테랍시드

Therapsid
테롭시다와 혼동하지 마세요.
테랍시드속
시간 범위:초기 페름기-홀로센 272.5-0Ma (범위에 포유동물이 포함됨) O C T N
Therapsida 3.jpg
위에서 아래, 그리고 왼쪽에서 오른쪽으로 비마모수쿠스(비아모수키아), 모스코프스(디노체팔리아), 리스트로사우루스(아노모돈티아), 이노스트랑시아(고르곤프시아), 시나리오그나투스(테로체팔리아), 치노키오논(키오논)의 여러 가지 예시가 있다.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 시냅시다
Clade: 스피나코돈티아
Clade: 판데랍시다속
Clade: 물떼새과
Clade: 테랍시다속
빗자루, 1905년
클레이즈

Therapsida는[a] 포유류, 그들의 조상, 그리고 친척들을 포함하는 에펠리코사우루스류의 주요 집단이다.오늘날 포유동물에게 독특한 것으로 보이는 많은 특징들은 많은 파충류나 도롱뇽의 뻗은 자세와는 달리 몸 아래에 있는 팔다리를 포함하여 초기 열하수체 내에 기원을 두고 있다.

테랍시드는 2억7천200만 년 전에 "펠리코사우루스"에서 진화했으며, 특히 스페나코돈티아에서 진화했다.그들은 중세 페름기에서 트라이아스기 초기까지 지배적인 육지 동물로 "펠리코사우루스"를 대체했다.페름기-트라이아스기 멸종 사건의 여파로, Therapsids는 트라이아스기 중기에 빠르게 다양화된 파충류에 비해 상대적으로 중요도가 떨어졌다.

약 2억 2천 5백만 년 전 트라이아스기 후기에 포유류를 탄생시킨 그룹인 신오돈트를 포함한다.비맘마류 서갑상어류 중, 트라이아스기 말기 이후 살아남은 유일한 서갑상어류 서갑상어류인 디시노돈트는 말기에 멸종했다.마지막으로 살아남은 비모말리아류 청동류는 백악기 초기에 멸종된 청동나무과였다.

특성.

초기 신두증 테랍시드인 글라노수쿠스의 삽화

턱과 이빨

테랍시드의 측두엽 회향은 펠리코사우루스보다 컸다.일부 테랍시드의 턱은 더 복잡하고 강력했으며, 이빨은 물기 위한 앞니, 구멍을 내고 찢기 위한 큰 외측 송곳니, 그리고 음식을 깎고 썰기 위한 어금니로 구별되었다.

자세

열갑상선 다리는 파충류나 펠리코사우루스의 다리보다 몸 아래에 더 수직으로 위치해 있었다.또한, 이러한 그룹에 비해, 발은 첫 번째와 마지막 발가락이 짧고 중간 발가락이 길어서, 발의 축이 옆으로 뻗지 않고 동물의 축과 평행하게 놓여졌음을 알 수 있다.이러한 방향은 펠리코사우루스의 [1]도마뱀 같은 걸음걸이보다 더 포유동물 같은 걸음걸이를 제공했을 것이다.

생리학

테랍시드의 생리학은 잘 알려져 있지 않다.대부분의 페름기 열갑상선충은 송과공(pineal foramen)을 가지고 있었는데, 이는 그들이 많은 현대의 파충류나 양서류처럼 두정안을 가졌다는 것을 보여준다.두정안은 체온조절과 외부온도의 일주기 리듬에 중요한 역할을 하지만 [2]흡열성인 현대 포유류에는 없다.페름기 말기 무렵, 디시노돈트, 수두류, 및 유두류는 송과공의 상실을 향해 평행한 경향을 보이고 있으며, 유두공에서는 유두공은 완전히 존재하지 않는다.체온과 관련이 있는 산소 동위원소의 증거는 대부분의 페름기 테랍시드가 외부온도였고 페름기 [3]말기의 다이시노돈트와 시노돈트에서 내온성이 수렴적으로 진화했음을 시사한다.이와는 대조적으로 조직학의 증거는 체내온증이 [4]테랍시다 전체에서 공유된다는 것을 시사하는 반면, 유방 형태 모르가누코돈의 혈류 속도와 수명에 대한 추정치는 초기 유방 형태조차 파충류 같은 대사 [5]속도를 가지고 있었다는 것을 시사한다.호흡 터빈산염의 증거는 내온성을 나타내는 것으로 신두증 글라노수쿠스에 보고되었지만, 후속 연구는 터빈산염의 명백한 부착 부위가 단순히 [6]두개골의 왜곡의 결과일 수 있다는 것을 보여주었다.

