극친애자

Extremophile
참고 항목: 가장 오래된 생명체
옐로스톤 국립공원의 그랜드 프리즘 스프링의 밝은 색상은 극호열성 동물인 써모필레스에 의해 생산된다.

극친생물은 극한의 온도, 방사선, 염도 또는 pH [1]수준과 같이 생존을 어렵게 하는 극한 환경에서도 살 수 있는 유기체이다.

이 유기체들은 지구의 진화 역사에서 생태학적으로 우세하다.4천만 년 전으로 거슬러 올라가면, 극친동물은 가장 극단적인 환경에서도 계속 번성하여, 가장 풍부한 생명체 [2]중 하나가 되었다.

특성.

지구상의 극한 환경의 다양성 [3]

1980년대와 1990년대에 생물학자들은 미생물 생물이 산성이거나 비정상적으로 뜨겁거나 불규칙한 기압 내 등 복잡한 유기체에 완전히 적합하지 않은 극한 환경에서도 생존할 수 있는 뛰어난 유연성을 가지고 있다는 것을 발견했습니다.일부 과학자들은 심지어 지구의 해양 [4]표면 아래 멀리 있는 열수 분출구에서 생명이 시작되었을 수도 있다고 결론지었다.

천체 물리학자 Steinn Sigurdson에 따르면, "지구상에서 4천만 년 된 살아있는 박테리아 포자가 발견되었고, 우리는 그것들이 [5]방사선에 매우 강하다는 것을 알고 있습니다."일부 박테리아는 남극 [6]대륙의 얼음 아래 반 마일 깊이의 호수, 그리고 지구의 [7][8]바다에서 가장 깊은 곳인 마리아나스 해구에서 춥고 어두운 곳에서 살고 있는 것이 발견되었다.국제 해양 발견 프로그램의 탐험대는 난카이 트로프 침강 [9][10]지대의 해저 1.2km 아래에 있는 120°C의 침전물에서 미생물을 발견했다.몇몇 미생물들은 미국 [7][11]북서부 해안의 8,500 피트 해저에서 해저 580 미터까지 암석 안에서 번성하고 있는 것으로 밝혀졌다.연구원들 중 한 명에 따르면, "여러분은 어디에서나 미생물을 발견할 수 있습니다. 그들은 조건에 매우 잘 적응하고 그들이 어디에 [7]있든지 생존합니다."극호균 적응의 열쇠는 특정 조건에서 [12]단백질 접힘 능력에 영향을 미치는 아미노산 조성이다.지구의 극한 환경을 연구하는 것은 연구자들이 다른 세계의 [13]거주가능성의 한계를 이해하는데 도움을 줄 수 있다.

벨기에 겐트 대학의 Tom Gheysens와 그의 동료들은 바실러스 박테리아의 포자가 420°C(788°[14]F)의 온도로 가열된 후에도 살아남았고 여전히 생존할 수 있었다는 연구 결과를 발표했다.

지구상의[15] 알려진 생명체의 한계
요인 환경 / 소스 한계 예
고온 해저 열수 분출구, 해양 지각 110°C(230°F)~121°C(250°F)[9][15] 파이로부스후마리, 파이로코커스후리오수스
저온 얼음 -20°C(-4°F)~-25°C(-13°F)[16] 로도토룰라글루티니스
알칼리계 소다호 pH > 11[15] 사이크로박터, Vibrio, Arthrobacter, Natronobacterium
산성계 화산샘, 산광배수 pH - 0.06 ~1[15].0 피크로필루스
이온화 방사선 우주선, X선, 방사성 붕괴 1,500~6,000[15] Gy 다이노코커스라디오두란스, 루브로박터, 테르모코커스감마톨레란스
자외선 복사 햇빛 5,000 J/m2[15]
고압 마리아나 해구 1,100바[15] 파이로코커스 스패인
염분 높은 염분 농도 aw ~ 0.6[15] 두날리엘라살리나과
건조 아타카마 사막(칠레), 맥머도 드라이 밸리(남극) 상대습도[15] 최대 60 % 클로코코키디옵시스
딥 크러스트 일부 금광에서 접근 가능 할리체팔로부스메피스토, 밀론쿨루스브라키우루스, 미확인 절지동물

분류

전 세계에 걸쳐 분포하는 많은 종류의 극친성애자들이 있다; 각각의 극친성의 환경적 틈새에 대응하는 것은 중친성 조건과 다르다.이러한 분류는 배타적이지 않습니다.많은 극단성애자들은 여러 범주로 분류되며 다극성애자로 분류된다.예를 들어, 지구 표면 깊은 곳의 뜨거운 바위 안에 사는 생물들은 열전성, 압전성입니다.[17]아타카마 사막의 산꼭대기에 살고 있는 다적외성애자는 방사선 저항성 건성애자, 정신성애자, 과식성애자일 수 있다.다원적 친필자는 높은 [18]pH와 낮은 pH를 모두 견딜 수 있는 능력으로 잘 알려져 있다.

조건.

