화적 [18]운명을 공유하지는 않을 것이라는 것을 쉽게 인식하게 했다.

유전자의 시각은 현대 합성, 특히 RA 피셔의 작업과 W.D. 해밀턴의 사회 진화 모델을 합성한 것이었다.이 견해는 조지 윌리엄스의 '적응과 자연선택[7]'과 리처드 도킨스의 베스트셀러 '이기적 유전자'[8]에 의해 대중화 되었다.도킨스는 유전자 시각의 주요 이점을 다음과 같이 요약했다.

"우리가 유전자에 대해 의식적인 목적이 있는 것처럼 말하고, 우리가 원한다면 우리의 엉성한 언어를 존경할 만한 말로 되돌릴 수 있다는 것을 항상 확신하게 된다면, 우리는 하나의 이기적인 유전자가 무엇을 하려고 하는 것인가?"라는 질문을 던질 수 있습니다." - 리처드 도킨스, 이기적인[8]: p. 88 유전자

1980년, 레슬리 오르겔과 프란시스 크릭, 포드 둘리틀과 카르멘 사피엔자의 네이처에 연달아 발표된 두 개의 저명한 논문은 이기적인 유전 원소에 대한 연구를 [9][10]생물학적 논쟁의 중심에 올렸습니다.이 논문들은 게놈 크기와 종의 인식된 복잡성 사이의 상관관계의 결여라는 소위 C-값 역설이라는 현대의 논쟁에서 출발점을 찾았다.두 논문은 둘리틀과 사피엔자에 의해 "phenotype paradigm"으로 묘사된 개인의 적합성의 관점에서 비부호 DNA와 전이성 요소의 차이량의 존재가 가장 잘 설명된다는 시간에 대한 지배적인 견해에 대항하려고 시도했다.대신 저자들은 진핵유전체 유전물질의 대부분은 표현형 효과 때문이 아니라 유전자 관점에서 이해될 수 있다고 주장했다.그 두 논문은 [23][24][25][26]네이처에서의 일련의 교환으로 이어졌다.

현재 뷰

이기적인 DNA 논문이 이기적인 유전 원소에 대한 진지한 연구의 시작을 알렸다면, 이후 수십 년 동안 이론적인 진보와 경험적인 발견이 폭발적으로 증가했다.레다 코스미데스와 존 토비는 모계 유전자와 양친 유전자의 충돌에 대한 획기적인 [27]리뷰를 썼다.이 논문은 또한 게놈 갈등의 논리에 대한 포괄적인 소개를 제공하며, 나중에 많은 연구의 대상이 될 많은 주제들을 예시하고 있다.그 후 1988년 John H. Werren과 동료들은 [1]이 주제에 대한 첫 번째 주요 경험적 리뷰를 썼다.이 논문은 세 가지를 성취했다.첫째, 그것은 이기적인 유전 요소라는 용어를 만들어 냈고, 때때로 혼란스러울 정도로 다양한 용어(이기적인 유전자, 초이기적인 유전자, 이기적인 DNA, 기생적인 DNA, 유전체 무법자)에 종지부를 찍었다.둘째, 그것은 이기적인 유전 요소의 개념을 공식적으로 정의했다.마지막으로, 그것은 그 당시에 알려진 모든 종류의 이기적인 유전 요소들을 모은 최초의 논문이었다.[1]

1980년대 후반, 대부분의 분자생물학자들은 이기적인 유전 요소를 예외로 여겼다. 그리고 게놈은 유기체 [1][11]적합성에 일관성 있는 효과를 가진 고도로 통합된 네트워크로 가장 잘 생각되었다.2006년 오스틴 버트와 로버트 트리버스가 이 주제에 대한 첫 번째 책 길이 설명을 발표했을 때,[11] 대세는 바뀌고 있었다.진화에서 그들의 역할은 오랫동안 논란의 여지가 있었지만, 그들의 첫 발견 후 한 세기 후에 발표된 리뷰에서 윌리엄 R. 라이스는 "유전학에서는 게놈 [28]갈등의 관점에서만 말이 되는 것은 없다"고 결론지었다.

논리

이기적인 유전적 요소들이 그들 자신의 전염을 촉진하는 방식에서 주목할 만한 다양성을 보여주지만, 그들의 생물학에 대한 몇 가지 일반화가 이루어질 수 있다.2001년 고전 리뷰에서 그레고리 D.D.허스트와 존 H. 웨렌은 이기적인 유전 [4]원소의 두 가지 규칙을 제안했다.

규칙 1: 확산에는 섹스와 이종 교배가 필요하다

성적 재생산은 두 사람의 유전자가 혼합되는 것을 포함한다.멘델의 분리 법칙에 따르면, 성적으로 번식하는 유기체의 대립 유전자는 부모에서 자손으로 전달될 확률이 50%이다.그러므로 감수분열은 때때로 "공정"[29]이라고 불린다.