인테그먼트

테랍시드의 피부의 진화는 잘 알려져 있지 않으며, 털의 유무에 대한 직접적인 증거를 제공하는 화석은 거의 없다.모피의 명확한 직접적인 증거를 가진 가장 기초적인 시냅시드는 왕관군 포유동물과 매우 밀접한 관련이 있는 포유동물 형태인 Docodonts이다.에스테메노수쿠스의 얼굴 피부 화석은 피부가 선상이고 비늘과 [7]머리카락이 모두 부족하다는 것을 보여주는 것으로 묘사되어 왔다.

페름기에서 [8][9]털로 보이는 것을 포함한 코프로라이트가 발견되었다.이러한 털의 출처는 확실히 알려져 있지 않지만, 그것들은 적어도 일부 페름기 서랍시드에 머리카락이 존재했음을 암시할 수 있다.

송과공의 폐쇄는 조절 유전자 Msx2의 돌연변이를 나타낼 수 있으며, 이는 두개골 지붕의 폐쇄와 [10]생쥐의 모낭 유지에 모두 관여한다.이것은 머리카락이 모피의 [10]초기 기원을 완전히 배제하는 것은 아니지만, 처음에 프로바이노그나티스트에서 진화했을 수 있다는 것이다.

구레나룻은 아마도 프로바이노그나티스류의 [10][11]신노돈트에서 진화했을 것이다.일부 연구는 수두증과 초기 신관절의 코에 있는 구레나룻의 존재에 근거하여 구레나룻의 초기 기원을 추정했지만, 이러한 분류군의 구레나룻의 배열은 실제로 [12]도마뱀과 매우 유사하며, 이는 포유류와 유사한 구레나룻의 존재를 [11]불가능하게 만들 것이다.

진화사

다음 항목도 참조하십시오.포유류의 진화
가장 기초적인 것으로 알려진[13] 테랍시드 중 하나인 라니무스 대산쿠엔시스의 완모형 두개골

테랍시드는 [14][15]스피나코돈트라고 불리는 펠리코사우루스 무리로부터 진화했다.테랍시드는 펠리코사우루스를 대체하면서 중세 페름기에 지배적인 육지 동물이 되었다.테랍시다는 4개의 주요 군락으로 구성되어 있습니다: 두두류, 초식성 아노모돈트, 육식성 생물모수키안, 그리고 대부분 육식성 시리오돈트입니다.진화의 다양성이 잠시 폭발한 후, 후기의 중페름기(과달루피아기)에 공룡들은 멸종했지만, 아노모돈트 디시노돈트뿐만 아니라 테리오돈트 고르곤트, 그리고 신두엽류도 페름기 말기에 첫 번째 공룡들과 결합하면서 번성했다.

다이시노돈 먹잇감으로 에참베르시아 복원.이 남아프리카의 영웅성 뇌종양인은 알려진 가장 오래된 독각류 [16]동물로 의심됩니다.

모든 육지 동물들처럼, 테랍시드는 페름기-트라이아스기 멸종 사건의 심각한 영향을 받았는데, 매우 성공적인 고르곤오시안들과 생물모수키안들은 모두 멸종했고, 나머지 그룹인 디시노돈트, 시로케팔리안, 시노돈트는 트라이아스기 초기에 각각 소수의 종으로 감소했습니다.지금은 덩치가 큰 초식동물인 칸네메예리목과 중형 초식동물(육식 및 초식형 모두 포함)로 대표되는 디시노돈트는 트라이아스기 전기와 중기에 전 세계적으로 번성했다.그들은 비록 습한 적도 띠와 남쪽에서 한동안 지속되었지만, 카니아기 말기에 판게아의 많은 지역에서 화석 기록에서 사라졌습니다.

몇몇 예외들은 더 파생된 에우시노돈트였다.그들 중 적어도 세 그룹은 살아남았다.그들은 모두 트라이아스기 후기에 나타났다.극도로 포유류를 닮은 이 과는 백악기 전기까지 살아남았다.또 다른 극도로 포유류를 닮은 과인 트리텔레돈과(Tritheledontidae)는 초기 쥐라기보다 늦게 알려져 있다.Mamaliaformes는 Morganucodon과 유사한 동물들을 포함한 세 번째 그룹이었다.일부 분류학자들은 이 동물들을 "동물"이라고 부르지만 대부분은 포유류의 왕관군으로 제한한다.