진핵 엽록소인 Dunaliella salina를 잠정 동정할 수 있는 Tyrell호(염도 > 20% w/v)로부터의 현미경 화상.두날리에라 살리나는 카로티노이드인 β-카로틴을 위해 상업적으로 재배되는데, β-카로틴은 비타민 A의 전구체이자 천연 식품 착색제로 널리 사용된다.할로아카이온과 함께, Haloquadratum walsbyi는 표면에 부상할 수 있는 가스 소포를 가진 평평한 정사각형 모양의 세포를 가지고 있으며, 산소를 얻을 가능성이 가장 높습니다.
친산성
pH 3.0 이하에서 최적의 성장을 하는 유기체.
알칼리필레
pH가 9.0 이상인 유기체.
애너로베
산소분자가 없는 상태에서 최적의 성장을 하는 유기체.통성 혐기증과 강제 혐기증의 두 가지 하위 유형이 존재한다.통성 혐기성 균은 무독성 및 무독성 조건을 견딜 수 있는 반면, 의무 혐기성 균은 분자 산소 농도가 낮으면 사망합니다.
카프노필
고농도의 이산화탄소에서 최적의 성장 조건을 가진 유기체.예를 들어 반추동물의 소화기 [19]계통에 서식하는 박테리아인 만하임아 숙시니피프로듀센스가 있을 것이다.
크립토 내석
응집 입자 사이의 구멍과 같은 암석 내의 미세한 공간에 사는 유기체입니다.이것들은 또한 내석이라고 불리기도 하는데, 이 용어는 깊은 지하수에 있는 균열, 대수층, 그리고 지하수로 채워진 단층을 포함하고 있는 유기체들을 포함한다.
할로필
용존염 농도가 50 g/L(= 5% m/v) 이상인 유기체.
극피성애자
50 MPa 이상의 정수압(= 493 atm = 7,252 psi)에서 최적의 성장을 하는 유기체.
온열성
80°C(176°F) 이상의 온도에서 최적의 성장을 하는 유기체.
하이포리스
추운 사막의 바위 밑에 사는 유기체입니다.
금속 내구성
구리, 카드뮴, 비소 및 아연과 같은 용해된 중금속을 용액에 견딜 수 있습니다.예를 들어 Ferroplasma sp., Cupriavidus metalidurans, GFAJ-1 [20][21][22]등이 있습니다.
올리고트로프
영양적으로 제한된 환경에서 최적의 성장을 하는 유기체.
삼투압성
당도가 높은 환경에서 최적의 생장을 하는 유기체.
피에조성애자
10 MPa(= 99 atm = 1,450 psi) 이상의 정수압에서 최적의 성장을 하는 유기체.'바오필'이라고도 하죠
다극성애자
다극성애자(다극한 것에 대한 애정'을 뜻하는 가짜 고대 라틴어/그리스어)는 하나 이상의 범주에서 극성애자로 인정받는 유기체이다.
사이코필/크리오필
15°C(59°F) 이하의 온도에서 최적의 성장을 하는 생물.
방사선 저항제
높은 수준의 이온화 방사선에 내성이 있는 유기체, 가장 일반적인 자외선 방사선.이 범주에는 핵방사선에 저항할 수 있는 생물도 포함된다.
친황성
고농도의 유황 속에서 최적의 성장 조건을 가진 유기체.예를 들어, 깊은 물 속의 유황 [23]분출구에 서식하는 유황 산화 박테리아인 Sulfurovum Epsilon proteobaceria가 있을 것이다.
열애호성
45°C(113°F) 이상의 온도에서 최적의 성장을 하는 유기체.
친건성
0.8 미만의 물 활동에서 최적의 성장을 하는 유기체입니다.

우주생물학에서

우주생물학은 우주에서 [24]생명체가 발생하고, 분포하고, 진화하는 결정론적 조건과 우발적인 사건들을 조사하는 다원적 분야이다.우주생물학은 물리, 화학, 천문학, 태양 물리학, 생물학, 분자 생물학, 생태학, 행성 과학, 지리학, 그리고 지질학을 이용하여 다른 세계에 생명체가 존재할 가능성을 조사하고 [25]지구와는 다를 수 있는 생물권을 인식하는데 도움을 준다.우주 생물학자들은 특히 극친동물의 연구에 관심이 있는데, 이것은 지구상의 생명체의 한계에 대해 알려진 것을 잠재적인 외계 환경에[1] 매핑할 수 있게 해주기 때문입니다. 예를 들어, 남극의 유사한 사막은 해로운 자외선, 낮은 온도, 높은 염분 농도 그리고 낮은 미네랄 농도에 노출되어 있습니다.이 조건들은 화성과 비슷하다.그러므로, 남극 대륙의 지표면에서 생존 가능한 미생물을 발견하는 것은 내부 구석기 사회에서 살아남아 화성 표면 아래에서 살고 있는 미생물이 있을지도 모른다는 것을 암시한다.화성 미생물이 지표면이나 얕은 깊이에 존재할 가능성은 낮지만 지표면 수심 약 [26]100m에서 발견될 수 있다는 연구 결과가 나왔다.

최근 일본에서 실시된 극친동물에 대한 연구에서는 대장균, 파라코커스 데니트리칸스균 등 다양한 세균이 극중력 조건의 대상이다.이 박테리아는 초원심분리기에서 403,627g(지구 중력의 403,627배)에 해당하는 고속으로 회전하면서 배양되었다.파라코커스 데니트리칸은 매우 무거운 별이나 초신성의 충격파와 같은 우주 환경에서만 발견되는 이러한 과가속 조건 하에서 생존뿐만 아니라 강력한 세포 성장을 보이는 박테리아 중 하나였다.분석 결과 원핵세포의 작은 크기가 초중력 상태에서 성공적으로 성장하기 위해 필수불가결한 것으로 나타났다.그 연구는 팬스퍼미아의 [27][28][29]가능성과 관련이 있다.

2012년 4월 26일, 과학자들은 이끼가 생존했고 독일 항공우주센터(DLR)[30][31]가 관리하는 화성 시뮬레이션 연구소(MSL)의 화성 조건 하에서 34일의 시뮬레이션 시간 내에 광합성 활동의 적응 능력에 대해 주목할 만한 결과를 보였다고 보고했다.