자기수정성이 높은 무성의 게놈은 성적 [30][31][32]게놈을 뛰어넘는 것보다 이기적인 유전 요소와 숙주의 나머지 게놈 간의 충돌을 덜 겪을 것으로 예상된다.여기에는 몇 가지 이유가 있습니다.첫째, 섹스와 교배는 이기적인 유전 요소를 새로운 유전 계통에 넣는다.이와는 대조적으로, 고도로 자기중심적이거나 무성의 혈통에서는, 어떠한 이기적인 유전 요소도 본질적으로 그 혈통에 고착되어 있고, 이것은 개인들 사이의 적합성의 변화를 증가시킬 것이다.이기적인 유전 요소가 없는 혈통이 이기적인 유전 요소를 가진 혈통을 능가할 것이기 때문에, 증가된 변이는 자아/무성의 순화 선택으로 이어질 것이다.둘째, 자아의 호모 접합성의 증가는 호모게올레 사이의 경쟁의 기회를 제거한다.셋째, 이론적인 연구는 교차하는 게놈에 비해 자아의 더 큰 연관성 불균형이 일부 사례에서 제한적이긴 하지만 [33]전위율 감소를 위한 선택을 야기할 수 있다는 것을 보여주었다.전반적으로, 이 추론은 무성의/자아는 이기적인 유전적 요소들의 하중을 더 적게 경험해야 한다는 예측으로 이어진다.이에 대한 한 가지 경고는 자활의 진화는 유효 인구 규모의 [34]감소와 관련이 있다는 것이다.유효 인구 규모의 감소는 선택의 효과를 감소시키고, 따라서 반대되는 예측으로 이어진다. 즉, 아웃크로스터에 비해 셀프에서 이기적인 유전 요소가 더 많이 축적되는 것이다.

성과 교배의 중요성에 대한 경험적 증거는 전이성 요소,[35][36] 자기 촉진 플라스미드,[37] 그리고 B [38]염색체를 포함한 다양한 이기적인 유전 요소로부터 온다.

규칙 2: 하이브리드에서 존재감이 드러나는 경우가 많다.

이기적인 유전적 요소의 존재는 자연 집단에서 발견하기 어려울 수 있다.대신, 그들의 표현형 결과는 잡종에서 종종 명백해진다.그 첫 번째 이유는 일부 이기적인 유전 요소들이 급속히 정착되어 표현형 효과가 집단에서 분리되지 않을 것이기 때문이다.그러나 교배는 이기적인 유전적 요소가 있든 없든 자손을 낳아 그들의 존재를 드러낼 것이다.두 번째 이유는 숙주 게놈이 이기적인 유전 요소의 활동을 억제하는 메커니즘을 진화시켰기 때문입니다. 예를 들어, 트랜스포저블 [39]요소의 작은 RNA가 사일런싱을 시행합니다.이기적인 유전 원소와 그들의 억제제 사이의 공진화는 빠르고 집단에서 이기적인 유전 원소의 존재를 가릴 수 있는 레드 퀸 역학을 따를 수 있습니다.반면에 잡종 자손은 주어진 이기적인 유전 요소를 물려받을 수 있지만, 대응하는 억제제는 아니므로 이기적인 유전 [40][41]요소의 표현형 효과를 드러낸다.

예

분리 디스트리뷰터

분리 증류기(여기에 빨간색으로 표시됨)는 배우자의 50% 이상으로 전달됩니다.

어떤 이기적인 유전 요소들은 유전자 전달 과정을 그들 자신에게 유리하게 조작하고, 그래서 결국 배우자에 과다하게 표현된다.이러한 왜곡은 다양한 방법으로 발생할 수 있으며, 이를 포괄하는 포괄적 용어는 분리 왜곡이다.일부 원소는 감수분열 시 극성체 대신 난자 세포에서 우선적으로 전달될 수 있으며, 극성체만 수정되어 다음 세대로 전달될 것이다.극성체보다는 난자에 들어갈 확률을 조작할 수 있는 유전자는 전염의 이점을 가지고 집단에서 [5]빈도가 증가할 것이다.

분리 왜곡은 여러 가지 방법으로 발생할 수 있습니다.감수 분열 중에 이 과정이 일어나면 감수 분열 운동이라고 한다.많은 형태의 분리 왜곡은 정자 성숙 또는 정자 형성 과정에서 정자 형성의 다른 사망률이 있는 남성 생식체에서 발생한다.Drosophila melanogaster의 분리 디스토터(SD)는 가장 잘 연구된 예이며, 핵 포락선 단백질 Ran-GAP와 Responder(Rsp)라고 불리는 X-연결 반복 배열이 포함되며, Ran-GAP의 SD 대립 유전자는 상동 [42][43][44][45][46]염색체 상의 Rspsensitive 대립 유전자가 존재하는 경우에만 자체 전달을 선호한다.SD는 감수 분열 후 과정에서 RSP 정자를 죽이는sensitive 작용을 한다.이와 같은 시스템은 SD-RSPinsensitive, SD+-RSPinsensitive 및 SD+-RSPsensitive 하플로타입 사이에서 진동을 하는 흥미로운 가위바위보 다이내믹스를 가질 수 있습니다.SD-RSPsensitive 하플로타입은 기본적으로 [43]자살하기 때문에 보이지 않는다.

분리 왜곡이 성염색체에 작용하면 성비가 왜곡될 수 있습니다.예를 들어, Drosophila pseudoobscura의 [47][48]SR 시스템은 X 염색체에 있으며 XSR/Y 남성은 딸만 낳는 반면, 여성은 Mendelian 비율의 생식체와의 정상적인 감수분열을 겪는다.분리 왜곡 시스템은 선호하는 대립 유전자를 고정하도록 유도하지만, 이러한 시스템이 확인된 대부분의 경우 다른 선택 힘에 의해 반대되는 구동 대립 유전자를 가지고 있습니다.한 예는 생쥐의 [49]T-하플로타입의 치사율이고, 또 다른 예는 D. pseudoobscura에서 [47]성비 시스템의 남성 생식력에 대한 영향이다.

