포유류의 진화
Evolution of mammals시리즈의 일부 |
진화생물학 |
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포유류의 진화는 석탄기 후기 펜실베니아 아기에 그들의 시냅스 조상이 처음 나타난 이후 많은 단계를 거쳤다.트라이아스기 중반에는 포유동물처럼 보이는 시냅스과 종이 많이 있었다.쥐라기 시대에 오늘날의 포유류가 갈라지게 된 계보입니다; 이 시기의 유채류에는 단골류보다는 현존하는 태반류와 유대류에 더 가까운 Dryolestes와 단골류와 [1]더 가까운 Ambondro가 포함됩니다.나중에, 에우테리안과 메타테리언 계통은 분리되었다; 메타테리언은 유대류와 더 가까운 관계인 반면, 에우테리언은 태반과 더 가까운 관계이다.최초의 유테리아인으로 알려진 주라마이아가 1억 6천만 년 전 쥐라기에 살았기 때문에, 이 차이는 같은 시기에 일어났을 것이다.
백악기-팔레오진 멸종 사건 이후, 비조류 공룡(조류가 유일하게 살아남은 공룡)과 몇몇 포유동물 집단이 멸종한 후, 태반과 유대류의 포유류는 고생대와 네오진 전역에서 많은 새로운 형태와 생태학적 틈새로 다양화되었고, 그 이후 모든 현대의 질서가 나타났다.
시냅스 혈통은 3억2천500만년에서 [2]3억1천500만년 전 석탄기 후기 용각류 혈통과 구별된다.유일하게 살아있는 시냅시드는 [3]포유동물이고 용각류는 공룡과 오늘날의 파충류, 조류와 더불어 [2]멸종된 양막류보다 포유류와 더 밀접하게 관련되어 있다.원시 시냅시드는 전통적으로 포유류와 비슷한 파충류 또는 펠리코사우루스라고 불렸지만, 파충류도 파충류 혈통의 일부도 아니었기 때문에 지금은 둘 다 시대에 뒤떨어지고 불쾌한 측문학적 용어로 여겨지고 있다.현대 용어로는 줄기 포유동물, 때로는 원형동물 또는 준생물이 있다.
페름기 내내, 시냅시드는 지배적인 육식동물과 몇몇 중요한 초식동물을 포함했다.하지만 그 이후의 트라이아스기에는 이전에는 잘 알려지지 않았던 용각류 공룡인 대룡류가 지배적인 척추동물이 되었다.포유류는 이 기간 동안 나타났고, 그들의 뛰어난 후각은 큰 두뇌에 의해 뒷받침되어, 대룡 포식자에 덜 노출되어 야간에 틈새로 들어가는 것을 용이하게 했다.야행성 생활방식은 내열이나 털과 같은 포유류의 특성 발달에 크게 기여했을 수 있다.중생대 후반, 수각류 공룡이 라우이수치족을 대체하여 지배적인 육식동물이 된 후, 포유류는 다른 생태학적 틈새로 퍼져나갔다.예를 들어, 몇몇은 수생, 몇몇은 글라이더, 그리고 몇몇은 어린 [4]공룡을 먹이로 삼았습니다.
대부분의 증거는 화석으로 구성되어 있다.여러 해 동안, 중생대 포유류와 그들의 직계 조상의 화석은 매우 드물고 단편적이었다; 그러나 1990년대 중반 이후, 특히 중국에서 많은 중요한 새로운 발견들이 있었다.비교적 새로운 분자 계통학 기술은 또한 현대 종에 대한 중요한 분기점의 시기를 추정함으로써 포유류의 진화의 일부 측면을 밝혀냈다.조심스럽게 사용한다면, 이러한 기술들은 종종 화석 [citation needed]기록과 일치하지만 항상 그렇지는 않다.
비록 유선이 현대 포유류의 특징이지만, 이러한 연조직은 화석 기록에서 종종 보존되지 않기 때문에 수유 진화에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.포유류의 진화에 관한 대부분의 연구는 네발동물 중 가장 단단한 부분인 이빨의 모양에 초점을 맞추고 있다.다른 중요한 연구 특징으로는 중이뼈의 진화, 직립 사지 자세, 골격 2차 입천장, 털, 털,[citation needed] 그리고 온혈이 있다.
'마멀'의 정의
살아있는 포유류의 종은 암컷의 젖을 생산하는 유선의 존재로 식별할 수 있지만, 유선과 다른 연조직의 특징들은 화석에서 보이지 않기 때문에 화석을 분류할 때 다른 특징들이 필요하다.
고생물학에서 사용할 수 있는 그러한 특징 중 하나는 모든 살아있는 포유동물(단조동물 포함)이 공유하지만 초기 트라이아스기 열갑상어류에는 존재하지 않는 것으로 그림 1(오른쪽)에 나타나 있다. 즉, 포유류는 다른 양막류가 식용으로 사용하는 두 개의 뼈를 사용한다.최초의 양막은 관절(아래턱 뒤쪽에 있는 작은 뼈)과 사각형(위턱 뒤쪽에 있는 작은 뼈)으로 구성된 턱관절을 가지고 있었다.양서류, 거북이, 도마뱀, 뱀, 악어, 공룡(새 포함), 어룡, 익룡, 테랍시드를 포함한 모든 비-동물 네발동물은 이 시스템을 사용한다.하지만 포유류는 치아를 운반하는 아래턱뼈와 비늘뼈로만 구성된 다른 턱관절을 가지고 있다.쥐라기 시대에, 그들의 사중골과 관절뼈는 [5][6]중이에 있는 잉커스와 망치뼈로 진화했다.포유류는 또한 두 개의 후두엽을 가지고 있다; 그들은 두개골의 기부에 가장 윗목 척추에 들어가는 두 개의 손잡이가 있는 반면, 다른 네발동물들은 한 개의 후두엽을 가지고 있다.[5]
1981년 기사에서, 케네스 A.커맥과 그의 공동 저자들은 포유류의 어금니 폐색 패턴이 획득되고 있고 의치-대퇴골 관절이 나타난 시점에서 포유류와 초기 시냅시드 사이에 선을 긋는 것에 대해 논쟁했다.그들은 선택된 기준은 단지 편의상의 문제일 뿐이며, 그들의 선택은 "아래턱이 [7]보존될 중생대 포유류의 가장 가능성이 높은 골격 요소"라는 사실에 바탕을 두고 있었다.오늘날, 대부분의 고생물학자들은 동물들이 이 [8]기준을 충족한다면 포유류라고 생각한다.