2013년 4월 29일, NASA의 자금 지원을 받는 렌셀라 폴리테크닉 인스티튜트의 과학자들은 국제우주정거장에서의 우주 비행 동안 미생물이 "지구에서는 관찰되지 않는" 방법으로 그리고 "성장과 독성 증가를 초래할 수 있는"[32] 방식으로 우주 환경에 적응하는 것으로 보인다고 보고했다.

2014년 5월 19일, 과학자들은 Tersicoccus penicis와 같은 수많은 미생물들이 우주선 조립 클린룸에서 일반적으로 사용되는 방법에 저항할 수 있다고 발표했다.이러한 내성 미생물이 우주 여행을 견뎌내고 현재 화성에서 [33]큐리오시티 탐사선에 존재할 수 있을지는 현재 알려져 있지 않다.

2014년 8월 20일 과학자들은 남극 대륙의 얼음 [34][35]아래 반 마일 아래에 살고 있는 미생물의 존재를 확인했다.

2015년 9월, 이탈리아 CNR 국립 연구 위원회의 과학자들은 S. soflataricus가 대부분의 박테리아에게 매우 치명적인 파장에서 화성 방사선 아래에서 생존할 수 있었다고 보고했다.이 발견은 박테리아 포자뿐만 아니라 자라나는 세포도 강한 자외선에 [36]현저하게 저항할 수 있다는 것을 보여주기 때문에 중요하다.

2016년 6월 브리검영대학교 과학자들은 바실러스 서브틸리스 내포자가 최대 299±28m/s의 고속충격, 극한충격, 극한감속을 견딜 수 있었다고 최종 보고하였다.그들은 이 특징이 운석 내부를 이동하거나 대기의 교란을 경험함으로써 내포자가 생존하고 행성 간에 이동할 수 있도록 할 것이라고 지적했다.게다가, 그들은 우주선에서 행성 표면으로 분출되는 동안 포자가 빠른 속도로 충돌해도 살아남을 수 있다는 점을 고려할 때, 우주선의 착륙도 행성간 포자 이동을 야기할 수 있다고 제안했다.박테리아가 이처럼 빠른 속도로 충돌해도 생존할 수 있다는 연구 결과는 이번이 처음이다.그러나 치명적 충격 속도는 알려지지 않았으며, 박테리아 [37]내포자에 더 빠른 속도의 충격을 도입하여 추가 실험을 수행해야 한다.

2020년 8월 과학자들은 남극 대륙에서 2017년 발견된 공기를 먹고 사는 박테리아가 이전에 두 개의 유사한 추운 사막 지역의 토양에서 그들의 "대기 화학 합성"과 연관된 두 개의 유전자를 발견한 후 남극 대륙에만 국한되지 않을 것이라고 보고했는데, 이것은 이 탄소 흡수원에 대한 추가 정보를 제공하고 더욱 강화한다.외계 [38][39][40]행성에 미생물이 존재할 가능성을 뒷받침하는 극호성 증거.

같은 달, 과학자들은 지구로부터 온 박테리아, 특히 데이노코커스 방사성두란균이 국제우주정거장에 대한 연구를 바탕으로 우주 공간에서 3년 동안 생존하는 것으로 밝혀졌다고 보고했다.이 발견들은 팬스퍼미아의 [41][42]개념을 뒷받침한다.

하지만, 진화는 또한 태양계 다른 곳과 그 [43]너머에 있는 생명체와 유사하기 때문에 극친성에 약간의 제약을 가하는 것으로 나타났다.

바이오메디에이션

극친동물은 또한 일부 종이 고전적인 생물 조정 후보 종에 비해 너무 극단적인 조건에서 생분해될 수 있기 때문에 오염된 부위의 생물 조정에 유용한 참여자가 될 수 있다.인위적 활동은 심해 채굴 [44]활동에서 방출되는 미행과 침전물의 경우와 같이 극단적인 환경에서 잠재적으로 침전될 수 있는 오염물질의 방출을 야기한다.대부분의 박테리아가 이러한 환경에서 압력에 의해 파괴되는 반면, 피에조파일은 이러한 깊이를 견딜 수 있고 만약 그들이 생물 개선 잠재력을 가지고 있다면 우려되는 오염 물질을 대사시킬 수 있습니다.

탄화수소

기름 유출이 가라앉은 후 탄화수소는 여러 가지 잠재적 목적지가 있으며, 해류는 이들을 극한 환경에 정기적으로 퇴적시킵니다.딥워터 호라이즌 기름 유출로 인한 메탄 기포는 수면 아래 1.1km 지점과 [45]kg당 183μmol의 농도로 발견되었다.이 환경에서 저온과 고압의 조합은 미생물의 활동을 저하시킵니다.그러나, Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio의 종을 포함한 박테리아는 해수면 [46]압력에서 수행되는 속도의 10분의 1이지만 생물적 개선 능력이 있는 것으로 밝혀졌다.다환 방향족 탄화수소는 온도가 [citation needed]상승함에 따라 용해성과 생물학적 가용성이 높아집니다.호열성 Thermus 및 Bacillus 종은 60 [citation needed]°C를 초과하는 온도에서 알칸 모노 산소화효소 alkB의 유전자 발현이 더 높았다.이 유전자의 발현은 생물 조정 과정의 중요한 전조이다.다른 pH 수치와 온도를 견디기 위해 저온 적응 효소로 유전자 변형된 곰팡이는 [47]남극의 얼어붙은 환경에서 탄화수소 오염을 교정하는 데 효과적인 것으로 나타났다.