호밍핵산가수분해효소

호밍 엔도핵산가수분해효소는 표적 배열을 인식하고 절단한 다음 이중 가닥 절단 복구 시 템플릿으로 자체 배열을 사용할 수 있습니다.이것은 헤테로 접합체를 호모 접합체로 변환한다.

분리왜곡과 밀접하게 관련된 현상은 호밍핵산가수분해효소이다.[50][51][52]이것들은 염기서열 고유의 방법으로 DNA를 절단하는 효소이며, 일반적으로 이중 가닥의 절단인 이러한 절단들은 일반 DNA 복구 기계에 의해 "치유"됩니다.호밍 엔도핵산가수분해효소는 제1의 삽입부위와 상동하는 부위의 게놈에 삽입되어 헤테로 접합체를 양쪽 상동 염색체 상에서 호밍 엔도핵산가수분해효소 복사를 갖는 호모 접합체로 변환한다.이것은 호밍 엔도핵산가수분해효소에게 오히려 분리왜곡 시스템과 유사한 대립 유전자 주파수 역학을 제공하며, 일반적으로 강한 상계선택에 의해 반대되지 않는 한, 그들은 집단에서 고정될 것으로 예상된다.CRISPR-Cas9 기술을 통해 호밍 핵산가수분해효소 시스템을 인위적으로 구축할 수 있습니다.이러한 소위 "유전자 구동" 시스템은 생체 방제에 대한 훌륭한 전망과 잠재적 [53][54]위험의 조합을 제시합니다.

트랜스포저블 요소

전이성 요소는 RNA 중간체("복사-붙여넣기") 또는 직선절제-삽입("컷-붙여넣기")의 두 가지 주요 메커니즘을 통해 자가 복제된다.

Transposable Elements(TE; 트랜스포저블 요소)는 숙주의 게놈에서 새로운 위치로 이동하는 능력을 가진 다양한 DNA 서열을 포함한다.트랜스포존은 직접 컷 앤 페이스트 메커니즘에 의해 이것을 하는 반면, 역트랜스포존은 이동하기 위해 RNA 중간체를 생성해야 한다.TE는 1940년대[17] Barbara McClintock에 의해 옥수수에서 처음 발견되었으며, 게놈의 활성 상태와 정지 상태 모두에서 발생하는 능력도 McClintock에 [55]의해 처음으로 설명되었다.TE는 게놈에서 자신의 번식을 어느 정도 통제하기 때문에 이기적인 유전 요소라고 불려왔다.게놈에 무작위로 삽입하는 것은 비교적 무해한 것으로 보이지만, 치명적인 유전자 기능을 파괴적인 [56]결과로 방해할 수 있다.예를 들어, TE는 암에서 [57]혈우병까지 다양한 인간의 질병과 연관되어 있다.게놈의 중요한 기능을 방해하는 것을 피하는 경향이 있는 TE는 게놈에 더 오래 머무르는 경향이 있고, 따라서 그들은 무해한 [57]장소에서 발견될 가능성이 더 높다.

식물과 동물 숙주는 직접적으로 TE를 침묵시키고 게놈에서 TE의 전치 능력을 감소시킴으로써 TE의 적합성에 미치는 영향을 줄이기 위한 수단을 진화시켰다.많은 동식물의 게놈 중 상당 부분(30-80%)이 [58][59]TE이기 때문에 숙주는 일반적으로 게놈의 TE에 대해 상당히 관용적인 것으로 보인다.숙주가 움직임을 멈출 수 있게 되면, TE는 단순히 제자리에 동결될 수 있으며, 그 후 돌연변이가 일어나는데 수백만 년이 걸릴 수 있습니다.TE의 적합성은 게놈 내에서 수를 확장하고 호스트 방어를 회피하는 동시에 호스트의 적합성이 지나치게 급격히 저하되는 것을 방지하는 능력의 조합입니다.게놈에서 TE의 효과는 완전히 이기적인 것은 아니다.게놈에 그들의 삽입이 유전자 기능을 방해할 수 있기 때문에, 때때로 그러한 방해는 숙주에 긍정적인 적합성을 가질 수 있다.예를 들어 Drosophila와[60][61] dogs의 많은 적응적 변화는 TE 삽입과 관련이 있다.

B염색체

B염색체는 생물의 생존력이나 번식력에 필요하지 않지만 일반([62]A) 세트 외에 존재하는 염색체를 말한다.그들은 A 염색체로부터 독립적으로 그들 자신의 전달을 번식시킬 수 있는 능력을 가지고 있기 때문에 개체군에 지속되고 축적된다.같은 종의 개체 간에 복사 번호가 다른 경우가 많습니다.

B 염색체는 1세기 [when?][63]전에 처음 발견되었다.전형적으로 일반 염색체보다 작지만, 그들의 유전자가 빈약하고 헤테로크로마틴이 풍부한 구조는 그들을 초기 세포유전학 기술로 볼 수 있게 했다.B염색체는 철저히 연구되어 진핵생물 [64]종의 15%에서 발생하는 것으로 추정된다.일반적으로, 그것들은 유디콧 식물들 사이에서 특히 흔하게 나타나고, 포유류들에서는 희귀하며, 조류들에서는 없는 것으로 보인다.1945년, 그들은 군나르 외스터그렌의 고전 논문 "추가 단편 염색체의 기생충적 성질"의 주제였다. 그는 종간과 종내 B 염색체의 풍부함 변화는 [14]B 염색체의 기생 특성 때문이라고 주장한다.이것은 유전자 물질이 "기생충" 또는 "이기적"으로 언급된 최초의 사례였다.B염색체 수는[65] 게놈 크기와 긍정적인 상관관계를 가지고 있으며 메뚜기 Eyprepocnemis 플로란의 [66]난자 생산 감소와도 관련이 있다.