포유류의 조상
| 펠리코사우루스류 |
양막류
−4500 — – — – −4000 — – — – −3500 — – — – −3000 — – — – −2500 — – — – −2000 — – — – −1500 — – — – −1000 — – — – −500 — – — – 0 — |
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최초의 완전한 육생 척추동물은 양막류였다. - 그들의 알은 발달하는 배아가 숨을 쉴 수 있게 해주지만 물은 계속 들어가게 하는 내부 막을 가지고 있었다.이것은 양서류가 건조한 땅에 알을 낳을 수 있게 하는 반면, 양서류는 일반적으로 물에 알을 낳을 필요가 있다.최초의 양막은 분명히 석탄기 중엽에 조상 파충류에서 생겨났다.[9]
몇 백만 년 안에, 두 개의 중요한 암니오테 혈통이 뚜렷해졌다: 포유류가 후예인 시냅시드와 도마뱀, 뱀, 거북이/토르토이스, 악어, 공룡, 그리고 새들이 [2]후예인 용각류이다.가장 먼저 알려진 시냅시드와 용각류 화석은 약 3억 2천만 년에서 3억 1천 5백만 년 전으로 거슬러 올라갑니다.석탄기 후기의 척추동물 화석은 매우 드물기 때문에 기원시대를 알기는 어렵다.따라서 이러한 종류의 동물 각각이 실제로 처음 발견된 것은 [10]첫 번째 화석보다 상당히 빨랐을 수도 있다.
Synapsids
시냅스형 두개골은 각 눈 뒤에 있는 구멍의 독특한 패턴으로 식별되며, 다음과 같은 용도로 사용됩니다.
- 힘을 희생하지 않고 해골을 더 가볍게 만들었습니다.
- 뼈 사용을 줄임으로써 에너지를 절약했습니다.
- 아마 턱 근육에 부착점을 제공했을 거예요턱에서 멀리 떨어진 곳에 부착점을 가지면 근육이 길어지고 최적의 범위 이상으로 늘어나거나 수축하지 않고 턱의 광범위한 움직임에 강한 당김을 가할 수 있다.
파충류 혈통과 용각류 동물의 일부인 공룡이라고 잘못 믿어진 많은 생물들은 사실 시냅스류였다.여기에는 유명한 디메트로돈이 [11][12]포함됩니다.
비맘마어 synapsid에 대해 설명하는 데 사용되는 용어
고생물학자들은 포유류의 조상과 가까운 친척을 언급할 때 다음과 같은 편리한 용어를 사용합니다.
- 펠리코사우루스 - 모든 시냅스과와 테랍시드를 제외한 모든 후손 - 포유류의 최종 조상입니다.펠리코사우루스에는 길이 6m(20피트)의 코틸로린쿠스 핸콕키와 같은 초기 페름기 시대의 가장 큰 육상 척추동물이 포함되어 있었다.다른 대형 펠리코사우루스들 중에는 디메트로돈 그란디스와 에다포사우루스 크루시거가 있었다.
- 줄기 포유동물(원생동물 또는 파라마말이라고도 불리기도 하고, 이전에는 잘못되어 포유류와 유사한 파충류라고 불리기도 한다) - 포유류 [11]자체를 제외한 모든 시냅시드와 그 후손들.그러므로 줄기 포유류는 모든 펠리코사우루스, 그리고 모든 비-동물성 테랍시드를 포함한다.전통적으로 이들은 "동물과 비슷한 파충류"로 알려져 있었지만, 이는 부정확하고 시대에 [12]뒤떨어진 용어입니다; 대신에 "줄기 포유동물"과 같은 용어들이 선호됩니다. 왜냐하면 이 시냅시드는 파충류도 아니었고 파충류 [11][12]혈통의 일부도 아니었기 때문입니다.
펠리코사우루스와 "동물과 유사한 파충류"는 둘 다 측문학적 용어이며 (그리고 후자의 경우 포유류가 그들과 평행하지 않고 파충류로부터 진화했다는 잘못된 역사적 믿음에 근거한다), 그러한 이유로 현대 문학에서 거의 사용되지 않고 시대에 뒤떨어진 용어이다.
테랍시드속
테랍시드는 페름기 중기에 원시 시냅시드인 스피나코돈트에서 유래하여 지배적인 육지 척추동물이 되었다.그것들은 크기가 [13]같은 더 큰 측두엽과 앞니를 포함하여 두개골과 턱의 몇몇 특징에서 이전의 시냅시드와 다르다.
그 후 테랍시드 계통은 여러 단계를 거쳐 페름기 후기 신오돈트의 진화를 이끌었으며, 일부는 초기 [14]포유류와 비슷해지기 시작했다.