포유류의[17] 조상과 관련된 프로바이노그나시안시노돈 슐츠의 재건

페름기-트리아스기 멸종에서 살아남은 비-유키노돈류 신노돈류.트리낙소돈, 갈레사우루스, 플라티크라니엘루스는 트라이아스기 초기에 알려져 있다.그러나 트라이아스기 중기에 이르러서는 에우키노돈류만이 남았다.

신조동물의 친척인 신두증은 페름기-트리아스기 대멸종에서 살아남았고 트라이아스기 초기에도 계속 다양해졌다.하지만, 그 기간이 끝나갈 무렵, 신두증은 급격히 다양해지고 있는 디아피드의 사우리아 계통에 의해 경쟁할 가능성이 높았고, 이는 트라이아스기 말기의 매우 덥고 건조하며 산소가 부족한 세계에 더 적합한 정교한 호흡 시스템을 갖추고 있었다.

다이시노돈트는 후기 페름기에 가장 성공적인 테랍시드 무리 중 하나였으며 트라이아스기 말기까지 살아남았다.

포유류는 유일하게 살아있는 수각류이다.쥐라기 초기에 진화한 포유류의 왕관 집단은 도코돈트를 포함한 포유류의 집단에서 방사되었다.유채류 자체는 유채아목의 혈통인 프로바이노그나티안으로부터 진화했다.

분류

테랍시다속

비아르모스키아속

디노세팔리아속

변칙

고르곤옵시아속

테로세팔리아

시노돈티아

테랍시드 관계에 대한 홉슨과 바르하우젠의 패러다임

일반적으로 6개의 주요 열갑상선 그룹이 알려져 있다: 비아르모수키아, 디노세팔리아, 아노노돈티아, 고르곤프시아, 테로세팔리아, 그리고 신오돈티아.유테리오돈티아라고 불리는 신두증과 신조동을 결합하는 분지군은 잘 지지되고 있지만, 다른 4개 분지군 사이의 관계는 [18]논란의 여지가 있다.테랍시드 관계에 대한 가장 널리 받아들여지는 가설인 홉슨과 바르가우센 패러다임은 1986년에 처음 제안되었다.이 가설에서 생물모수키아는 가장 일찍 확산된 주요 테랍시드군이며, 나머지 5개 그룹은 에우테랍시다를 형성하고, 에우테랍시다 내에서 고르곤시안은 에우테리오돈티아의 자매 분류군이다.홉슨과 바르가우센은 처음에 어떻게 두두류, 아노모돈트, 그리고 시오돈트가 서로 관련이 있는지에 대해 결론을 내리지 않았지만, 후속 연구는 아노모돈트와 시오돈트를 함께 네오타프시다로 분류해야 한다고 제안했다.그러나 이러한 관계에 대한 논란은 남아 있다; 특히, 일부 연구는 고르곤옵시안이 아닌 아노몬트가 에우테리오돈티아의 자매 분류군이라고 제안했고, 다른 연구들은 비아모수키아의 계통발생학적 위치와 단생성 둘 다 논쟁의 여지가 있는 것으로 밝혀졌다.

6개의 주요 그룹 외에도, 불확실한 분류의 여러 다른 혈통과 종이 있다.중국 페름기 초기의 라라니무스는 가장 빨리 퍼진 것으로 알려진 [19]테랍시드일 것이다.미국의 초기 페름기에 살았던 테트라섹스는 더 일찍 번식하는 [20][21]테라프시드라고 가설이 세워졌지만, 더 최근의 연구는 이것이 비테라프시드 비테라프시드 [22]스페나코돈티안일 가능성이 더 높다는 것을 시사했다.

비아르모스키아속

주요 기사 : Biarmosuchia
비아모수쿠스, 비아모수쿠스.

비아모수키아는 가장 최근에 인정된 테라프시드 분류군으로 1986년 홉슨과 바르가우센에 의해 뚜렷한 혈통으로 처음 인정되었고 1989년 시고뉴-러셀에 의해 공식적으로 명명되었다.대부분의 바이오모스키안들은 이전에는 고르곤옵시안으로 분류되었다.비아르모스키아는 독특한 버네티암모르파를 포함하지만, 비아르모스키아의 단생체에 대한 지지는 상대적으로 낮다.많은 생물학자들은 광범위한 두개골 장식으로 알려져 있다.