모든 유전자가 같은 방식으로 유전되는 것은 아니기 때문에 종종 유전적 충돌이 발생한다.예로는 세포질 남성 불임(이기적인 미토콘드리아 참조)이 있다.미토콘드리아와 엽록체 유전자는 일반적으로 모계 유전자인 반면, B 염색체는 남성과 여성 모두를 통해 우선적으로 전염될 수 있다.

이기적인 미토콘드리아

모든 유전자가 같은 방식으로 유전되는 것은 아니기 때문에 게놈 충돌이 종종 발생한다.아마도 이것의 가장 좋은 예는 단부모로 유전되는 미토콘드리아 유전자와 양부모로 유전되는 핵 유전자 사이의 충돌이다.사실, 유전체 충돌 가능성에 대한 가장 초기의 명확한 진술 중 하나는 암수동체 [16]식물에서 성별 배분을 둘러싼 모계 유전자와 양친 유전자의 갈등과 관련하여 영국의 식물학자 댄 루이스에 의해 이루어졌다.

하나의 세포는 전형적으로 여러 개의 미토콘드리아를 포함하고 있으며, 이는 전염을 둘러싼 경쟁을 야기한다.단부모 유전은 모든 미토콘드리아가 동일한 게놈을 공유하도록 보장하고,[27][67][68] 따라서 경쟁의 기회를 없애기 때문에 이기적인 미토콘드리아가 확산되는 기회를 줄이는 방법이라고 제안되어 왔다.이 견해는 여전히 널리 받아들여지고 있지만,[69] 도전을 받고 있다.왜 유전은 아버지가 아닌 모성으로 끝났는지 또한 많은 논란이 되고 있지만, 한 가지 중요한 가설은 남성의 생식체에 [70]비해 여성의 돌연변이율이 낮다는 것이다.

미토콘드리아 유전자와 핵 유전자의 충돌은 특히 꽃이 피는 [71][72]식물에서 연구하기 쉽다.개화식물은 전형적으로 암수동체이며,[73] 따라서 갈등은 한 개체 내에서 일어난다.미토콘드리아 유전자는 전형적으로 여성 생식체를 통해서만 전염되며, 따라서 꽃가루의 생산은 진화의 막다른 골목에 이르게 된다.식물이 수컷 생식 기능을 희생하면서 암컷 생식 기능에 투자하는 자원의 양에 영향을 줄 수 있는 미토콘드리아 돌연변이는 그 자체의 전염 가능성을 높인다.세포질 남성 불임증은 일반적으로 미토콘드리아 [74]돌연변이로 인한 기능성 꽃가루 생성의 상실로 인한 남성 생식력의 손실이다.세포질 수컷 불임이 발생하는 많은 종에서, 핵 게놈은 소위 restorer 유전자로 불리는 것을 진화시켜 왔는데, 이것은 세포질 수컷 불임 유전자의 영향을 억제하고 수컷의 기능을 회복시켜,[75][76] 식물을 다시 암수동물로 만든다.

이기적인 미토콘드리아 유전자와 핵 보상 대립 유전자 사이의 공진화 군비 경쟁은 종종 남성 불임 유전자와 핵 복원자의 다른 조합을 가진 다른 종의 개체들을 교차시킴으로써 발견될 수 있고,[77] 결과적으로 불일치를 가진 잡종을 만들어낸다.

미토콘드리아 게놈의 모계 유전의 또 다른 결과는 소위 '어머니의 저주'[78]이다.미토콘드리아 게놈의 유전자는 엄밀하게 모계 유전이기 때문에 여성에게 유익한 돌연변이는 남성에게 [79]유해하더라도 집단으로 확산될 수 있다.초파리의 명시적 화면은 그러한 암컷 중립적이지만 수컷을 해치는 mtDNA [80][81]돌연변이를 성공적으로 식별했다.게다가, 2017년 논문은 어떻게 남성 편중 눈병인 레버의 유전성 시신경 장애를 일으키는 미토콘드리아 돌연변이가 17세기에 캐나다 퀘벡에 도착한 필즈 뒤로이 중 하나에 의해 옮겨져 많은 후손들 사이에서 [82]퍼졌는지를 보여주었다.

게놈 임프린팅

Igf2는 게놈 각인의 한 예이다.생쥐에서는 호르몬 생성 및 자손 성장 증가와 관련된 인슐린 유사 성장인자 2 유전자 Igf2가 부성 발현(maternal suilted)되고, 성장단백질을 결합시켜 성장을 느리게 하는 인슐린 유사 성장인자 2 수용체 유전자 Igf2r이 모성 발현(paternal suilted)된다.두 유전자가 모두 존재하거나 두 유전자가 모두 존재하지 않을 때 그 자손은 정상 크기이다.모성 발현 유전자(Igf2r)를 실험적으로 녹아웃 했을 때 자손은 비정상적으로 크고, 모성 발현 유전자(Igf2)가 녹아웃 했을 때 자손은 비정상적으로 [83]작다.

