고공 유기체

Organisms at high altitude
알프스 족의 비행중

유기체는 육지, 물, 또는 비행 중에 높은 고도에서 살 수 있다. 비록 많은 종들이 상당한 생리적 변화를 통해 성공적으로 적응하였지만, 산소 가용성의 감소와 온도 감소는 그러한 고도에서의 삶을 어렵게 만든다. 단기적 적응(변화하는 환경에 즉각적으로 생리적 반응)과는 반대로, 고고도 적응은 유전적 행동 및 유전적 변화와 연관된 고고도 환경에 대한 되돌릴 수 없고 진화된 생리적 반응을 의미한다. 동물 중에서는 포유류(야크, 아이벡스, 티베트 가젤, 비쿠나, 라마, 산양 등)와 특정 조류만이 고도 환경에 완전히 적응한 것으로 알려져 있다.[1]

일부 티베트인, 남미인, 에티오피아인과 같은 인구는 히말라야 산맥, 안데스 산맥, 에티오피아 고원에 각각 거주하고 있다. 인간을 높은 고도에 적응시키는 것은 자연선택의 실천 사례다.[2]

고고도 적응은 3대륙에서 동시에 일어나는 융합적 진화의 예를 제공한다. 티베트 인간과 티베트 국내 개들은 EPAS1에서 유전적 돌연변이를 공유하고 있지만, 안데스인들에게는 보이지 않았다.[3]

무척추동물

참고 항목: 벌룬(거미)

타디그라데스는 높은 히말라야를 포함한 전 세계를 걸쳐 살고 있다.[4] 타디그라드는 또한 절대 0에 가까운 온도(-273 °C-459 °F),[5] 최고 151 °C(304 °F), 다른 동물들을 죽일 수 있는 방사선,[6] 그리고 거의 10년 동안 물이 없이 생존할 수 있다.[7] 2007년 이후 지각은 지구 저궤도의 우주공백에 노출되어 온 연구에서도 살아 돌아왔다.[8][9]

고도가 높은 다른 무척추동물로는 6,700m(2만2,000ft)의 높이에서 히말라야 산맥에 사는 거미인 유오프라이스 옴니수페르스테스(Euophries Omnisperstes)가 있는데, 이것은 바람에 날려 산 위로 날아오르는 길 잃은 곤충을 잡아먹고 산다.[10] 스프링테일 하이포가스트루라 니비콜라(눈벼룩이라 불리는 여러 곤충 중 하나)도 히말라야 산맥에 서식한다. 그것은 겨울의 죽음에서 활동하며, 그것의 혈액에는 부동액과 유사한 화합물이 포함되어 있다. 어떤 것들은 그들 자신이 대신 탈수되는 것을 허용하고, 그들 몸 안에 얼음 결정체가 형성되는 것을 막는다.[11]

곤충들은 매우 높은 고도에서 날고 연을 만들 수 있다. 2008년 에베레스트 산에서 곤충으로[citation needed] 알려진 가장 높은 고도인 해발 5600m(18,400ft) 이상에서 범벌 군락이 발견되었다. 후속 실험에서, 몇몇 벌들은 9,000 미터(3만 피트)의 더 얇은 공기를 재현한 비행실에서 여전히 날 수 있었다.[12]

벌룬은 많은 거미, 특히 에리고네 아트라와 같은 작은 종뿐만 아니라 [15]특정 진드기와 일부 애벌레가 공기를 통해 흩어지기 위해 사용하는 기계적인 키팅에[13][14] 사용되는 용어다. 일부 거미는 해발 5km(16000ft) 미만의 상공에서 공기 샘플을 채취하는 대기 데이터 풍선에서 검출됐다.[16] 거미가 고립된 섬과 산꼭대기를 개척하는 가장 흔한 방법이다.[17][18]

물고기

칭하이 호수의 벌거벗은 잉어 3,205m (10,515피트)