디노세팔리아속

주요 기사:디노세팔리아속
두 개의 속: 티타노폰쿠스(테라노사우루스)가 울레모사우루스(태피노케팔리아)를 삼키는 공룡.

디노세팔리아는 두 개의 구별되는 그룹인 Antiosauria와 Tapinocephalia로 구성되어 있습니다.

역사적으로, 공룡과 티타노수키드를 포함한 육식성 공룡들은 티타노수키아인이라고 불리며 테리오돈티아로 분류되는 반면, 초식성 타피노케팔라과는 아노모돈티아로 분류되었다.

변칙

주요 기사:변칙
리스트로사우루스, 아노모돈트.

아노노돈티아는 송곳니, 부리 초식동물군인 디시노돈트와 가장 다양하고 장수하는 비시노돈테라피드군을 포함한다.아노모돈티아의 다른 구성원으로는 등반 형태였던 것으로 생각되는 수미니아가 있다.

고르곤옵시아속

주요 기사:고르곤옵시아속
이노스트란스비아, 고르고놉스인.

고르곤옵시아는 풍부하지만 형태학적으로 동질적인 검치 포식자 그룹이다.

테로세팔리아

주요 기사:테로세팔리아
모스코리누스, 신두증 환자.

어떤 종들은 다른 종들보다 [23]신관절과 더 밀접하게 관련되어 있으며, 시로케팔리아는 단열통이 아닐 수도 있다고 제안되어 왔다.하지만, 대부분의 연구들은 테로페날리아를 단통증으로 간주한다.

시노돈티아

주요 기사:시노돈티아
비유머시안사이노돈인 트루시도사이노돈.

시노돈티아는 포유류를 포함하기 때문에 시노돈트는 테랍시드 그룹 중 가장 다양하고 오래 산다.시노돈트는 페름기 후기 우키아핑기 시대의 카라소그나투스와 함께 중세 페름기 화석 기록이 없는 유일한 주요 테라프지드 분류군이다.비맘마리아성 신오돈은 육식성과 초식성을 모두 포함한다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ 그리스어: 'beast-arch.