- 골격 2차 입천장의 점진적 발달대부분의 책과 기사들은 포유류의 높은 신진대사율 진화의 필수조건으로 해석하고 있는데, 이는 포유류가 동시에 먹고 호흡할 수 있게 해주기 때문이다.그러나 일부 과학자들은 현대의 외온동물들은 입과 기도를 분리하기 위해 다육질의 2차 미각을 사용하며, 뼈로 된 미각은 혀가 음식을 조작할 수 있는 표면을 제공하여 [15]숨쉬기 보다는 씹기 쉽다고 지적한다.뼈의 2차 입천장의 해석은 또한 씹는 것이 위장으로 전달되는 음식 입자의 크기를 줄이고 따라서 소화를 빠르게 할 수 있기 때문에 더 빠른 신진대사의 발전을 암시합니다.포유동물에서 입천장은 두 개의 특정한 뼈로 형성되지만, 다양한 페름기 서랍시드는 입천장으로 기능하기 위한 다른 뼈 조합을 가지고 있었다.
- 치아는 점차 아래턱의 주골이 된다.
- 캐리어의 구속을 피함으로써 동물의 체력을 높일 수 있는 직립 사지 자세로의 진전.그러나 이 과정은 불규칙하고 매우 느렸다.예를 들어, 모든 초식성 테랍시드는 사지를 뻗고 있었다(일부 후기 형태는 반직립형 뒷다리를 가지고 있었을 수도 있다).페름기 육식성 테랍시드는 앞다리가 넓게 펼쳐져 있었고, 일부 후기 페름기 육식성 테랍시드는 뒷다리가 반쯤 갈라져 있었다.사실 현대의 모노렘은 여전히 반쪽 [citation needed]앞다리를 가지고 있다.
테랍시드 족보
([13]Palaeos.com 에서 간략화.포유류의 진화와 가장 관련이 있는 것들만 아래에 설명되어 있다.)
테랍시드속 |
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트라이아스기에는 디시노돈트, 신두개류, 신두개류만이 살아남았다.
비아르모스키아속
비아모수키아는 테라피드 [16]중 가장 원시적이고 펠리코사우루스처럼 생겼다.
디노케팔인
디노케팔리안("끔찍한 머리")은 육식동물과 초식동물 모두를 포함합니다.그들은 컸다; 안테오사우루스의 길이는 6미터(20피트)였다.몇몇 육식동물들은 반직립형 뒷다리를 가지고 있었지만, 모든 두뇌증은 앞다리를 뻗고 있었다.많은 면에서 그들은 매우 원시적인 테랍시드였다; 예를 들어, 그들은 2차적인 미각이 없었고 그들의 턱은 오히려 "[17]리필리안"이었다.
아노모돈트
아노모돈트(Anomodonts)는 초식성 테랍시드 중 가장 성공적인 것 중 하나로, 디시노돈트는 트라이아스기 말기까지 생존했다.그러나 아노오돈트는 위턱에 있는 송곳니 한 쌍뿐이었고 새나 각룡류처럼 부리가 있었다는 것이 일반적인 견해였기 때문에 현대의 초식 포유동물과는 매우 달랐다.[18]
테리오돈트속
시리오돈트와 그 후손들은 아래턱의 관절뼈가 두개골의 아주 작은 사중골(quadrate bone)을 꽉 움켜쥐고 있는 턱관절을 가지고 있었다.이것은 훨씬 더 넓은 입을 열 수 있게 했고 육식성 고르곤족("고르곤 얼굴") 한 그룹이 "사마귀 이빨"을 발달시킬 수 있게 했다.하지만, 시오돈트의 턱 경첩은 더 오랜 기간 동안 중요했습니다 - 사중골의 크기가 크게 줄어든 것은 포유류의 턱 관절과 중이 발달에 중요한 단계였습니다.
고르고놉시안은 여전히 몇 가지 원시적인 특징을 가지고 있었다: 골격의 2차 입천장이 없다; 뻗은 앞다리, 뻗은 자세와 곧은 자세 모두에서 작동할 수 있는 뒷다리.골고놉시안과 거의 동시에 발생한 것으로 보이는 신두류("비스트 헤드")는 포유동물과 유사한 특징을 가지고 있었다. 예를 들어, 그들의 손가락과 발가락 뼈는 초기 포유동물과 같은 수의 지골(세그먼트)을 가지고 있었다(그리고 [19]인간을 포함한 영장류와 같은 수의 지골(세그먼트)을 가지고 있었다.
시노돈트

페름기 후기에도 생겨난 시오돈트 그룹인 시오돈트는 모든 포유류의 조상을 포함한다.시노돈트의 포유류와 유사한 특징에는 아래턱 뼈의 수, 2차 뼈 입천장, 왕관에 복잡한 무늬가 있는 볼 치아, 그리고 내분비강을 [20]채운 뇌가 포함됩니다.
트라이아스기 초기 시노돈트리라코돈의 해골 20개를 포함한 여러 개의 방굴이 발견되었는데, 이 동물들은 갑작스러운 홍수로 익사했을 것으로 생각됩니다.광범위하게 공유된 굴은 이 동물들이 복잡한 사회적 [21]행동을 할 수 있다는 것을 나타냅니다.