고도가 높은 물고기는 올드만강 유역에 도입된 저지 무지개송어에 비해 고지대 서슬로프 컷트루트 송어에서 보여지듯이 대사율이 낮다.[19] 또한 수생 무척추동물에서 관측된 높은 고도에서 몸집이 작고 종이 풍부해지는 일반적인 추세가 있는데, 이는 낮은 산소 부분압력 때문일 가능성이 높다.[20][21][22] 이러한 요인들은 높은 고도 서식지의 생산성을 떨어뜨릴 수 있는데, 이는 소비, 성장, 활동에 사용할 수 있는 에너지가 적다는 것을 의미하며, 이것은 신진대사 수요가 낮은 어류에게 이점을 제공한다.[19]

칭하이 호수의 벌거벗은 잉어들은 잉어과의 다른 구성원들과 마찬가지로 저산소 환경에서 산소 흡수를 증가시키기 위해 길 리모델링을 사용할 수 있다.[23] 저산소 조건과 저산소 조건에 대한 벌거벗은 잉어의 반응은 적어도 부분적으로 저산소 유도 인자 1(HIF-1)에 의해 매개되는 것처럼 보인다.[24] 이것이 다른 고고도 주거용 어류의 공통 특성인지, 냉간 적응을 위한 길 리모델링과 HIF-1 사용이 잉어로 제한되는지는 불분명하다.

포유류

히말라야 피카는 최고 4,200m(13,800ft)[25]의 고도에서 산다.

포유류 또한 높은 고도에 서식하고 있으며 형태학, 생리학, 행동의 측면에서 현저한 수의 적응을 보이는 것으로 알려져 있다. 티베트 고원은 늑대, 키앙(티베탄 야생동물), 고아, 치루(티베탄 영양), 야생야크, 눈표범, 티벳 모래여우, ibex, 가젤, 히말라야 갈색곰, 물소 등 포유류가 거의 없다.[26][27][28] 이 포유류들은 높은 고도에서 적응력을 바탕으로 에우리바르츠와 협착증이라는 두 가지 광범위한 그룹으로 분류될 수 있다. 고도가 높은 광범위한 지역에서 살아남을 수 있는 사람들은 에우리바르크로 야크, 아이벡스, 히말라야의 티베트 가젤, 안데스 산맥의 비쿠냐스 라마 등이 있다. 협착동물은 토끼, 산양, 양, 고양이와 같이 고도에서 다양한 차이를 견딜 수 있는 능력이 떨어지는 동물이다. 길들여진 동물들 중에서 야크는 아마도 가장 높은 주거 동물일 것이다. 히말라야 타흐르, 마코르, 샤모아 등 히말라야 산맥의 야생 초식동물은 생태적 다재다능함과 내성 때문에 특히 관심을 끈다.[29]

설치류

사슴쥐, 기니피그, 쥐를 포함한 많은 설치류들이 높은 고도에서 산다. 기니피그와 사슴쥐의 헤모글로빈 유전자의 변형된 유전자를 포함하여, 몇몇 메커니즘이 그들이 이러한 가혹한 환경에서 살아남도록 돕는다.[30][31] 사슴쥐는 작은 에너지 폭발을 위해 탄수화물을 유지하기 위해 높은 비율의 지방을 대사 연료로 사용한다.[32]

높은 고도에서 설치류에서 발생하는 다른 생리학적 변화로는 호흡수[33] 증가와 폐와 심장의 변형된 형태학이 있어 보다 효율적인 기체 교환과 전달이 가능하다. 고공 쥐의 폐는 더 크고 모세혈관이 더 많으며,[34] 심장은 더 무거운 우심실(쥐에게도 적용됨)[35][36]을 가지고 있어 폐로 혈액을 펌프질한다.

높은 고도에서, 어떤 설치류들은 심지어 열 중립 지대를 이동하여 더 낮은 온도에서 정상적인 기저 대사율을 유지할 수 있다.[37]