금속

산성토양에서 수은에 내성을 갖게 하는 merA 유전자로 인해 [48]산성토양에서 수은을 교정하는 데 효과가 있는 것으로 나타났다.산업용 폐수는 인간과 생태계 건강에 [49][50]해로울 수 있는 높은 수준의 금속을 함유하고 있습니다.극도의 열환경에서 극호성 지구바실러스 서모데니트리칸스는 도입 [51]후 12시간 이내에 이들 금속의 농도를 효과적으로 관리하는 것으로 나타났다.일부 호산성 미생물은 어떤 중수성 유기체에 존재하지 않는 주증강에서 발견되는 단백질로 인해 산성 환경에서 금속 교정에 효과적이며, 높은 양성자 [52]농도로부터 스스로를 보호할 수 있다.논은 높은 수준의 납이나 카드뮴을 생산할 수 있는 산화성이 높은 환경입니다.다이노코커스 방사두란은 가혹한 환경조건에 내성이 있기 때문에 이들 [53]금속의 오염 정도를 제한하는 데 적합한 종이다.

일부 박테리아는 또한 메탄올 탈수소 효소의 활성을 증가시키기 위해 란타니드를 보조 인자로 사용할 수 있는 것으로 알려져 있습니다. 예를 들어 메틸아시디필룸 푸마리올리쿰, 메틸로브룸 엑토르켄스, 메틸로박테륨 라디오톨레란 등이 있습니다.

산광 배수

산성 광산 배수는 많은 금속 광산과 관련된 주요 환경 문제입니다.그 교정방법의 가장 생산적인 방법 중 하나는 극호성 생물 티오바실루스 페록시단을 도입하는 것이다.[54]

방사성 물질

다음 항목도 참조하십시오.우라늄 bi 생물 및 비생물

방사성 매체에 살 수 있는 세균은 모두 극호균으로 분류할 수 있다.따라서 방사선 저항성 유기체는 방사성핵종의 생물적 매개에 매우 중요하다.우라늄은 환경에 방출될 때 특히 억제하기 어렵고 인간과 생태계 [55][56]건강에 매우 해롭다.나노빈더스 프로젝트는 우라늄이 풍부한 환경에서도 생존할 수 있는 박테리아를 채광유출물의 우라늄에 단백질이 결합할 수 있게 하는 유전자 배열로 채집과 [57]폐기를 용이하게 하는 것이다.몇 가지 예로는 쉐와넬라 푸트파시엔스, 지오박터 메탈리레듀센스, 그리고 버크홀데리아 곰팡이 균주가 있다.

방사선 저항은 또한 거시적 생명체의 특정 종에서도 관찰되었다.거북이 개체수의 50%를 죽이기 위해 필요한 치사량은 40,000마리인데 비해, [58]인간 개체수의 50%를 죽이기 위해 필요한 치사량은 겨우 800마리이다.레피도프테란 곤충을 감마선에 피폭한 실험에서, 2 [59]Gy에서만 유사한 손상을 보인 인간 세포와 대조적으로, 20 Gy 이상 선량에서만 유의한 DNA 손상이 검출되었다.

예와 최근의 조사 결과

-필의 새로운 서브타입이 자주 확인되며 극친성의 서브카테고리 리스트는 항상 증가하고 있다.예를 들어, 액체 아스팔트 호수인 피치 호수에는 미생물이 살고 있습니다.연구에 따르면 극친동물은 아스팔트 호수에서 10~10셀7/[60][61]그램의6 개체군에 서식하고 있다.마찬가지로, 최근까지 붕소 내성은 알려지지 않았지만 박테리아에서 강한 붕소 친화력이 발견되었다.최근 보로니필루스균의 분리와 함께 붕소화합물([62]Borophilus)이 논의됐다.이러한 붕소성분을 연구하면 붕소 독성과 붕소 결핍의 메커니즘을 밝히는 데 도움이 될 수 있습니다.

2019년 7월 캐나다의 키드 광산에 대한 과학적 연구는 표면 아래 7900피트 아래에 살고 생존하기 위해 유황을 흡입하는 유황 호흡 유기체를 발견했다.이 유기체들은 또한 황철석과 같은 암석을 그들의 일반적인 식량원으로 [63][64][65]먹기 때문에 주목할 만합니다.

생명공학

주요 기사: 생명공학의 극친애자

과산화수소를 산소와 물로 분해하는 서모알칼리필릭 카탈라아제는 아이다호 국립 연구소에 의해 옐로스톤 국립공원에서 발견된 테르무스 브로키아누스라는 유기체로부터 분리되었다.카탈라아제는 30°C ~ 94°C 이상의 온도 범위와 6 ~ 10의 pH 범위에서 작동합니다.이 카탈라아제는 고온 및 pH에서 다른 카탈라아제에 비해 매우 안정적입니다.비교 연구에서 T. 브로키아누스 카탈라아제는 80°C와 pH 10에서 15일의 반감기를 보인 반면, Aspergillus niger에서 파생된 카탈라아제는 동일한 조건에서 15초의 반감기를 보였다.카탈라아제는 펄프와 종이 표백, 섬유 표백, 식품 저온 살균, 식품 [66]포장의 표면 오염 제거와 같은 산업 공정에서 과산화수소의 제거에 응용될 것입니다.

Taq DNA 중합효소 및 임상진단 및 녹말 액상화에 사용되는 일부 바실러스 효소와 같은 DNA 수식 효소는 여러 생명공학 [67]회사에 의해 상업적으로 생산된다.

DNA이식

65종 이상의 원핵생물들은 선천적으로 유전자 변형, 즉 한 세포에서 다른 세포로 DNA를 전달하는 능력, 그리고 기증자의 DNA가 수용 세포의 [68]염색체에 통합될 수 있는 능력을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.몇몇 극친동물은 아래와 같이 종 특이적 DNA 전달을 수행할 수 있다.그러나, 그러한 능력이 극단적 친인척들 사이에서 얼마나 흔한지는 아직 명확하지 않다.

