외글레나

Euglena
외글레나
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유글레나 sp.
과학적 분류 e
도메인: 에우카리오타
망울: 외글레노조아
클래스: 우글레노상과
순서: 우글레니다
패밀리: 우글레네과
속: 외글레나
에렌베르크, 1830년

유글레나는 단일 세포 플라겔레이트 진핵생물들의 속이다. 그것은 54개의 제네라와 적어도 800종의 종을 포함하는 다양한 집단인 Euglenoidea 클래스의 가장 잘 알려져 있고 가장 널리 연구되고 있는 회원이다.[1][2] 유글레나의 종들은 민물과 소금물에서 발견된다. 그들은 종종 연못과 도랑의 표면을 초록색(E. viridis) 또는 빨강색(E. singenta)의 색상으로 충분히 꽃을 피울 수 있는 조용한 내륙 해역에서 풍부하다.[3]

유글레나 그라실리스 종은 실험실에서 모델 유기체로 광범위하게 사용되어 왔다.[4]

유글레나의 대부분의 종은 세포의 몸 안에서 광합성을 하는 엽록체들을 가지고 있는데, 이것은 식물과 같이 자기생식에 의해 먹이를 줄 수 있게 한다. 하지만 그들은 동물처럼 이성적으로 영양분을 섭취할 수도 있다. 유글레나는 동식물의 특징을 모두 가지고 있기 때문에, 생물 분류의 린내안 2왕권 체계 내에서 일하는 초기 분류학자들은 그들을 분류하기가 어렵다는 것을 알았다.[5][6] 에른스트 해켈이 제3의 살아 있는 왕국(토토의 네 번째 왕국)을 린네우스의 애니말, 채식주의자빌레(그리고 광물을 뜻하는 라피디움)에 추가하게 된 것은 바로 그런 '분류할 수 없는' 생물들을 어디에 둘 것인가 하는 문제였다.[7]

형태 및 기능

유글레나는 이질생식으로 먹이를 먹을 때 삼모트로 영양분을 섭취하며, 쇠고기 추출물, 펩톤, 아세테이트, 에탄올 또는 탄수화물 등 유기물의 식단에 빛을 발하지 않고 생존할 수 있다.[8][9] 광생성으로 먹일 수 있는 충분한 햇빛이 있을 때는 색소 엽록소 a와 엽록소 b를 함유한 엽록체를 사용해 광합성을 통해 당분을 생산한다.[10] 유글레나의 엽록체는 3개의 막으로 둘러싸여 있고, 식물과 녹조(이전의 분류학자들이 유글레나를 종종 배치했던 것 중)는 2개의 막밖에 없다. 이 사실은 유글레나의 엽록체들이 진핵 녹색 알가로부터 진화했다는 형태론적 증거로 받아들여져 왔다.[11] 따라서 유글레나와 식물의 유사성은 친족 때문이 아니라 2차 내분비증 때문일 것이다. 분자 계통학적 분석은 이 가설을 뒷받침해 주었고, 현재는 일반적으로 받아들여지고 있다.[12][13]

외글레나의 도표

유글레나 엽록체에는 피레노이드 성분이 함유되어 있는데, 이는 유글레나가 빛 부족기를 견뎌낼 수 있는 전분 에너지 저장소의 한 형태인 파라메론의 합성에 사용된다. 피레노이드의 존재는 속종의 식별특성으로 사용되어 레포신클리스나 파쿠스와 같은 다른 우글노이드와 분리된다.[14]

유글레나는 세포 앞쪽에 있는 작은 저수지에 위치한 기저 몸에 두 개의 플라겔라를 가지고 있다. 전형적으로 한 편은 매우 짧고 세포에서 튀어나오지 않는 반면, 다른 편은 밝은 현미경으로 볼 수 있을 정도로 길다. 유글레나 돌연변이균과 같은 일부 종에서는 두 플라겔라 모두 "비응급" 즉, 주로 세포의 저장고 내부에 국한되어 있기 때문에 결과적으로 광선 현미경에서는 볼 수 없다.[15][16] 길고 비상한 편모를 가진 종에서, 그것은 유기체가 헤엄치는 것을 돕는 데 사용될 수 있다.[17] 플라겔룸의 표면은 마스티고네메스라고 불리는 약 3만 개의 미세한 필라멘트로 코팅되어 있다.[18]

다른 유글레노이드들처럼 유글레나는 카로티노이드 색소 과립으로 구성된 오르가넬인 붉은 눈알을 가지고 있다. 적반하장 그 자체는 감광성이 없다고 생각된다. 오히려 평활기 밑바닥의 빛 감지 구조물에 떨어지는 햇빛을 걸러내 일정한 파장만 닿게 한다. 셀이 광원을 기준으로 회전함에 따라 아이팟은 부분적으로 선원을 차단하여 유글레나가 빛을 찾아 그쪽으로 이동할 수 있게 한다(광축이라고 하는 과정).[19]