사슴쥐

사슴쥐(Peromyscus maniculatus)는 고고도 적응의 측면에서 인간을 제외한 다른 종 중에서 가장 잘 연구된 종이다.[1] 안데스 고원(최대 3,000m)이 원산지인 사슴쥐는 헤모글로빈 함량이 상대적으로 낮은 것으로 나타났다.[38] 음식 섭취량, 장질량, 심폐기관 질량을 측정한 결과 높은 고도에 사는 생쥐는 비례적으로 증가했으며, 이는 높은 고도에 사는 생물이 더 높은 수준의 에너지를 필요로 한다는 것을 보여준다.[39] 글로빈 유전자의 변화(α와 β-글로빈)는 헤모글로빈의 산소-선호도를 높이고 산소를 더 빨리 운반하는 기초가 되는 것 같다.[40][41] 구조 비교를 통해 정상적인 헤모글로빈과 대조적으로 사슴쥐 헤모글로빈은 Thr67Ala 대체로 인해 A나선의 α1Trp14와 E나선의 α1Thr67 사이에 수소 결합이 결여되어 있으며, 잔류물 α1Cys34와 β1Serer128 사이의 α1β1 인터페이스에는 고유한 수소 결합이 있음을 알 수 있다.[42] 페루 토종 쥐(Phyllotis andium, Phyllotis Xantopygus)는 비교적 많은 탄수화물을 사용함으로써 높은 안데스 산맥에 적응했고, 밀접하게 연관된 저고도(100~300m) 토종(Phyllotis amicus, Phyllotis limatus)에 비해 심장근의 산화 능력이 더 높다. 이것은 고랭지 생쥐가 저산소 조건에서 신체 활동을 위한 산소 사용을 절약하기 위해 신진대사 과정을 진화시켰다는 것을 보여준다.[43]

야크스

얌드록호수의 국내산 야크
주요 기사: 야크

길들여진 동물들 중에서 야크(Bos grunniens)는 3,000~5,000미터(9,800–16,400피트)에 사는 세계에서 가장 높은 주거 동물이다. 야크는 우유, 고기, 비료의 주요 공급원으로서 중국 칭하이 성의 티베트 고지대 사람들에게 가장 중요한 길들여진 동물이다. 티베트 고원에서 저산소증을 앓고 있는 다른 야크나 소 종과는 달리 티베트 국내 야크는 저지대가 아닌 고지대에서만 번성한다. 그들의 생리학은 높은 고도에 잘 적응되어 있으며, 다른 소에 비해 비례적으로 폐와 심장은 크고, 혈액을 통해 산소를 운반하는 능력도 크다.[44] 야크의 경우 저산소 유발인자 1(HIF-1)은 뇌, 폐, 신장에서 발현이 높아 저산소 환경에 적응하는 데 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.[45] 2012년 7월 1일, 암컷 국내 야크의 완전한 유전자 배열과 분석이 발표되어, 높은 고도에서 포유류의 분리와 적응을 이해하는 데 중요한 통찰력을 제공하였다. 감각 지각과 에너지 대사와 관련된 뚜렷한 유전자 확대가 확인되었다.[46] 게다가, 연구원들은 또한 양성 선택과 빠른 진화를 거친 세포외 환경과 관련된 단백질 영역의 풍부함과 저산소 스트레스를 발견했다. 예를 들어, 그들은 저산소증에 대한 몸의 반응을 조절하는 데 중요한 역할을 할 수 있는 세 개의 유전자와 극한 고원의 식량 부족에서 오는 에너지의 최적화와 관련이 있는 다섯 개의 유전자를 발견했다. 낮은 산소 농도에 대한 반응을 조절하는 데 관여하는 것으로 알려진 한 유전자인 ADAM17은 인간의 티베트 고지대에서도 발견된다.[47][48]

인간

주요 기사: 인간에서의 고고도 적응과 고도가 인간에게 미치는 영향
셰르파 가문

8100만 명 이상의 사람들이 북아메리카, 중남미, 동아프리카, 아시아의 높은 고도(>2500m)[49]에서 영구히 살고 있으며, 예외적으로 높은 산에서 수천 년 동안 뚜렷한 합병증 없이 번성해 왔다.[50] 평균적인 인간들의 경우, 이 장소들에 잠깐 머무는 것은 산병을 초래할 수 있다.[51] 토착 고원들에게는 높은 고도에 머무르는 것에 부정적인 영향이 없다.