게놈이 직면하는 또 다른 종류의 갈등은 부모 대립 유전자의 완전한 침묵을 포함한 자손의 유전자 발현을 통제하기 위해 엄마와 아빠 사이에 경쟁하는 것이다.배우자의 메틸화 상태 차이로 인해 모계 및 부계 게놈에 내재된 비대칭성이 존재하며, 이는 서로 다른 원산지 부모 발현을 유도하는 데 사용될 수 있다.이는 전달이 아닌 발현 수준에서 멘델의 법칙을 위반하는 결과를 낳지만 유전자 발현이 적합성에 영향을 미친다면 비슷한 결과가 [84]나올 수 있다.

임프린팅은 본질적으로 이배체를 포기하는 것을 의미하기 때문에 부적응적인 현상으로 보이며, 만약 활성 대립 유전자가 침묵되어 있다면 하나의 결함이 있는 대립 유전자에 대한 헤테로 접합자는 곤경에 처하게 된다.Prader-Willi와 Angelman syndromes와 같은 몇몇 인간 질병은 각인된 유전자의 결함과 관련이 있다.모성 표현과 부성 표현의 비대칭성은 이 두 게놈 사이의 어떤 충돌이 각인 진화의 원동력이 될 수 있음을 시사합니다.특히 태반 포유류의 몇몇 유전자들은 자손 성장을 극대화하는 부성 유전자와 그 성장을 억제하는 경향이 있는 모성 유전자의 발현을 보여준다.유전체 각인의 진화에 대한 다른 많은 갈등 기반 이론들이 [85][86]제시되어 왔다.

동시에, 유전체나 성적 충돌은 각인이 [84]진화할 수 있는 유일한 가능한 메커니즘이 아니다.게놈 임프린트를 위한 몇 가지 분자 메커니즘이 설명되었으며, 모두 모계 및 부계유래 대립 유전자가 뚜렷한 후생유전적 마크, 특히 세포신의 메틸화 정도를 갖는 양상을 가지고 있다.게놈 임프린팅에 관해 주목해야 할 중요한 점은 이것이 매우 이질적이며, 서로 다른 메커니즘과 단일 기원의 부모 발현을 갖는 다른 결과를 가지고 있다는 것이다.예를 들어, 밀접하게 관련된 종의 임프린트 상태를 조사함으로써 임프린트된 유전자의 근접에 대한 반전에 의해 이동된 유전자는 [84]임프린트 상태의 특별한 적합성이 없어도 임프린트 상태를 획득할 수 있음을 알 수 있다.

녹색 수염

녹색 수염 유전자는 다른 개체에서 자신의 복제를 인식하고 그 매개체가 그러한 개체에게 우선적으로 작용하도록 하는 능력을 가진 유전자이다.그 이름 자체는 빌[87] 해밀턴이 처음 제시한 사고 실험으로부터 유래되었고, 그 후 리처드 도킨스에 의해 개발되어 이기적인 유전자에서 현재의 이름이 붙여졌다.사고 실험의 요점은 유전자 관점에서 중요한 것은 게놈 전체의 관련성이 아니라 사회적 행동의 [8][87]기초가 되는 특정 궤적에서의 관련성이라는 것을 강조하는 것이었다.

녹색 수염 메커니즘의 가장 단순한 형태입니다.녹색 수염 대립 유전자를 가진 개체는 동료 녹색 수염 개체에게 우선적으로 도움을 줍니다.

도킨스에 이어, 녹색 수염은 보통 세 가지 효과를 가진 유전자 [88]또는 밀접하게 연결된 유전자 세트로 정의된다.

  1. 그것은 유전자의 운반자들에게 녹색 수염과 같은 표현형 라벨을 준다.
  2. 통신사는 동일한 라벨을 가진 다른 개인을 인식할 수 있습니다.
  3. 그런 다음 보균자는 같은 라벨을 가진 개인에 대해 이타적으로 행동합니다.

녹색 수염이 실제로 자연에 존재할 가능성은 제한적이지만, 오랫동안 재미있는 이론적인 아이디어로 여겨져 왔다.하지만, 그것의 개념 이후, 효모,[89] 슬라임 곰팡이,[90] 불개미를 포함한 [91]몇 가지 예가 확인되었다.

녹색 수염 유전자가 이기적인 [92][93][94]유전자로 간주되어야 하는지에 대한 논란이 있었다.녹색 수염 궤적과 게놈의 나머지 부분 사이의 충돌이 일어날 수 있는 이유는 두 사람 사이의 주어진 사회적 상호작용 동안 녹색 수염 궤적에서의 연관성이 게놈의 다른 궤적보다 높을 수 있기 때문입니다.결과적으로, 비용이 많이 드는 사회적 행위를 하는 것은 녹색 수염의 궤적을 위한 것일 수 있지만,[94] 게놈의 나머지 부분에는 도움이 되지 않습니다.

이기적인 유전 요소와 함께, 녹색 수염 선택은 또한 [95]자살에 대한 이론적 설명으로 사용되어 왔다.