데이노코커스 방사성 요오드란스 박테리아는 알려진 것 중 가장 방사선에 강한 유기체 중 하나이다.이 박테리아는 또한 추위, 탈수, 진공, 산에서도 살아남을 수 있으며, 따라서 다극성 세균으로 알려져 있다.라. 방사두란은 유전자 변형을 [69]수행할 수 있다.수용체 세포는 세포 자체가 조사될 때 세포 DNA를 복구하는 것처럼 효율적으로 UV를 조사된 DNA를 변환하는 DNA의 손상을 복구할 수 있다.극단적인 호열성 박테리아인 Thermus thermophilus와 다른 관련 Thermus 종들도 유전자 [70]변형이 가능하다.

할로박테륨 화산(halobacterium volcanii)은 극단적으로 호염성(halophilic, 내염성)인 고고학으로, 자연적인 유전자 변형이 가능하다.세포질 교량은 한 세포에서 다른 [71]세포로의 DNA 전달에 사용되는 것으로 보이는 세포 사이에 형성된다.

Sulfolobus solfataricus 및 Sulfolobus acidocaldarius는 고열성 고세균이다.DNA 손상제인 UV 조사, 브레오마이신 또는 미토마이신 C에 대한 이들 유기체의 노출은 종 특이적 세포 [72][73]집적을 유도한다.S.acidocaldarius의 UV 유도 세포 집적은 높은 [73]빈도로 염색체 마커 교환을 중개합니다.재조합률은 유도되지 않은 배양물의 재조합률을 최대 3배까지 웃돈다.프롤스 외,[72] 아죤 [73]외세포 집적이 상동 재조합을 통해 손상된 DNA를 복구하기 위해 Sulfolobus 세포 사이의 종 특이적 DNA 전달을 강화한다는 가설을 세웠다.Van Wolreferences [74]등은 고온과 같은 DNA 손상 조건에서는 이 DNA 교환 과정이 매우 중요할 수 있다고 언급했다.또한 Sulfolobus에서의 DNA 전달은 DNA 손상의 상동 재조합 수복으로 이어지는 종 특이적 DNA 전달을 포함하는 더 잘 연구된 박테리아 변환 시스템과 유사한 성적인 상호작용의 초기 형태일 수 있다고 제안되었다(그리고 Transformation (genetics)[citation needed] 참조).