고유 고지대에서의 생리적, 유전적 적응은 혈액의 산소 운반체계의 수정을 수반하며, 특히 체내에 산소를 운반하는 단백질인 헤모글로빈의 구조와 기능의 분자적 변화를 수반한다.[50][52] 저산소 환경을 보완하기 위해서다. 이러한 적응은 고출산의 체중 증가, 폐활량 증가, 호흡 증가, 높은 휴식대사 등의 발달 패턴과 관련이 있다.[53][54]

티베트인의 게놈은 2010년 고도 적응의 분자 진화의 첫 실마리를 제공했다.[55] EPAS1, PPARA, EGLN1 등의 유전자는 티베트인 사이에서 분자 변화가 큰 것으로 밝혀졌으며, 그 유전자는 헤모글로빈 생산에 관여하고 있다.[56] 이들 유전자는 전사인자 저산소 유도인자(HIF)와 함께 기능하는데, 이는 산소대사에 대응하는 적혈구 생성의 중심 매개체다.[57] Further, the Tibetans are enriched for genes in the disease class of human reproduction (such as genes from the DAZ, BPY2, CDY, and HLA-DQ and HLA-DR gene clusters) and biological process categories of response to DNA damage stimulus and DNA repair (such as RAD51, RAD52, and MRE11A), which are related to the adaptive traits of high infant birth we틱과 어두운 피부톤, 그리고 가장 최근의 국소 적응 때문일 것이다.[58]

안데스인들 중에서 EPAS1이나 EGLN1과 헤모글로빈 농도 사이에는 유의미한 연관성이 없어 분자적응 패턴의 변화를 나타낸다.[59] 그러나 EGLN1은 티베트인과 안데아인 모두에서 긍정적인 선택을 했다는 증거를 보여주므로 진화의 주요한 상징으로 보인다.[60] 적응 메커니즘은 에티오피아 고랭지들 사이에서 다르다. 암하라와 오로모라는 두 종족에 대한 유전학적 분석은 티베트인 또는 동일한 유전자 위치에 있는 다른 변종들 간의 헤모글로빈 차이와 관련된 유전자 변이가 에티오피아인들의 적응에 영향을 미치지 않는다는 것을 밝혀냈다.[61] 그 대신 HIF 유전자 기능에 역할을 하는 것으로 알려진 CBARA1, VAV3, ARNT2, TRB 등 여러 다른 유전자가 에티오피아인들에 관여하는 것으로 보인다.[62]

티베트 인구의 EPAS1 돌연변이는 데니소반 관련 인구와 연관되어 있다.[63] 티베트 하플로타입은 현대의 어떤 인간 하플로타입보다 데니소반 하플로타입과 더 비슷하다. 이 돌연변이는 티벳 인구에서 높은 빈도로 나타나고, 한족 인구에서는 낮은 빈도로 나타나며, 그렇지 않으면 서열화된 데니소반 개인에서만 나타난다. 이 돌연변이는 한족과 티베트족이 2750년 전에 갈라지기 전에 존재했을 것이다.[63]

새들

뤼펠의 독수리는 해발 11.2km(7.0mi)까지 날 수 있다.
참고 항목: 비행높이별 조류 목록

새들은 특히 높은 고도에서 사는 데 성공했다.[64] 일반적으로 새들은 고공 비행에 유리한 생리적 특징을 가지고 있다. 새의 호흡계는 흡입과 호기 모두 동안 폐 표면을 가로질러 산소를 이동시켜 포유류보다 효율이 높다.[65] 또 공기는 폐의 파라브론치올을 통해 한 방향으로 순환한다. 파라브론치올은 폐동맥에 수직으로 향하며 교차 전류 가스 교환기를 형성한다. 이 배열은 포유류의 동시 가스 교환에 비해 더 많은 산소를 추출할 수 있게 한다; 산소가 그것의 농도 구배를 감소시키고 공기가 점점 더 탈산해짐에 따라, 폐동맥은 여전히 산소를 추출할 수 있다.[66][page needed] 새들도 비슷한 몸집의 포유류에 비해 심장과 심근경색 부피가 크기 때문에 조직에 산소를 공급할 수 있는 능력이 높다.[67] 또한 모세혈관과 작은 근육 섬유(표면 면적 대 체적 비율을 증가시킴)의 분기가 증가하여 비행 근육의 혈관화가 증가하였다.[68] 이 두 가지 특징은 혈액에서 근육으로 산소가 확산되어 환경적 저산소증 동안 비행을 지속할 수 있게 해준다. 동맥 저산소증에 매우 민감한 새의 심장과 뇌는 포유류에 비해 혈관화가 잘 된다.[69] 바헤드 거위(Anser Indicus)는 이동 중에 히말라야 산맥을 넘나드는 상징적인 고공비행기로,[70] 고공비행 시 파생된 생리적 적응의 모델 시스템 역할을 한다. 뤼펠의 독수리, 후퍼 백조, 알프스 차우, 그리고 일반 두루미는 모두 해발 8,000m 이상을 날았다.