그들의 원시 시냅스류와 테랍스류의 조상은 매우 컸지만 (1.5~2.4m) 페름기-트라이아스기 멸종 사건 이전에도 사이노돈트의 크기는 점점 줄어들어 (0.5~1.5m) 아마도 다른 테랍스류와의 경쟁 때문이었을 것이다.멸종 사건 후, 프로바이노그나티스류의 시노돈 그룹은 아치오사우루스와의 새로운 경쟁으로 인해 크기가 급격히 감소하였고 야행성, 진화하는 야행성 특징, 폐포, 기관지 및 호흡, 적혈구 적혈구, 유충을 위한 더 넓은 표면적을 위한 발달된 횡격막으로 전환되었다.맹장 후 진정한 결장, 내온성, 털이 많고 선과 체온을 조절하는 피부(피지와 땀을 배출), 그리고 높은 신진대사, 큰 뇌, 그리고 완전히 직립한 뒷다리를 유지하기 위한 4개의 심장을 가진 지장(숲은 반쯤 펴져 있다가 나중에야 그렇게 되었다)일부 피부샘은 그들의 자손의 신진대사 요구를 충족시키기 위해 암컷에서 유선으로 진화했을 수 있다.많은 골격 변화도 일어났다: 의치뼈가 강해지고 차별화된 치아를 유지하며, 두개골의 한 쌍의 비강 개구부가 융합되었다.이러한 진화적 변화는 최초의 포유동물(약 10cm 크기)로 이어진다.그들은 또한 공룡이 이족보행을 할 수 있게 해주는 큰 꼬리 기반 다리 근육을 잃으면서 굴을 파는 생활 방식에 적응했고, 왜 이족보행을 하는 포유동물이 그렇게 [22]드문지를 설명했습니다.
트라이아스기 인수
약 2억 5천 2백만 년 전 페름기 말기의 대멸종은 육지 척추동물의 70%와 육지 식물 대부분을 멸종시켰다.
그 [23]결과 생태계와 먹이사슬이 붕괴되고 새로운 안정적인 생태계가 구축되는 데 약 3000만 년이 걸렸다.페름기 [24]말기에 지배적인 포식자였던 고르곤옵시안이 사라지면서, 신오돈트의 육식성 틈새를 지배하기 위한 주요 경쟁자는 악어와 공룡의 조상을 포함한 이전에는 알려지지 않았던 용각류 집단인 대룡류였다.
이 공룡들은 곧 지배적인 [24]육식동물이 되었고, 이 발달은 종종 "트라이아스기 점령"이라고 불린다.그들의 성공은 초기 트라이아스기가 주로 건조했기 때문에, 대룡들의 뛰어난 물 보존이 그들에게 결정적인 이점을 주었기 때문일 것이다.알려진 모든 공룡들은 분비선이 없는 피부를 가지고 있으며 물이 거의 없는 요산 페이스트에서 질소성 폐기물을 제거한다. 반면, 신오돈트는 오늘날 포유류가 그러하듯이 그러한 폐기물의 대부분을 요소 용액에 배설했을 것이다. 요소를 [25]용해시키기 위해서는 상당한 양의 물이 필요하다.
이후 synapsids 반드시 물 유지에 부유한 것이라고 암시하지만, 이 이론에서는synapsid 감소 기후 변화나 archosaur 다양성(어느 시험해 왔다)이라는 사실과desert-dwelling 포유 동물이 또한 이 부서에 archosaurs,[26]과 몇몇 cynodont로 적용해 주소와 일치하는지 의문시되고 있다.sliKe Trucido cynodon은 큰 [27]포식자였다.
트라이아스기의 탈취는 아마도 포유류의 진화에 중요한 요소였을 것이다.초기 신조류에서 유래한 두 그룹은 대룡과의 경쟁이 거의 없는 틈새에서 성공했다: 초식동물인 트라이트로돈트와 포유류는 대부분 작은 야행성 식충동물이었다(시노돈과 같은 일부는 척추동물의 먹이를 먹고 사는 육식동물이었지만, 다른 그룹은 여전히 초식동물이거나 잡식동물이었다).그 결과:[28]
- 포획한 절지동물을 붙잡고 외골격을 분쇄할 필요성 때문에 정확한 폐색을 통해 분화된 치아를 향한 열화 경향은 가속화되었다.
- 포유동물 조상의 몸길이가 10.5cm(4인치) 이하로 떨어지면서 단열과 온도 조절의 진보는 야행성 [29]생활에 필수적이 됐다.
- 청각과 후각이 예민해졌다.
- 아마도 야행성 생활의 부작용으로 포유류는 망막에 있는 광수용체인 4개의 원추형 옵신 중 2개를 잃었습니다. 초기 양막의 눈에 있는 것입니다.역설적으로, 이것은 어두운 [33]빛에서 색깔을 구별하는 능력을 향상시켰을지도 모른다.
이러한 야행성 역할로의 후퇴는 야행성 병목 현상이라고 불리며, [34]포유류의 많은 특징을 설명해 주는 것으로 생각된다.
시노돈트에서 왕관 포유동물까지
화석 기록
치골과 비늘뼈로 구성된 턱관절을 가질 정도로 진화한 중생대 시냅시드는 주로 쥐보다 작았기 때문에 좋은 화석에 보존되어 있다.
- 그들은 대체로 좋은 화석을 제공할 가능성이 낮은 환경에 제한되었다.범람원은 화석화하기에 가장 좋은 지상환경으로 중형에서 대형동물이 지배하고 있어 포유류 화석이 거의 없다.
- 그들의 섬세한 뼈는 화석화되기 전에 파괴되기 쉬웠다 - 청소동물(균류와 박테리아 포함)과 밟혀서.
- 작은 화석은 발견하기 어렵고 발견되기 전에 풍화와 다른 자연적 스트레스에 의해 파괴되기 쉽습니다.
그러나 지난 50년 동안 중생대 화석 포유류의 수는 결정적으로 증가했습니다. 예를 들어 1979년에는 116개 속만 알려져 있었지만 2007년에는 약 310개 속이었고, "최소 18개의 중생대 포유류가 거의 완전한 [35]골격으로 표현됩니다."