세포외막소포(MVs)는 서로 다른 고열성 고대종 [75]간의 DNA 이동에 관여할 수 있다.MV를 통해 플라스미드와[76] 바이러스[75] 게놈이 모두 전달될 수 있는 것으로 나타났으며, 특히 Thermoccales 과 Methanocaldoccus 과 Methanococcales [77]과에 속하는 과열성 Thermoccus 과 Methanocaldoccus 사이의 수평 플라스미드 전달이 확인되었다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Rothschild, Lynn; Mancinelli, Rocco (February 2001). "Life in extreme environments". Nature. 409 (6823): 1092–1101. Bibcode:2001Natur.409.1092R. doi:10.1038/35059215. PMID 11234023. S2CID 529873.
  2. ^ Merino, Nancy; Aronson, Heidi S.; Bojanova, Diana P.; Feyhl-Buska, Jayme; Wong, Michael L.; Zhang, Shu; Giovannelli, Donato (2019). "Living at the Extremes: Extremophiles and the Limits of Life in a Planetary Context". Frontiers in Microbiology. 10: 780. doi:10.3389/fmicb.2019.00780. PMC 6476344. PMID 31037068. S2CID 115205576.
  3. ^ 메리노, 낸시, Aronson, 하이디는 S.;Bojanova, Diana는 P.,.Feyhl-Buska, Jayme, 웡은 마이클 L.;장, 촉, Giovannelli, 도나토(2019년)."극도에 사는 것은:한 행성 Context"에 Extremophiles와 생활의 한계 값.미생물학에 국경.10:780.doi:10.3389/fmicb.2019.00780.PMC6476344.PMID 31037068.재료는 창조적 공용 귀인 4.0국제 라이센스 하에 가능하다 이 원본에서 복사되었다.
  4. ^ "Mars Exploration Rover Launches – Press kit" (PDF). NASA. June 2003. Retrieved 14 July 2009.
  5. ^ BBC Staff (23 August 2011). "Impacts 'more likely' to have spread life from Earth". BBC. Retrieved 24 August 2011.
  6. ^ Gorman J (6 February 2013). "Bacteria Found Deep Under Antarctic Ice, Scientists Say". The New York Times. Archived from the original on 1 January 2022. Retrieved 6 February 2013.
  7. ^ a b c Choi CQ (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
  8. ^ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284–88. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773.
  9. ^ a b Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence; Tonai, Satoshi; Bowden, Stephen A. (4 December 2020). "Temperature limits to deep subseafloor life in the Nankai Trough subduction zone". Science. 370 (6521): 1230–34. Bibcode:2020Sci...370.1230H. doi:10.1126/science.abd7934. hdl:2164/15700. ISSN 0036-8075. PMID 33273103. S2CID 227257205.
  10. ^ "T-Limit of the Deep Biosphere off Muroto". www.jamstec.go.jp. Retrieved 8 March 2021.
  11. ^ Oskin B (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
  12. ^ Reed CJ, Lewis H, Trejo E, Winston V, Evilia C (2013). "Protein adaptations in archaeal extremophiles". Archaea. 2013: 373275. doi:10.1155/2013/373275. PMC 3787623. PMID 24151449.
  13. ^ "NASA Astrobiology Strategy" (PDF). NASA. 2015. p. 59. Archived from the original (PDF) on 22 December 2016. Retrieved 12 October 2017.
  14. ^ "Turn up the Heat: Bacterial Spores Can Take Temperatures in the Hundreds of Degrees".
  15. ^ a b c d e f g h i Marion, Giles M.; Fritsen, Christian H.; Eicken, Hajo; Payne, Meredith C. (December 2003). "The Search for Life on Europa: Limiting Environmental Factors, Potential Habitats, and Earth Analogues". Astrobiology. 3 (4): 785–811. Bibcode:2003AsBio...3..785M. doi:10.1089/153110703322736105. PMID 14987483.
  16. ^ Neufeld, Josh; Clarke, Andrew; Morris, G. John; Fonseca, Fernanda; Murray, Benjamin J.; Acton, Elizabeth; Price, Hannah C. (2013). "A Low Temperature Limit for Life on Earth". PLOS ONE. 8 (6): e66207. Bibcode:2013PLoSO...866207C. doi:10.1371/journal.pone.0066207. PMC 3686811. PMID 23840425.
  17. ^ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M, Marie D, Gambacorta A, Messner P, Sleytr UB, Prieur D (April 1999). "Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent". International Journal of Systematic Bacteriology. 49 Pt 2 (2): 351–59. doi:10.1099/00207713-49-2-351. PMID 10319455.
  18. ^ Yadav AN, Verma P, Kumar M, Pal KK, Dey R, Gupta A, et al. (31 May 2014). "Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India". Annals of Microbiology. 65 (2): 611–29. doi:10.1007/s13213-014-0897-9. S2CID 2369215.
  19. ^ Hong, Soon Ho; Kim, Jin Sik; Lee, Sang Yup; In, Yong Ho; Choi, Sun Shim; Rih, Jeong-Keun; Kim, Chang Hoon; Jeong, Haeyoung; Hur, Cheol Goo; Kim, Jae Jong (19 September 2004). "The genome sequence of the capnophilic rumen bacterium Mannheimia succiniciproducens". Nature Biotechnology. 22 (10): 1275–81. doi:10.1038/nbt1010. ISSN 1087-0156. PMID 15378067. S2CID 35247112.
  20. ^ "Studies refute arsenic bug claim". BBC News. 9 July 2012. Retrieved 10 July 2012.
  21. ^ Erb TJ, Kiefer P, Hattendorf B, Günther D, Vorholt JA (July 2012). "GFAJ-1 is an arsenate-resistant, phosphate-dependent organism". Science. 337 (6093): 467–70. Bibcode:2012Sci...337..467E. doi:10.1126/science.1218455. PMID 22773139. S2CID 20229329.
  22. ^ Reaves ML, Sinha S, Rabinowitz JD, Kruglyak L, Redfield RJ (July 2012). "Absence of detectable arsenate in DNA from arsenate-grown GFAJ-1 cells". Science. 337 (6093): 470–73. arXiv:1201.6643. Bibcode:2012Sci...337..470R. doi:10.1126/science.1219861. PMC 3845625. PMID 22773140.
  23. ^ Meier, Dimitri V; Pjevac, Petra; Bach, Wolfgang; Hourdez, Stephane; Girguis, Peter R; Vidoudez, Charles; Amann, Rudolf; Meyerdierks, Anke (4 April 2017). "Niche partitioning of diverse sulfur-oxidizing bacteria at hydrothermal vents". The ISME Journal. 11 (7): 1545–58. doi:10.1038/ismej.2017.37. ISSN 1751-7362. PMC 5520155. PMID 28375213.
  24. ^ von Hegner, Ian (2021). "The indeterminacy bottleneck: Implications for habitable worlds". Acta Biotheoretica. 70 (1).
  25. ^ Ward PD, Brownlee D (2004). The life and death of planet Earth. New York: Owl Books. ISBN 978-0805075120.[페이지 필요]
  26. ^ Wynn-Williams DA, Newton EM, Edwards HG (2001). Exo-/astro-biology : proceedings of the first European workshop, 21–23 May 2001, ESRIN, Fracscati, Italy. Exo-/Astro-Biology. Vol. 496. p. 226. Bibcode:2001ESASP.496..225W. ISBN 978-92-9092-806-5.