높은 고도에 적응하는 것은 수십 년 동안 조류학자들을 매혹시켰지만, 고도가 높은 종들의 적은 비율만이 연구되었다. 티베트에서는 두루미, 독수리, 매, 재이, 거위 등 조류(28종)가 거의 발견되지 않는다.[26][28][71] 안데스 산맥은 새의 다양성이 상당히 풍부하다. The Andean condor, the largest bird of its kind in the Western Hemisphere, occurs throughout much of the Andes but generally in very low densities; species of tinamous (notably members of the genus Nothoprocta), Andean goose, giant coot, Andean flicker, diademed sandpiper-plover, miners, sierra-finches and diuca-finches are also found in the highl그리고s.[72][73]

계피 티알

수컷 계피 티알

적응을 위한 증거는 안데스산 새들 중에서 가장 잘 조사된다. 물새와 계피 티알(아나스 시아노프테라)은 상당한 분자변형을 거친 것으로 밝혀졌다. 현재 α-헤모글로빈 서브유닛 유전자는 계피 티알 개체군 사이의 고도화 사이에 고도로 구조화되어 있으며, 이는 단백질의 위치 9에서 거의 하나의 비동명 아미노산 치환과 거의 독점적으로 존재하는 아스파라긴과 고경사 사양에 세린을 포함하고 있다.s. 이는 산소 친화도에 대한 중요한 기능적 결과를 의미한다.[74] 게다가 안데스 산맥과 인접한 저지대에서는 신체 크기의 차이가 심하다. 이러한 변화들은 남미 계피 티알 개체군 내에서 뚜렷한 형태학적, 유전적 분열을 형성했다.[75]

그라운드잇츠

2013년, 고고도 적응의 분자 메커니즘이 초안 게놈 염기서열을 이용하여 티베트 땅 티트(Pseudopodoces humilis)에서 해명되었다. 유전자 가족 확대와 양성 선택 유전자 분석은 그라운드티트의 심장 기능과 관련된 유전자를 밝혀냈다. 양성선택이 확인된 유전자 중에는 ADRBK1과 HSD17B7이 있는데, 이 유전자는 아드레날린 반응과 스테로이드 호르몬 생합성 작용에 관여한다. 따라서 강화된 호르몬 체계는 이 새의 적응 전략이다.[76]

다른동물

알프스 티벳은 한정된 종의 동물 종을 보유하고 있는데, 그 중 뱀은 흔하다. 주목할 만한 종은 6,500미터 이상의 고도에서 살 수 있는 히말라야 점프 거미다.[26] 티베트 고원지대에 서식하는 파충류는 2종류, 양서류는 10종류뿐이다.[71] 글로이드우스 히말라야누스는 아마도 히말라야 산맥에서 4,900m에 사는 지리적으로 가장 높은 살아있는 뱀일 것이다.[77]

식물

주요 기사: 알프스 식물
방석식물 도나티아 노바에-젤란디아에, 태즈메이니아

많은 다양한 식물 종들이 고공 환경에서 살고 있다. 여기에는 여러해살이풀, 세지, 포브스, 쿠션식물, 이끼, 이끼 등이 포함된다.[78] 고공식물은 저온, 건조함, 자외선 복사, 짧은 생장기 등 혹독한 환경 조건에 적응해야 한다. 나무는 추운 온도나 사용 가능한 수분이 부족하기 때문에 높은 고도에서 자랄 수 없다.[79]: 51 나무의 부족은 관찰자들에게 명백한 에코톤, 즉 경계를 야기한다. 이 경계선을 나무 선이라고 한다.

가장 높은 고도의 식물 종은 에베레스트 산의 6,480m(21,260ft)에서 자라는 이끼다.[80] 샌드위치 아레나리아 브라이오필라는 6,180m (20,280ft)에 이르는 세계에서 가장 높은 꽃이 피는 식물이다.[81]

참고 항목

참조

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