포유동물 또는 포유동물
어떤 작가들은 "유모동물"이라는 용어를 단조류, 유대류, 태반의 가장 최근의 공통 조상으로 구성된 집단인 왕관군 포유동물들로 제한하고, 그 조상의 모든 후손들과 함께요.영향력 있는 1988년 논문에서 티모시 로우는 이 제한을 옹호하며 "고조는...분류군을 적절하게 정의할 수 있는 유일한 수단을 제공하고, 특히 유대류와 태반과 더 밀접한 관련이 있는 동물로부터의 단세포의 분리가 "유방 전체에 [36]대한 모든 연구에 있어 중심적인 관심사"라는 것이다.크라운 그룹 밖에 있는 일부 관련 분류군을 수용하기 위해, 그는 맘마리아포름류를 "모르간코돈과와 맘마리아의 마지막 공통 조상과 모든 후손"으로 구성한다고 정의했다.모르가누코돈과 외에 새롭게 정의된 분류군은 도코돈타와 쿠에네오테리아과를 포함한다.하라미이드들은 1860년대부터 [37]포유류에 언급되어 왔지만, 로우는 그들을 더 큰 분지류인 맘말리아몰파(Mamaliamorpha)에 넣으면서 그의 정의에서 벗어난다고 그들을 맘말리아포름류에서 제외했다.
일부 작가들은 오해를 피하기 위해 이 용어를 채택했다.하지만, 대부분의 고생물학자들은 아직도 현생 포유류의 특징인 어금니-치관절과 어금니를 가진 동물들이 공식적으로 유방절제(Mamalia)[8]의 구성원이 되어야 한다고 생각한다.
'마말'이라는 용어의 모호성이 혼란스러울 수 있는 경우, 이 기사는 '마말리아포름'과 '크라운 포유동물'을 사용한다.
가계도 – 왕관군 포유동물과의 차이점
(Cynodontia 기준:덴드로그램 – Palaeos)
시노돈티아 |
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모르가누코돈과
모르가누코돈과는 약 2억 5백만 년 전인 트라이아스기 말에 처음 나타났다.그들은 치골-사각형과 관절-사각형의 [38]턱관절을 모두 가지고 있기 때문에 과도기 화석의 훌륭한 예이다.그들은 또한 비정상적으로 많은 수의 모르가누코돈 화석이 발견되었기 때문에 왕관군 포유류 밖에서 발견된 최초의 포유동물 중 하나이며 가장 철저하게 연구되었다.
문서

쥐라기 때 가장 흔한 포유동물 중 하나인 Docodont는 어금니의 정교함으로 알려져 있다.이들은 약 164백만 년 전 쥬라기 중기에 살고 2004년에 처음 발견되어 2006년에 기술된 물고기를 먹는 카스트로카우다("비버 꼬리")와 같이 일반적인 반수생 성향을 가지고 있었던 것으로 생각됩니다.Castorocauda는 왕관 그룹의 포유류는 아니었지만, 포유류의 진화 연구에서 매우 중요한데, 첫 번째 발견은 거의 완전한 골격이었고 "작은 야행성 식충동물" 고정관념을 [39]깨기 때문입니다.
- 그것은 대부분의 중생대 유채류 화석보다 눈에 띄게 컸다 – 코에서 5인치(130mm) 꼬리 끝까지 약 43cm. 그리고 무게는 500–800g(18–28온스)였을 것이다.
- 그것은 머리카락과 털에 대한 가장 초기의 확실한 증거를 제공한다.이전에 가장 이른 것은 약 1억2500만년 전의 왕관군 포유동물인 어마이아였다.
- 그것은 납작한 꼬리뼈와 뒷발 발가락 사이의 연조직의 잔해를 포함한 수중 적응을 하고 있어 물갈퀴가 있는 것으로 보인다.이전에 알려진 반수생 포유류는 약 1억 1천만 년 후 에오세부터였다.
- 카스트로카우다의 강력한 앞다리는 땅을 파기에 적합해 보입니다.이 특징과 발목에 박히는 박력은 오리너구리를 닮게 하고, 오리너구리는 헤엄치고 파기도 합니다.
- 그것의 이빨은 물고기를 먹기에 적합해 보입니다: 처음 두 개의 어금니는 끝이 일자로 되어 있어서, 갈기 보다는 잡고 자르기에 더 적합했습니다. 그리고 이 어금니는 미끄러운 먹이를 잡는 데 도움을 주기 위해 뒤로 구부러져 있습니다.
하드로코듐
위의 가계도는 하드로코디움을 왕관 포유류의 "이모"로 보여준다.약 1억9500만년 전 쥐라기 초기로 거슬러 올라가는 이 포유류는 몇 가지 중요한 특징을 보여줍니다.
- 턱관절은 비늘뼈와 의치뼈로만 구성되며, 치아의 뒷부분에는 치형문양과 달리 작은 뼈가 없다.
- Therapsids와 초기 유방 형성에서 고막이 아래턱 뒤쪽에 있는 수조 위로 뻗어 있었을 수 있다.그러나 하드로코듐에는 크라운군 포유동물처럼 귀가 두개골의 일부였음을 시사하는 그런 홈이 없었다.따라서 이전의 관절과 4중 관절이 중이(中 and)로 이동해 말레우스와 인큐스가 되었다.반면에, 치아의 뒷면에는 포유류에 없는 "베이"가 있습니다.이것은 하드로코듐의 치골은 관절과 사구체가 턱 관절의 일부로 남아 있었다면 가지고 있었을 것과 같은 형태를 유지했다는 것을 암시하며, 따라서 하드로코듐이나 매우 가까운 조상이 완전한 포유류의 중이를 가진 최초의 것일 수 있다.