레퍼런스

  1. ^ Carroll, R. L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company. pp. 698. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  2. ^ Benoit, Julien; Abdala, Fernando; Manger, Paul; Rubidge, Bruce (2016). "The sixth sense in mammalians forerunners: variability of the parietal foramen and the evolution of the pineal eye in South African Permo-Triassic eutheriodont therapsids". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00219.2015. ISSN 0567-7920. S2CID 59143925.
  3. ^ Rey, Kévin; Amiot, Romain; Fourel, François; Abdala, Fernando; Fluteau, Frédéric; Jalil, Nour-Eddine; Liu, Jun; Rubidge, Bruce S; Smith, Roger MH; Steyer, J Sébastien; Viglietti, Pia A; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe (18 July 2017). "Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades". eLife. 6: –28589. doi:10.7554/eLife.28589. ISSN 2050-084X. PMC 5515572. PMID 28716184.
  4. ^ Faure-Brac, Mathieu G.; Cubo, Jorge (2 March 2020). "Were the synapsids primitively endotherms? A palaeohistological approach using phylogenetic eigenvector maps". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 375 (1793): 20190138. doi:10.1098/rstb.2019.0138. ISSN 1471-2970. PMC 7017441. PMID 31928185.
  5. ^ Newham, Elis; Gill, Pamela G.; Brewer, Philippa; Benton, Michael J.; Fernandez, Vincent; Gostling, Neil J.; Haberthür, David; Jernvall, Jukka; Kankaanpää, Tuomas; Kallonen, Aki; Navarro, Charles; Pacureanu, Alexandra; Richards, Kelly; Brown, Kate Robson; Schneider, Philipp; Suhonen, Heikki; Tafforeau, Paul; Williams, Katherine A.; Zeller-Plumhoff, Berit; Corfe, Ian J. (2020). "Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals". Nature Communications. 11 (1): 5121. Bibcode:2020NatCo..11.5121N. doi:10.1038/s41467-020-18898-4. ISSN 2041-1723. PMC 7550344. PMID 33046697.
  6. ^ Hopson, James A. (18 October 2012). "The Role of Foraging Mode in the Origin of Therapsids: Implications for the Origin of Mammalian Endothermy". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 126–148. doi:10.3158/2158-5520-5.1.126. ISSN 2158-5520. S2CID 84471370.
  7. ^ Chudinov, P. K. (1968). "Structure of the integuments of theromorphs". Doklady Akad. Nauk SSSR. 179: 226–229.
  8. ^ Smith, Roger M.H.; Botha-Brink, Jennifer (2011). "Morphology and composition of bone-bearing coprolites from the Late Permian Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 312 (1–2): 40–53. Bibcode:2011PPP...312...40S. doi:10.1016/j.palaeo.2011.09.006. ISSN 0031-0182.
  9. ^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). "Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia". Lethaia. 49 (4): 455–477. doi:10.1111/let.12156.
  10. ^ a b c Benoit, J.; Manger, P. R.; Rubidge, B. S. (9 May 2016). "Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits". Scientific Reports. 6 (1): 25604. Bibcode:2016NatSR...625604B. doi:10.1038/srep25604. ISSN 2045-2322. PMC 4860582. PMID 27157809.
  11. ^ a b Benoit, Julien; Ruf, Irina; Miyamae, Juri A.; Fernandez, Vincent; Rodrigues, Pablo Gusmão; Rubidge, Bruce S. (2020). "The Evolution of the Maxillary Canal in Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): Reassessment of the Homology of the Infraorbital Foramen in Mammalian Ancestors". Journal of Mammalian Evolution. 27 (3): 329–348. doi:10.1007/s10914-019-09467-8. ISSN 1573-7055. S2CID 156055693.
  12. ^ Estes, Richard (1961). "Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 125: 165–180.
  13. ^ Liu, J.; Rubidge, B; Li, J. (2009). "New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 54 (3): 393–400. doi:10.4202/app.2008.0071. Retrieved 25 September 2009.
  14. ^ Synapsid 분류 및 어포메이션
  15. ^ Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2012). "Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids". In Chinsamy-Turan, Anusuya (ed.). Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology. Indiana University Press. pp. 90–119. ISBN 978-0253005335.
  16. ^ Benoit, J.; Norton, L.A.; Manger, P.R.; Rubidge, B.S. (2017). "Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques". PLOS ONE. 12 (2): e0172047. Bibcode:2017PLoSO..1272047B. doi:10.1371/journal.pone.0172047. PMC 5302418. PMID 28187210.
  17. ^ Geggel, L. (2016). "Meet the Ancient Reptile that Gave Rise to Mammals". Scientific American.
  18. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (22 October 2018). "Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree". In Zachos, Frank; Asher, Robert (eds.). Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. De Gruyter. pp. 117–198. doi:10.1515/9783110341553-005. ISBN 978-3-11-034155-3. S2CID 92370138.
  19. ^ Duhamel, A.; Benoit, J.; Rubidge, B. S.; Liu, J. (August 2021). "A re-assessment of the oldest therapsid Raranimus confirms its status as a basal member of the clade and fills Olson's gap". The Science of Nature. 108 (4): 26. Bibcode:2021SciNa.108...26D. doi:10.1007/s00114-021-01736-y. ISSN 0028-1042. PMID 34115204. S2CID 235403632.
  20. ^ Laurin, M.; Reisz, R. R. (1996). "The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 95–102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287.
  21. ^ Amson, Eli; Laurin, Michel (2011). "On the Affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian Synapsid". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (2): 301–312. doi:10.4202/app.2010.0063. ISSN 0567-7920. S2CID 56425905.
  22. ^ Spindler, Frederik (2020). "The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)". Palaeovertebrata. 43 (1): e1. doi:10.18563/pv.43.1.e1. S2CID 214247325.
  23. ^ Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S.; van den Heever, Juri (2008). "The oldest therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the early diversification of Therapsida". Palaeontology. 51 (4): 1011–1024. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x. ISSN 1475-4983. S2CID 129791548.

추가 정보

  • 벤튼, M. J. (2004)척추동물 고생물학, 3학번 블랙웰 사이언스
  • 캐롤, R. L. (1988)척추동물의 고생물학과 진화.W. H. Freeman & Company (뉴욕)
  • 켐프, T. S. (2005)포유류의 기원과 진화.옥스퍼드 대학 출판부
  • 로머, A.S.(1966)척추동물 고생물학.시카고 대학 출판부, 1933년, 제3판.
  • 베넷, A. F., & 루벤, J. A. (1986)"서랍시드의 대사 및 온도 조절 상태"포유류와 유사한 파충류의 생태와 생물학.스미스소니언 인스티튜트 프레스, 워싱턴 DC, 207-218.

외부 링크

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