나선 펠리클 스트립

유글레나는 세포벽이 부족하다. 대신에, 그것은 세포 주위를 나선형으로 도는 스트립으로 배열된 미세관 하부 구조물에 의해 지지되는 단백질 층으로 구성된 펠리클을 가지고 있다. 메타볼리라고 알려진 이 펠리클 스트립의 작용은 유글레나에게 뛰어난 유연성과 수축성을 준다.[19] 이 우글레노이드 운동의 메커니즘은 이해되지 않지만, 그것의 분자적 기반은 아메보이드 운동과 유사할 수 있다.[20]

유글레나는 낮은 습기 조건, 또는 식량이 부족할 때 주위에 보호벽을 형성하고 환경 조건이 개선될 때까지 휴식하는 낭종으로 잠복해 있다.

재생산

유글레나는 세포분열의 한 형태인 이항분열을 통해 무성으로 생식한다. 생식은 세포핵의 유사화로 시작하여 세포 자체의 분열이 뒤따른다. 유글레나는 세포의 앞쪽 끝에서 시작하여 플라겔라 과정, 굴레, 오명 등이 중복되는 것으로 종방향으로 나뉜다. 현재 앞쪽에 갈라진 부분이 형성되고, V자 모양의 분기점이 점차 뒤쪽을 향해 이동하며, 두 반쪽이 완전히 분리된다.[21]

성전환에 대한 보고는 드물고, 입증되지 않았다.[22]

역사적배경 및 조기분류

산부인과에서 온 체르카리아 비르디시스(=E. viridis) 뮐러 애니멀큘라 인푸소리아. 1786년

유글레나의 종은 현미경으로 본 최초의 양성자 중 하나이다.

1674년, 로얄 소사이어티에게 보낸 편지에서, 안토니 판 리우웬후크(Antoni van Leeuwenhoek)의 네덜란드 선구자는 내륙 호수에서 물 샘플을 채취했다고 썼는데, 이 호수에서 "중간에는 초록색이고, 전후에는 흰색을 띤 "동물"을 발견했다고 한다. 클리포드 도벨은 이것이 유글레나 처녀자리라는 것을 "거의 확실하다"고 여긴다. 유글레나 처녀자리들은 "염색체질의 편곡"이다.저배율의 플라겔레이트(plagellate)의 외관을 저배율로 말했다.[23]

22년 후, 존 해리스는 "어떤 웅덩이-물의 녹색 표면의 작은 방울"을 조사했다고 보고한 짧은 일련의 "마이크로스코픽 관찰"을 발표했고, 그것이 "여러 가지 모양과 크기의 동물들로 함께 구성되어 있다"는 것을 발견했다. 그 중에는 '그라스 그린의 중간 부분이지만, 각각의 끝은 맑고 투명하다'는 오발 생물이 있었는데, '자신을 수축하고 확장하고, 함께 여러 번 굴러다니다가 '피쉬'처럼 쏜다'는 것이다.[24]

1786년 O.F. 뮐러는 이 유기체에 대해 좀 더 완전한 설명을 하였는데, 체르카리아 비르디스의 독특한 색깔과 변화 가능한 체형에 주목하여 이름을 붙였다. 뮐러는 유글레나의 몸의 굴절되고 수축적인 움직임(측량)을 정확하게 묘사하는 일련의 삽화도 제공했다.[25]

1841년 펠릭스 뒤자르댕의 히스토이어 네이처블레 데 조피테스 출신 외글레나, 1841년

1830년 C. G. 에렌버그는 뮐러의 체르카리아 유글레나 비르디스로 개칭하여 그가 발명한 분류의 단명체계에 맞추어 아스타시아에아 계열의 폴리가스트리카(Astasiaea: 연금수송관, 가변체 모양, 유사체 또는 로리카가 없는 다단계 생물) 중에서 그것을 배치했다.[26][27] 새로 발명된 무채색 현미경을 이용하여 에렌버그는 유글레나의 눈알을 볼 수 있었는데, 유글레나의 눈알은 그가 정확하게 "조루한 눈"이라고 식별했다([28]그러나, 잘못 짚은 것은 이 생물이 신경계도 가지고 있다는 것을 의미했다). 이 특징은 에렌베르크의 새로운 속명에 통합되었는데, 그리스 뿌리의 "eu-"(음, 양호)와 glēnē(눈볼, 관절의 소켓)으로 구성되었다.[29]