- Therapsids와 초기의 유방 형성체들은 그들의 턱관절을 두개골에 매우 깊숙이 가지고 있었는데, 부분적으로 귀가 턱의 후단에 있었지만 뇌와 가까워야 했기 때문이다.이 배열은 뇌의 크기를 제한했다. 왜냐하면 그것은 턱 근육을 빙글빙글 돌게 했기 때문이다.하드로코듐의 뇌관과 턱은 귀를 지탱할 필요성으로 인해 더 이상 서로 묶여있지 않았고 턱 관절은 더 앞으로 나아갔다.그 후손이나 비슷한 배열의 동물의 경우, 뇌 케이스는 턱에 구속되지 않고 자유롭게 확장되었고, 턱은 뇌 근처에 귀를 유지할 필요성에 구속되지 않고 자유롭게 변화할 수 있었다. 다시 말해, 유방 형성자들이 큰 뇌를 발달시키고 턱을 적응시키는 것이 가능해졌다.치아를 먹는 데만 특화된 방법으로요.
초기 왕관 포유동물
때때로 '진정한 포유류'라고 불리는 왕관군 포유류는 현존하는 포유동물이며 그들의 마지막 공통 조상으로 거슬러 올라간다.이 그룹은 살아있는 구성원을 가지고 있기 때문에, 화석에는 나타나지 않는 특징의 진화를 설명하기 위해 DNA 분석을 적용할 수 있다.이러한 노력은 종종 1980년대 중반부터 대중화된 기술인 분자 계통학을 포함한다.
초기 왕관 포유류의 가계도
Z.-X Luo.[35] 이후의 분해도( marks는 멸종군 표시)
크라운 그룹 포유동물 |
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색각
초기 양막류는 색을 구별하기 위해 사용하는 네 개의 옵신을 망막에 가지고 있었다. 하나는 빨간색에 민감하고 하나는 녹색에 민감하며 두 개는 [41][42]파란색의 다른 색조에 대응한다.녹색 옵신은 어떤 왕관 포유류에도 물려받지 않았지만, 모든 정상 개체는 붉은색을 물려받았다.그래서 초기 왕관 포유동물들은 세 개의 원뿔형 옵신을 가지고 있었는데, 하나는 빨간색이고 둘 다 [41]파란색이었다.현존하는 모든 후손들은 청색에 민감한 옵신 중 하나를 잃었지만 항상 같은 것은 아니다: 단조류는 청색에 민감한 옵신 하나를 유지하는 반면 유대류와 태반류는 다른 하나를 유지한다(나중에 청색 옵신을 [43]잃은 고래류도 제외).고등 영장류를 포함한 몇몇 태반과 유대류들은 그 후 녹색에 민감한 옵신을 진화시켰다; 그래서 그들의 시력은 초기 왕관 포유동물들처럼,[44][45] 삼색성입니다.
오스트랄로스페니다와 Ausktribosphenidae
Ausktribosphenidae는 다음과 같은 [46]다소 곤혹스러운 발견에 붙여진 그룹 이름입니다.
- 다른 방법으로는 [47]태반과 유대류에서만 알려진 치아의 일종인 삼경성 어금니를 가지고 있는 것으로 보인다.
- 호주의 백악기 중엽 퇴적물로부터 왔다 - 그러나 호주는 남극에만 연결되어 있었고 태반은 북반구에서 시작되어 대륙 표류가 북미에서 남미, 아시아로부터 아프리카, 아시아로부터 인도로 육지 연결을 형성할 때까지 거기에 국한되었다(여기 백악기 후기 지도는 남쪽이 어떻게 되어 있는지 보여준다).헤르니아 대륙은 분리되어 있다.)
- 치아와 턱 파편만으로 나타나기 때문에 큰 도움이 되지 않습니다.
Australospenida는 Ausktribosphenidae와 monotrem을 포함하기 위해 정의된 군이다.아스팔토밀로스(쥐라기 중후반, 파타고니아산)는 기초 오스트랄로스페니드(Ausktribosphenidae와 모노렘을 공유하는 특징을 가지고 있다; Ausktribosphenidae 또는 모노렘에 고유한 특징을 가지고 있지 않다; 또한 Ausktribosphenidae와 모노렘에 없는 특징을 가지고 있다)로 해석되어 오스트라에서 볼 수 있다.로페니드는 곤드와날랜드(옛 남반구 초대륙)[48] 전역에 널리 퍼져 있었다.
1억2천150만 년 전에서 1억2천150만 년 전에 살았던 테이놀로포스의 최근 분석은 이것이 "크라운 그룹" (고급적이고 상대적으로 전문화된) 단조류였다는 것을 시사한다.이는 기초(가장 원시적인) 모노렘이 상당히 일찍 나타났을 것이라는 증거로 받아들여졌지만, 이는 논란이 되고 있다(다음 섹션 참조).이 연구는 또한 일부 오스트랄로스페니드(Australospheno)가 "크라운 그룹" 단조류(예: 스테로포돈)이며, 다른 오스트랄로스페니드(예: Ausktribospheno, Bishops, Ambondro, Asphaltomylos)가 태반동물([49]태반류, 태반류 포함) 아래에 있는 포유류(예: 태반류)와 더 밀접하고 있을 가능성이 있다는 것을 시사했다.