  27. ^ Than, Ker (25 April 2011). "Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity". National Geographic – Daily News. National Geographic Society. Retrieved 28 April 2011.
  28. ^ Deguchi S, Shimoshige H, Tsudome M, Mukai SA, Corkery RW, Ito S, Horikoshi K (May 2011). "Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 x g". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (19): 7997–8002. Bibcode:2011PNAS..108.7997D. doi:10.1073/pnas.1018027108. PMC 3093466. PMID 21518884.
  29. ^ Reuell, Peter (8 July 2019). "Harvard study suggests asteroids might play key role in spreading life". Harvard Gazette. Retrieved 6 October 2019.
  30. ^ Baldwin E (26 April 2012). "Lichen survives harsh Mars environment". Skymania News. Retrieved 27 April 2012.
  31. ^ De Vera JP, Kohler U (26 April 2012). "The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars" (PDF). EGU General Assembly Conference Abstracts. 14: 2113. Bibcode:2012EGUGA..14.2113D. Retrieved 27 April 2012.
  32. ^ Kim W, Tengra FK, Young Z, Shong J, Marchand N, Chan HK, et al. (29 April 2013). "Spaceflight promotes biofilm formation by Pseudomonas aeruginosa". PLOS ONE. 8 (4): e62437. Bibcode:2013PLoSO...862437K. doi:10.1371/journal.pone.0062437. PMC 3639165. PMID 23658630.
  33. ^ Madhusoodanan J (19 May 2014). "Microbial stowaways to Mars identified". Nature. doi:10.1038/nature.2014.15249. S2CID 87409424. Retrieved 23 May 2014.
  34. ^ Fox D (August 2014). "Lakes under the ice: Antarctica's secret garden". Nature. 512 (7514): 244–46. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097.
  35. ^ Mack E (20 August 2014). "Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?". Forbes. Retrieved 21 August 2014.
  36. ^ Mastascusa V, Romano I, Di Donato P, Poli A, Della Corte V, Rotundi A, Bussoletti E, Quarto M, Pugliese M, Nicolaus B (September 2014). "Extremophiles survival to simulated space conditions: an astrobiology model study". Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 44 (3): 231–37. Bibcode:2014OLEB...44..231M. doi:10.1007/s11084-014-9397-y. PMC 4669584. PMID 25573749.
  37. ^ Barney BL, Pratt SN, Austin DE (June 2016). "Survivability of bare, individual Bacillus subtilis spores to high-velocity surface impact: Implications for microbial transfer through space". Planetary and Space Science. 125: 20–26. Bibcode:2016P&SS..125...20B. doi:10.1016/j.pss.2016.02.010.
  38. ^ "Microbes living on air a global phenomenon". phys.org. Retrieved 8 September 2020.
  39. ^ "Bacteria that "eat" only air found in cold deserts around the world". New Atlas. 19 August 2020. Retrieved 8 September 2020.
  40. ^ 레이, 앙젤리끄 E;장, 이든, Terauds, Aleks, 지 Mukan며, 웨이둥;페라리, 벨린다 C(2020년)."토양 Microbiomes은 유전 용량 대기 화학 합성에 있Widespread 폴란드인을 지나서. 그리고 내 동생은 연합 수분, 이산화를 가지고 있기 때문에 질소 제한".미생물학. 11에서 국경:1936년. doi:10.3389/fmicb.2020.01936.ISSN 1664-302X.PMC7437527.PMID 32903524.S2CID 221105556.텍스트와 이미지가 아주 창조적 공용 귀인 4.0국제 라이센스 받을 수 있다.
  41. ^ Strickland, Ashley (26 August 2020). "Bacteria from Earth can survive in space and could endure the trip to Mars, according to new study". CNN News. Retrieved 26 August 2020.
  42. ^ 가와구치, 유코,(알.(268월 2020년)."외기권에 노출되면의 3년 동안 DNA피해와 생존 시간 코스 Deinococcal 세포 Pellets의".미생물학. 11에서 국경:2050년. doi:10.3389/fmicb.2020.02050.PMC7479814.PMID 32983036.S2CID 221300151.텍스트와 이미지가 아주 창조적 공용 귀인 4.0국제 라이센스 받을 수 있다.
  43. ^ von Hegner, Ian (2019). "Extremophiles: a special or general case in the search for extra-terrestrial life?". Extremophiles. 167–175 (24).
  44. ^ Frid, Christopher L. J.; Caswell, Bryony A. (23 November 2017). "Marine Pollution". Oxford Scholarship Online. doi:10.1093/oso/9780198726289.001.0001. ISBN 9780198726289.
  45. ^ Reddy, C. M.; Arey, J. S.; Seewald, J. S.; Sylva, S. P.; Lemkau, K. L.; Nelson, R. K.; Carmichael, C. A.; McIntyre, C. P.; Fenwick, J.; Ventura, G. T.; Van Mooy, B. A. S. (18 July 2011). "Composition and fate of gas and oil released to the water column during the Deepwater Horizon oil spill". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (50): 20229–34. doi:10.1073/pnas.1101242108. ISSN 0027-8424. PMC 3528605. PMID 21768331.
  46. ^ Margesin, R.; Schinner, F. (1 September 2001). "Biodegradation and bioremediation of hydrocarbons in extreme environments". Applied Microbiology and Biotechnology. 56 (5–6): 650–63. doi:10.1007/s002530100701. ISSN 0175-7598. PMID 11601610. S2CID 13436065.
  47. ^ Duarte, Alysson Wagner Fernandes; dos Santos, Juliana Aparecida; Vianna, Marina Vitti; Vieira, Juliana Maíra Freitas; Mallagutti, Vitor Hugo; Inforsato, Fabio José; Wentzel, Lia Costa Pinto; Lario, Luciana Daniela; Rodrigues, Andre; Pagnocca, Fernando Carlos; Pessoa Junior, Adalberto (11 December 2017). "Cold-adapted enzymes produced by fungi from terrestrial and marine Antarctic environments". Critical Reviews in Biotechnology. 38 (4): 600–19. doi:10.1080/07388551.2017.1379468. hdl:11449/175619. ISSN 0738-8551. PMID 29228814. S2CID 4201439.
  48. ^ Takeuchi, Fumiaki; Iwahori, Kenji; Kamimura, Kazuo; Negishi, Atsunori; Maeda, Terunobu; Sugio, Tsuyoshi (January 2001). "Volatilization of Mercury under Acidic Conditions from Mercury-polluted Soil by a Mercury-resistant Acidithiobacillus ferrooxidans SUG 2-2". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 65 (9): 1981–86. doi:10.1271/bbb.65.1981. ISSN 0916-8451. PMID 11676009. S2CID 2158906.
  49. ^ Nagajyoti, P.C. (2008). "Heavy metal toxicity: Industrial Effluent Effect on Groundnut (Arachis hypogaea L.) Seedlings". Journal of Applied Sciences Research. 4 (1): 110–21.
  50. ^ Fakayode, S.O. (2005). "Impact assessment of industrial effluent on water quality of the receiving Alaro River in Ibadan, Nigeria". African Journal of Environmental Assessment and Management. 10: 1–13.