그러나 에렌버그는 유글레나의 플라겔라를 알아차리지 못했다. 이 특징에 대한 기록을 최초로 발표한 것은 펠릭스 뒤자르딘으로, 1841년 속(속)의 서술적 기준에 "필라멘트 플라젤리메이트"를 추가했다.[30] 그 후, 하나 이상의 플라겔라를 소유하고 있는 유글레나 같은 생물들을 위해 플라겔라타(Cohn, 1853년) 등급이 만들어졌다. '플라겔라타'가 세자로 쓰임에서 떨어진 반면, 플라겔라를 계통생성 기준으로 삼는다는 개념은 여전히 왕성하다.[31]

근친상생 및 분류

메타볼리로 알려진 외글레노이드 운동

1881년 게오르크 클렙스는 광합성을 이질성 우글레노이드로부터 분리하여 녹색과 무색의 편백질 생물을 1차 분류학적으로 구별하였다. 후자(대형 무색, 형체를 바꾸는 유니플라겔라테스)는 아스타시아과와 페라네마과로 나뉘었고, 유연 녹색 유글레노이드들은 일반적으로 유글레나과에 배정되었다.[32]

일찍이 1935년에 이르러서는 이것이 아무리 편리하더라도 인위적인 집단이라는 것이 인정되었다.[33] 1948년 프링스하임은 녹색과 무색의 플라겔레이트의 구별은 실질적인 호소력은 인정했지만 분류학적 정당성이 없다고 단언했다. 그는 어떤 타협안을 제안했는데, 아스타시아속 속에 무색, 사프로테리아성 우글레노이드들을 배치하는 한편, 몇몇 무색의 우글레노이드들이 공통 조상을 증명하는 구조적 특징을 가진다면 광합성을 하는 사촌들과 한 종을 공유할 수 있도록 허용했다. 녹색 우글레노이드 그 자체 중에서 프링스하임은 일부 파쿠스와 레포신클리스 종과 일부 유글레나의 종과의 밀접한 친족관계를 인정했다.[32]

우글레노이드의 영양식별로 분류한다는 생각은 결국 1950년대 A씨에게서 버림받았다. 올랑드는 플라겔라의 수와 종류와 같은 구조적인 특징에 따라 유기체를 분류하는 망울의 주요 개정판을 발표했다.[34] 의심의 여지가 남아 있다면, 1994년에 사라졌는데, 이때 비포토사이신스노이드 아스타시아 롱가의 유전자 분석 결과 이 유기체가 기능하는 엽록체를 가지고 있어야 하는 조상으로부터 물려받은 DNA의 배열들을 보존하고 있다는 것이 확인되었다.[35]

1997년, 유글레노조아에 대한 형태학 및 분자학 연구는 유글레나 그라실리스를 카우키네나 쿼타나 종과 밀접한 친족관계에 놓였고, 페라네마 트리코포룸 기저부를 둘 다에 두었다.[36] 2년 후 분자 분석 결과 E. gracilis는 사실 유글레나로 인식되는 특정 다른 종들보다 아스타샤 롱가와 더 밀접하게 연관되어 있는 것으로 나타났다. 2015년 엘리스 오닐 박사와 롭 필드 교수는 유기체가 활발하게 사용하고 있는 모든 유전자에 대한 정보를 제공하는 유글레나 그라실리스의 대본 서열을 정리한 바 있다. 그들은 유글레나 그라실리스가 새로운 형태의 탄수화물과 천연물을 만들 수 있는 새롭고 분류되지 않은 유전자를 많이 가지고 있다는 것을 발견했다.[37][38]

존경받는 유글레나 비르디스는 유글레나의 다른 종들보다 유전적으로 카우키네아 쿼타나에 더 가까운 것으로 밝혀졌다.[34] 유글레나속(Euglena, Marin 등)의 다혈질 성질을 인식한다. (2003) 전통적으로 아스타시아와 카키네아에 배치된 특정 멤버를 포함하도록 개정하였다.[14]

인간 소비

분말 우글레나의 맛은 말린 정어리 조각으로 묘사되며 미네랄과 비타민, 오메가-3 산인 도코사헥사에노가 함유되어 있다. 이 가루는 다른 음식의 재료로 사용된다.[39] 케민인더스트리즈는 건조 유글레나 그라실리스가 함유된 유글레나 영양제 보충제 성분과 베타글루칸이 많이 함유돼 판매하고 있다.[40]

바이오 연료 생산을 위한 공급 원료

유글레나(주로 왁스 에스테르)의 지질 함량은 바이오디젤과 제트연료 생산을 위한 유망한 사료 원료로 평가된다.[41] 이토추의 이지스 아래 스타트업 유글레나(주)는 2018년 요코하마에 정유공장을 준공해 연간 125kl의 바이오 제트 연료와 바이오디젤 생산능력을 갖췄다.[42][43]

비디오 갤러리

레드 외글레나 sp.
에우글레나 돌연변이균, 메타볼리, 파라메론 몸체 및 엽록체 표시
외글레나는 산헤르메다
에우글레나, 메타볼리와 수영으로 이동한다.

참고 항목

참조

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외부 링크