모노렘
호주에서 온 테이놀로포스는 알려진 가장 오래된 모노레임이다.2007년 연구 (2008년 출판)에 따르면, 그것은 기초적인 (원시적인, 조상적인) 단조가 아니라 본격적인 오리너구리가 아니었고, 따라서 오리너구리와 에키드나의 계통이 상당히 [49]일찍 갈라졌음을 시사한다.그러나 보다 최근의 연구(2009년)에서는 테이놀로포스가 오리너구리의 일종이었지만, 그것은 또한 기본적인 단조류였고 현대의 단조류의 방사선보다 앞선다는 것을 시사했다.오리너구리의 반수생 생활은 조이가 어미에게 애착을 가져야 하고 만약 어미가 물에 뛰어들면 익사할 것이기 때문에 수백만 년 전에 호주로 이주한 유대류에 뒤지지 않도록 했다.남미에 살고 있기 때문에, 모노렘과 접촉하지 않는다).유전적 증거에 따르면 에키드나는 오리너구리가 반수생에서 육생으로 [50]이행한 19-48M만큼 최근에 오리너구리의 혈통에서 분리되었다고 한다.
모노렘에는 cynodont 조상으로부터 물려받은 몇 가지 특징이 있습니다.
- 도마뱀과 새처럼, 그들은 소변, 배변, 번식을 위해 같은 구멍을 사용한다.
- 그들은 도마뱀, 거북이, 악어처럼 가죽처럼 단단하고 석회화되지 않은 알을 낳는다.
다른 포유동물들과 달리, 암컷 단조류는 젖꼭지가 없고 배에 있는 부분으로부터 젖을 "땀" 흘려 새끼를 먹인다.
이러한 특징들은 화석에서는 볼 수 없으며, 고생물학자들의 주요 특징은 다음과 같습니다.[46]
- 관상돌기가 작거나 존재하지 않는 가느다란 치골
- 귀의 바깥쪽 개구부는 턱의 뒷부분에 있습니다.
- 주갈골이 작거나 존재하지 않습니다.
- 강한 복부 요소를 가진 원시 가슴띠: 코라코이드, 쇄골 및 쇄골간주의: 양치류 포유류에는 [51]쇄골간은 없습니다.
- 늘어진 앞다리 또는 반쯤 구부러진 앞다리
멀티 컴퓨터

다중결핵은 종종 "중생대의 결절"이라고 불리지만, 이것은 그들이 설치류와 밀접한 관련이 있다는 의미라기 보다는 수렴 진화의 한 예이다.그들은 약 1억 2천만 년 동안 존재했지만 - 포유류의 가장 긴 화석 역사 - 결국 설치류들에 의해 경쟁당했고, 올리고세 초기에 멸종되었다.
일부 저자는 위의 분지도로 대표되는 계통 발생에 대해 이의를 제기했다.그들은 다중결핵이 모르가누코돈과보다 [52][53]더 멀리 현존하는 포유류와 관련이 있다고 주장하며 포유류의 왕관군에서 다중결핵을 제외한다.다결핵은 그들의 턱 관절이 의치뼈와 비늘뼈로만 구성되어 있다는 점에서 의심의 여지가 없는 왕관 포유동물과 같다 - 여기서 4중치뼈와 관절뼈는 중이의 일부이다; 그들의 이빨은 구별되고, 폐색되며, 포유동물과 같은 덮개를 가지고 있다; 그들은 광대뼈를 가지고 있다; 그리고 골반의 구조는 그들이 bi를 주었다는 것을 암시한다.현대 [54]유대 동물처럼 무력한 어린 것까지요반면에, 그들은 현대의 포유류와 다릅니다.
- 그들의 "몰"은 논쟁의 여지가 없는 초기 왕관 포유류의 삼엽충 어금니와 달리 두 개의 평행한 줄의 결절을 가지고 있습니다.
- 씹는 동작은 논란의 여지가 없는 왕관 포유동물들이 한 번에 어금니가 한쪽으로만 막히는 반면, 다결핵의 턱은 좌우로 움직일 수 없다는 점에서 다릅니다. 오히려, 그들은 턱이 닫힐 때 아래 이빨을 위 이빨에 대고 뒤로 끌면서 씹습니다.
- 광대뼈궁의 앞쪽(앞쪽) 부분은 대부분 상악돌기(확장)의 작은 구멍에 있는 작은 뼈인 주갈보다는 상악골(위턱뼈)로 구성됩니다.
- 스쿼모살은 뇌케이스의 일부를 형성하지 않는다.
- 로스트룸은 의심의 여지없이 왕관 포유동물과 다르다; 사실 그것은 디메트로돈과 같은 펠리코사우루스의 그것과 더 닮았다.다공질 연골은 상자 모양이며, 큰 편평한 상악골은 측면을 형성하고, 코는 윗부분, 그리고 앞부분은 높은 상악골 앞부분이 있다.
테리아
테리아('비스트')는 에우테리아(태반 포함)와 메타테리아(유대류 포함)의 마지막 공통 조상에서 유래한 분지군이다.일반적인 기능은 다음과 같습니다.[55]
- 쇄골간은 [51]없습니다
- 코라코이드 뼈는 존재하지 않거나 어깨뼈와 융합되어 코라코이드 과정을 형성합니다.
- 정강이뼈와 팔다리뼈 사이에 주요 관절이 있다.발꿈치는 정강이뼈와 접촉하지 않지만 근육이 부착할 수 있는 굽을 형성한다(다른 잘 알려진 형태의 팔꿈치 발목은 악어에게서 볼 수 있으며 발꿈치 굽힘의 대부분은 발꿈치와 발꿈치 사이에서 볼 수 있다).항상)
- 삼경성 [47]어금니
메타테리아
살아있는 메타테리아는 모두 유대목 동물이다.몽골의 백악기 후기 아시아테리움과 같은 몇몇 화석 속들은 유대류이거나 다른 메타테리움 그룹의 일원입니다.[56][57]
가장 오래된 메타테리안은 중국 북동부 랴오닝성의 백악기 초기 셰일에서 발견된 125M년 된 시노델피스이다.그 화석은 거의 완성되었고 털 다발과 [58]연조직의 흔적을 포함하고 있다.