  51. ^ Chatterjee, S.K.; Bhattacharjee, I.; Chandra, G. (March 2010). "Biosorption of heavy metals from industrial waste water by Geobacillus thermodenitrificans". Journal of Hazardous Materials. 175 (1–3): 117–25. doi:10.1016/j.jhazmat.2009.09.136. ISSN 0304-3894. PMID 19864059.
  52. ^ Chi, A. (2007). "Periplasmic proteins of the extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans: a high throughput proteomics analysis". Molecular & Cellular Proteomics. 6 (12): 2239–51. doi:10.1074/mcp.M700042-MCP200. PMC 4631397. PMID 17911085.
  53. ^ Dai, Shang; Chen, Qi; Jiang, Meng; Wang, Binqiang; Xie, Zhenming; Yu, Ning; Zhou, Yulong; Li, Shan; Wang, Liangyan; Hua, Yuejin; Tian, Bing (September 2021). "Colonized extremophile Deinococcus radiodurans alleviates toxicity of cadmium and lead by suppressing heavy metal accumulation and improving antioxidant system in rice". Environmental Pollution. 284: 117127. doi:10.1016/j.envpol.2021.117127. ISSN 0269-7491. PMID 33892465.
  54. ^ Akcil, Ata; Koldas, Soner (January 2006). "Acid Mine Drainage (AMD): causes, treatment and case studies". Journal of Cleaner Production. 14 (12–13): 1139–45. doi:10.1016/j.jclepro.2004.09.006. ISSN 0959-6526.
  55. ^ "Toxicological Profile for Uranium", ATSDR's Toxicological Profiles, CRC Press, 12 January 2002, doi:10.1201/9781420061888_ch157, hdl:2027/mdp.39015032949136, ISBN 978-1-4200-6188-8
  56. ^ Heising-Goodman, Carolyn (March 1981). "Nuclear Power and Its Environmental Effects". Nuclear Technology. 52 (3): 445. doi:10.13182/nt81-a32724. ISSN 0029-5450.
  57. ^ Marques, Catarina R. (1 June 2018). "Extremophilic Microfactories: Applications in Metal and Radionuclide Bioremediation". Frontiers in Microbiology. 9: 1191. doi:10.3389/fmicb.2018.01191. ISSN 1664-302X. PMC 5992296. PMID 29910794.
  58. ^ "Tortoise blood fights radiation sickness".
  59. ^ Chandna, S.; Dwarakanath, B. S.; Seth, R. K.; Khaitan, D.; Adhikari, J. S.; Jain, V. (2004). "Radiation responses of Sf9, a highly radioresistant lepidopteran insect cell line". International Journal of Radiation Biology. 80 (4): 301–315. doi:10.1080/09553000410001679794. PMID 15204707. S2CID 24978637.
  60. ^ 탄화수소 호수에서 발견된 미생물.physical arXiv 블로그 2010년 4월 15일
  61. ^ Schulze-Makuch, Dirk; Haque, Shirin; De Sousa Antonio, Marina Resendes; Ali, Denzil; Hosein, Riad; Song, Young C.; Yang, Jinshu; Zaikova, Elena; Beckles, Denise M.; Guinan, Edward; Lehto, Harry J.; Hallam, Steven J. (2011). "Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert". Astrobiology. 11 (3): 241–58. arXiv:1004.2047. Bibcode:2011AsBio..11..241S. doi:10.1089/ast.2010.0488. PMID 21480792. S2CID 22078593.
  62. ^ Ahmed I, Yokota A, Fujiwara T (March 2007). "A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov., isolated from soil, that requires boron for its growth". Extremophiles. 11 (2): 217–24. doi:10.1007/s00792-006-0027-0. PMID 17072687. S2CID 2965138.
  63. ^ Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Lollar, Barbara Sherwood (2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10): 859–72. doi:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268.
  64. ^ 세계에서 가장 오래된 지하수가 Water-Rock Chemistry를 통해 생명을 지탱하는 2019년 9월 10일 Wayback Machine, 2019년 7월 29일 보관, deepcarbon.net.
  65. ^ 광산 깊숙한 곳에서 발견된 이상한 생명체들은 코리 S의 거대한 '지하 갈라파고스'를 가리키고 있다.Powell, 2019년 9월 7일, nbcnews.com.
  66. ^ "Bioenergy and Industrial Microbiology". Idaho National Laboratory. U.S. Department of Energy. Archived from the original on 18 October 2014. Retrieved 3 February 2014.
  67. ^ Anitori RP, ed. (2012). Extremophiles: Microbiology and Biotechnology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-98-1.
  68. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (December 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.
  69. ^ Moseley BE, Setlow JK (September 1968). "Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 61 (1): 176–83. Bibcode:1968PNAS...61..176M. doi:10.1073/pnas.61.1.176. PMC 285920. PMID 5303325.
  70. ^ Koyama Y, Hoshino T, Tomizuka N, Furukawa K (April 1986). "Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp". Journal of Bacteriology. 166 (1): 338–40. doi:10.1128/jb.166.1.338-340.1986. PMC 214599. PMID 3957870.
  71. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (September 1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium". Science. 245 (4924): 1387–89. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
  72. ^ a b Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV, et al. (November 2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation". Molecular Microbiology. 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182.
  73. ^ a b c Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C, et al. (November 2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili" (PDF). Molecular Microbiology. 82 (4): 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488. S2CID 42880145.
  74. ^ van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (July 2013). "How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions". Extremophiles. 17 (4): 545–63. doi:10.1007/s00792-013-0552-6. PMID 23712907. S2CID 5572901.
  75. ^ a b Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P (April 2014). "Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes". Environmental Microbiology. 16 (4): 1167–75. doi:10.1111/1462-2920.12235. PMID 24034793.
  76. ^ Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (February 2013). "Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA". Environmental Microbiology Reports. 5 (1): 109–16. doi:10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. PMID 23757139.
  77. ^ Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids". PLOS ONE. 8 (1): e49044. Bibcode:2013PLoSO...849044K. doi:10.1371/journal.pone.0049044. PMC 3543421. PMID 23326305.

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