호스트에게 미치는 영향

종의 멸종

아마도 자연 도태의 과정이 항상 생물학적 적합성을 가지고 있는 것은 아니라는 것을 알 수 있는 가장 분명한 방법 중 하나는 이기적인 유전 요소들이 제한 없이 제멋대로 행동할 때일 것이다.이런 경우 이기적인 요소는 원칙적으로 종의 멸종을 초래할 수 있다.이 가능성은 1928년 세르게이 거셴슨에[13] 의해 이미 지적되었고, 1967년[96] 빌 해밀턴은 성 염색체의 분리 왜곡 사례에 대한 공식적인 집단 유전자 모델을 개발하여 인구를 멸종으로 몰았다.특히, 만약 이기적인 요소가 정자의 생산을 지시할 수 있어야 한다면, Y 염색체에 그 요소를 가지고 있는 남성이 Y 염색체의 과잉을 생산하고, 그리고 어떤 대항력도 없다면, 이것은 궁극적으로 Y 염색체가 모집단에 고정되는 결과를 초래할 것이다, 극도로 남성적인.편향된 성비생태학적으로 어려운 종에서, 그러한 편향된 성비는 자원의 자손으로의 전환이 매우 비효율적이 되어,[97] 멸종 위기에 처하게 된다는 것을 의미한다.

사양

이기적인 유전 요소가 [40][41][98]분화에 영향을 미치는 것으로 나타났다.이것은 이기적인 유전 요소의 존재가 형태학 및/또는 생명력에 변화를 가져올 수 있기 때문에 일어날 수 있지만, 이기적인 유전 요소와 그 억제제 사이의 공진화가 소위 Bateson-Dobzhansky-Muller 비호환성을 통해 생식적 분리를 야기할 수 있는 방법이 특별한 관심을 받았다.

이기적인 유전 원소에 의해 유발된 잡종 발생 장애의 초기 두드러진 예는 드로소필라의 [99][100]P 원소였다.만약 P 원소를 가지고 있는 수컷이 P 원소가 없는 암컷과 교배된다면, 그 결과로 생긴 자손은 체력 저하로 고통 받았다.그러나 piRNA는 모계 유전이기 때문에 예상대로 상호 교배자의 자손은 정상이었다.P 원소는 일반적으로 야생 변종에만 존재하며, D. melanogaster의 실험실 변종에는 존재하지 않는다. 후자는 P 원소가 그 종에 도입되기 전에 수집되었기 때문에 아마도 가까운 Drosophila 종에서 수집되었을 것이다.P 원소의 이야기는 또한 이기적인 유전 요소와 그들의 소음기 사이의 빠른 공진화가 어떻게 짧은 진화 시간 척도에서 불일치를 야기할 수 있는지를 보여주는 좋은 예이다.[40]

그 이후로 생식 분리를 일으키는 이기적인 유전 요소의 몇 가지 다른 예가 증명되었다.다른 종의 아라비도프시스를 교차시키면 트랜스포저블[101] 요소의 활성도가 높아지고 [102]각인 작용에 지장을 초래하며, 두 가지 모두 결과 잡종의 적합성 감소와 관련이 있다.잡종 발육 불량은 또한 승모-핵 [104]충돌에 의한 보리와 여러 종류의 혈관 배유에 의한[103] 구심성 구동에 의해 야기되는 것으로 나타났다.

게놈 크기 변화

생물은 7,000배, 육지 식물은 약 2,400배 등 게놈 크기(C-값)의 엄청난 변화를 이해하려는 시도는 [105]생물학적으로 오랜 역사를 가지고 있습니다.하지만, 이 변화는 유전자 번호나 생물 복잡성의 측정과 별로 상관관계가 없어서 CA Thomas는 1971년에 [106]C-value paradox라는 용어를 만들었다.코드화되지 않은 DNA의 발견은 역설의 일부를 해결했고, 현재 대부분의 연구자들은 "C-값 수수께끼"[107]라는 용어를 사용하고 있다.

특히 두 종류의 이기적인 유전 요소가 게놈 크기 변화에 기여하는 것으로 나타났다: B 염색체와 전이성 요소.[65][108]유전체에 대한 전이성 요소의 기여는 [58][59][109]식물에서 특히 잘 연구되고 있다.대표적인 예가 모델 유기체 아라비도시스 탈리아나의 게놈에 노르웨이 가문비나무(Picea abies)와 같은 수인 3만 개 정도의 유전자가 들어 있지만 트랜스포존이 축적되면 후자의 게놈이 100배 이상 크다는 것이다.또한 전이성 [110]원소의 풍부함은 도롱뇽에서 발견되는 비정상적으로 큰 게놈을 발생시키는 것으로 나타났다.

많은 진핵생물 게놈에서 풍부한 전이성 원소의 존재는 위에서 언급한 원래의 이기적인 DNA 논문의 중심 주제였다(개념적 발전 참조).대부분의 사람들은 유전자 수준에서 이기적인 선택을 통해 전달 가능한 요소의 존재가 설명될 수 있고 개인 수준의 선택을 불러올 필요가 없다는 논문의 핵심 메시지를 재빨리 받아들였다.하지만, 유기체가 "진화를 가속화"하거나 다른 조절 기능을 위해 유전적인 저장고로서 전환 가능한 요소들을 보관하고 있다는 생각은 어떤 [111]면에서는 지속되고 있다.2012년, ENCODE 프로젝트가 인간 게놈의 80%가 기능을 할당할 수 있다는 논문을 발표했을 때, 많은 사람들이 정크 DNA의 아이디어의 죽음으로 해석하고, 이 논쟁은 [112][113]재점화되었습니다.

농업 및 생명공학 분야에서의 응용

식물 육종 시 세포질 수컷 불임성

식물 육종업자들에게서 흔히 볼 수 있는 문제는 원치 않는 자가 수태이다.이는 특히 브리더가 새로운 하이브리드 변종을 만들기 위해 두 개의 다른 변종을 교배하려고 할 때 문제가 됩니다.이를 방지하는 한 가지 방법은 수동 에마세이션입니다. 즉, 물리적으로 수정제를 제거하여 개별 수컷을 불임 상태로 만드는 것입니다.세포질 남성 불임은 이 힘든 [114]운동에 대한 대안을 제공한다.번식자들은 세포질 수컷 불임 돌연변이를 옮기는 변종과 그렇지 않은 변종이 교차하며, 후자는 꽃가루 공여자의 역할을 합니다.잡종 자손을 씨앗(옥수수 등)을 위해 수확해야 하고, 따라서 수컷이 가임성이어야 하는 경우, 부모 변종은 복원자 대립 유전자와 동질이어야 한다.반대로, 양파처럼 야채 부분용으로 수확한 종에서는, 이것은 문제가 되지 않습니다.이 기술은 쌀, 옥수수, 해바라기, 밀, [115]목화를 포함한 다양한 작물에 사용되어 왔다.

PiggyBac 벡터

많은 전이성 원소들이 숙주에게 좋지 않은 것처럼 보이지만, 몇몇 전이성 원소들은 분자 생물학자들에 의해 과학자의 의지에 따라 삽입되고 제거될 수 있도록 "길들여졌다.이러한 요소들은 다양한 [116]유기체의 게놈에 외래 DNA를 삽입하는 것과 같은 유전자 조작을 하는 데 특히 유용하다.

이것의 한 가지 좋은 예는 "컷 앤 페이스트"[117] 메커니즘을 사용하여 클로닝 벡터와 염색체 사이를 효율적으로 이동할 수 있는 트랜스포저블 요소인 PiggyBac이다.조사자는 원하는 페이로드가 스플라이스된 PiggyBac 요소를 구성하고, 다른 플라스미드 벡터에 위치한 두 번째 요소(PiggyBac 트랜스포지아제)를 타겟 셀에 공존시킬 수 있습니다.PiggyBac 트랜스포지스는 PiggyBac 벡터의 양 끝에 위치한 반전 말단 반복 배열을 잘라내고 원래 부위에서 내용물을 효율적으로 이동시켜 염기서열 TTAA가 발견되는 염색체 위치에 통합한다.PiggyBac을 매우 유용하게 만드는 세 가지 요소는 이 컷 앤 페이스트 조작의 매우 높은 효율성, 최대 200kb의 페이로드를 가져올 수 있는 기능, 게놈 사이트에서 완벽하게 매끄러운 컷을 남길 수 있는 기능, 시퀀스나 돌연변이를 [118]남기지 않는 기능입니다.

CRISPR 유전자 구동 및 호밍핵산가수분해효소 시스템

CRISPR은 인공 호밍 엔도핵산 생성을 가능하게 하며, 여기서 이 구조는 표적 유전자를 절단하는 가이드 RNA를 생성하고, 상동적인 측면 배열은 Cas9 유전자와 가이드 RNA를 가진 동일한 구조의 삽입을 가능하게 한다.그러한 유전자 구동은 개체군 내에서 빠르게 확산될 수 있는 능력을 가져야 하며, 제안된 시스템의 한 가지 실용적인 적용은 해충 집단에 그것을 적용하는 것이고, 해충의 수를 크게 줄이거나 심지어 [54]멸종시키는 것이다.이것은 아직 현장에서 시도되지 않았지만, 유전자 구동 구조가 실험실에서 테스트되었고, 유전자 드라이브를 위해 헤테로 접합자의 야생형 상동 대립 유전자에 삽입하는 능력이 [53]입증되었다.불행히도 Cas9에 의해 도입된 이중 스트랜드 절단은 드라이브의 완벽한 복사를 만드는 호몰로지 다이렉트 리페어 또는 비호몰로지 엔드 접합을 통해 수정될 수 있으며, 비호몰로지 엔드 접합은 "내성" 대립 유전자가 더 이상 번식할 수 없게 됩니다.Cas9이 감수분열 밖에서 발현될 때, 비상동 말단 결합이 지배적인 것처럼 보이며, 이것은 유전자 [119]구동의 실제 적용에 가장 큰 장애물이다.

수학 이론

이기적인 유전 요소에 대한 아이디어에 대한 혼란의 대부분은 언어의 사용, 그리고 그 요소들과 그들의 진화적 역학이 [120]묘사되는 방식에 초점이 맞춰져 있다.수학적 모델은 모집단에서 요소의 예상 역학에 대한 수학적 진술을 확립하기 위해 가정과 규칙을 우선시할 수 있도록 한다.그런 다음 게놈에 그러한 요소들이 있는 것의 결과는 객관적으로 탐구될 수 있다.수학은 탐욕스러운 이기적인 유전자의 내적 희망과 욕망에 대한 산만하게 표현하지 않고 집단 내에서의 정확한 행동에 의해 다른 종류의 요소들을 매우 정확하게 정의할 수 있다.이 접근법에는 많은 좋은 예가 있으며, 이 기사는 분리증식기, 유전자 구동 시스템 및 전이성 [120]요소에 초점을 맞추고 있다.

분리 디스트리뷰터

마우스 t-alle은 매우 [49][121]상세하게 모델링된 분리형 디스토터 시스템의 전형적인 예입니다.t-하플로타입용 헤테로 접합체는 t를 가진 생식체의 90% 이상을 생성하며(분리증식체 참조), t-하플로타입용 호모 접합체는 배아로서 죽는다.이것은 안정적인 다형성을 야기할 수 있으며, 평형 빈도는 구동 강도와 t-하플로타입의 직접적인 적합성에 달려있다.이것은 분리 왜곡자의 수학에서 공통적인 주제입니다.실제로 우리가 알고 있는 모든 예는 상쇄적인 선택 효과를 수반합니다.이 선택 효과가 없으면 편파 전달을 가진 대립 유전자가 고정되고 분리 왜곡이 더 이상 나타나지 않을 것입니다.성염색체가 분리 변형을 겪을 때마다 집단 성비가 바뀌어 이 시스템들이 특히 흥미롭다.성염색체를 포함한 분리 왜곡의 두 가지 고전적인 예로는 드로소필라 가도브스쿠라의[47] "성비" X 염색체와 드로소필라 [122]중수체 염색체의 Y 염색체 구동 억제제가 있다.분리 디스트리뷰터 이론의 중요한 점은 디스트리뷰터에 대한 피트니스 효과가 있다고 해서 이것이 안정된 다형성이 있을 것이라는 것을 보장하지는 않는다는 것이다.사실, 일부 성염색체 운전자들은 거친 진동과 [123]주기로 주파수 역학을 만들 수 있다.

유전자 구동 시스템

개체군 조절의 수단으로 유전자를 집단에 확산시킨다는 생각은 사실 꽤 오래되었고, 도입된 복합 염색체의 역학에 [124]대한 모델은 1970년대로 거슬러 올라간다.그 후, 호밍 엔도핵라아제 및 CRISPR 기반 유전자 구동에 대한 집단 유전학 이론은 훨씬 [50][125]더 발전했다.자연 집단에서 이러한 과정을 모델링하는 중요한 요소는 대상 집단의 유전적 반응을 고려하는 것이다.우선, 어떤 자연 개체도 유전적인 변이를 가지고 있을 것이고, 그 변이는 유도 RNA나 복구를 지시하는 상동성 팔과 상동하는 배열에 다형성을 포함할 것이다.또한 호스트나 구조가 다르면 비호몰로지 엔드 결합의 비율이 상당히 다를 수 있습니다.이는 파괴되거나 저항성이 있는 대립 유전자가 더 이상 확산되지 않도록 하는 수복의 형태입니다.숙주 인자를 완전히 수용하는 것은 유전자 구동 구조가 고정으로 가는 데 상당한 어려움이 있으며, Unckless와 동료들은[126] 현재의 구조가 사실 자연 집단에서 중간 정도의 빈도를 달성하는 것과는 거리가 멀다는 것을 보여준다.이것은, 요소가 강한 이기적인 송신 우위성을 가지는 것처럼 보이는 것만으로, 그 요소가 정상적으로 확산할 수 있을지는,[125] 모집단내의 다른 파라미터의 미묘한 설정에 의해서 결정되는 것을 나타내는 또 하나의 훌륭한 예입니다.

트랜스포저블 요소

유전체 내 트랜스포저블 요소(TE)의 역학을 모델링하기 위해서는 각 유전체 내 집단처럼 행동하고 수평 전달에 의해 하나의 반수체 게놈에서 다른 유전체로 이동할 수 있다는 것을 깨달아야 한다.수학은 이러한 전송 이벤트의 비율과 종속성을 설명해야 합니다.많은 TE의 점프 속도는 복사 번호에 따라 다르므로, 첫 번째 모델은 단순히 전이의 속도를 위한 경험 함수를 사용했다.이것은 실험실에서 실험으로 측정할 수 있다는 장점이 있었지만, 왜 속도가 요소마다 다르고 복사 번호와 다른지에 대한 질문은 남겨두었습니다.스탠 소여와 대니얼 L.Hartl은[127] 이러한 종류의 모델을 다양한 박테리아 TE에 적합시켰고, 복사 번호와 전송 속도, 그리고 TE의 모집단 전체 발병률 사이에 꽤 잘 들어맞았다.드로소필라와 같은 고등 유기체의 TE는 성별 때문에 매우 다른 역학을 가지고 있습니다. 브라이언 찰스워스, 데보라 찰스워스, 찰스 랭글리, 존 브룩필드 등은[33][128][129] 드로소필라와 다른 종의 TE 복사 번호 진화를 모델링했습니다.이 모든 모델링 작업에서 인상적인 것은 숙주 파리가 piRNA의 형태로 강력한 방어 메커니즘을 가지고 있다는 사실을 발견하기 수십 년 전이라는 점을 고려할 때, 그들이 경험적 데이터를 얼마나 잘 맞췄는지이다.TE 조절의 진화 모델에 TE 역학과 함께 숙주 방어의 통합은 아직 [130]초기 단계에 있다.

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레퍼런스

이 기사는 CC BY 4.0 면허(2018)에 따라 다음 출처에서 수정되었다(검토자 보고서). J Arvid Ågren; Andrew G. Clark (15 November 2018). "Selfish genetic elements". PLOS Genetics. 14 (11): e1007700. doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1007700. ISSN 1553-7390. PMC 6237296. PMID 30439939. Wikidata Q59508983.

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추가 정보

  • Burt A, Trivers R (2006). Genes in conflict: the biology of selfish genetic elements. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02722-0.