디델피모피아(서반구의 일반적인 주머니쥐)는 백악기 말에 처음 나타났고, 아마도 그들이 대부분 반수생적이고 전문적이지 않은 [59]잡식동물이기 때문에 여전히 살아있는 대표성을 가지고 있다.
앙골라 백악기 전기의 흔적은 너구리 크기의 포유류가 1억1800만년 [60]전에 존재했음을 보여준다.
유대류의 가장 잘 알려진 특징은 그들의 번식 방법입니다.
- 엄마는 뱃속에서 영양분을 태아에게 전달하는 일종의 노른자 주머니를 발달시킨다.반디쿠트, 코알라, 웜뱃의 배아는 태반 포유동물보다 태반 같은 기관이 작고 어미에서 [61]태아로 영양분을 전달하는 것이 확실치 않지만 추가로 태반과 자궁벽을 연결하는 태반 같은 기관을 형성한다.
- 임신은 매우 짧으며, 보통 4~5주 정도 걸립니다.배아는 매우 초기 발달 단계에서 태어나며, 보통 태어날 때 길이가 5.1cm 미만입니다.짧은 임신은 엄마의 면역 체계가 태아를 공격할 위험을 줄이기 위해 필요하다고 제안되어 왔다.
- 새로 태어난 유대류는 앞다리를 이용하여 젖꼭지로 올라갑니다. 젖꼭지는 보통 어미의 배에 있는 주머니 안에 있습니다.젖을 먹이기엔 너무 약하기 때문에 엄마는 젖샘에 근육을 수축시켜 아기에게 젖을 먹인다.갓 태어난 유대류의 앞다리를 젖꼭지까지 올라가는데 사용하는 것은 역사적으로 메타테리아의 진화를 제한한 것으로 여겨졌는데, 이는 앞다리가 날개, 발굽 또는 지느러미와 같은 전문화된 도입 구조가 될 수 없다고 추정되었기 때문이다.그러나 몇몇 반디쿠트, 특히 돼지발 반디쿠트는 태반 유제류와 비슷한 진짜 발굽을 가지고 있으며 몇몇 유대류 글라이더는 진화해왔다.
몇몇 유대류들은 태반과 매우 비슷하게 생겼지만, 유대류 골격은 태반과 [62][self-published source?]구별되는 몇 가지 특징을 가지고 있다:
- 태반이 3개 이상 있는 반면, 태반을 포함한 몇몇은 4개의 어금니를 가지고 있다.
- 모두 두개골의 바닥에 창문처럼 생긴 구개골 회음부를 가지고 있습니다(작은 콧구멍 구멍과 더불어).
유대류는 또한 암컷의 주머니를 지탱하는 한 쌍의 유대뼈를 가지고 있습니다.그러나 이것들은 유대류만의 것이 아니다.다중결핵류, 단핵류,[63][64] 심지어 고유종류의 화석에서 발견되었기 때문이다.따라서 그것들은 아마도 유대류에서 분리된 살아있는 태반 포유류의 조상이 어느 시점에서 사라진 공통적인 조상들의 특징일 것이다.일부 연구자들은 착생골의 원래 기능이 허벅지를 앞으로 [65]당기는 근육의 일부를 지지함으로써 이동을 돕는 것이라고 생각한다.
유테리아
초기 에우테리언의 출현 시기는 논란의 여지가 있었다.한편, 최근에 발견된 주라마 화석은 1억 6천만 년 전의 것으로 추정되며, 에우테리아 [66]화석으로 분류된다.백악기 전기 1억2500만년 전의 에오마이아 화석도 에우테리아 [67]화석으로 분류되었다.그러나 페노믹 성질에 대한 최근 분석에서는 에오마이아를 에우테리아 이전으로 분류하고 가장 초기의 명확한 에우테리아 표본은 9100만년 [68]전 마엘레스테스에서 나왔다고 보고했다.이 연구는 또한 약 6천 6백만 년 전 백악기-팔레오진 경계에서 대멸종이 일어난 후까지 고유종이 크게 다양해지지 않았다고 보고했다.
Eomaia는 유대류와 초기 변형 동물들의 특징과 더 유사한 특징을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.
- 골반에서 앞으로 뻗은 착생골은 현생 태반에서는 발견되지 않지만 포유동물과 가장 가까운 척수동 서압동물뿐만 아니라 다른 모든 포유동물(조기 유태양체, 비태반 유태양체, 유대류 및 단핵동물)에서 발견된다.그들의 기능은 이동 [69]중에 몸을 경직시키는 것이다.이 경직은 복부가 [70]확장되어야 하는 임신 태반에서 해로울 것이다.
- 좁은 골반 출구, 이것은 태어날 때 어린 것들이 매우 작았기 때문에 현대의 유대류 동물들처럼 임신 기간이 짧았음을 나타냅니다.이것은 태반이 나중에 발달했다는 것을 암시한다.
- 위턱 양쪽에 5개의 앞니가 있습니다.이 숫자는 메타테리안의 전형이며, 아르마딜로와 같은 호모돈트를 제외하고, 현대의 태반에서 최대 수는 3개입니다.그러나 어금니 대 전극비(어금니보다 전극비)는 태반을 포함한 유태류의 전형적인 것으로 유대류에서는 정상적이지 않다.
어메이아는 또한 현대의 태반 포유동물에서는 볼 수 없는 아래턱의 원시적인 특징인 메켈리안 홈을 가지고 있다.
이러한 중간 특징들은 태반이 약 1억 1천만 년 전, 어메이아 화석의 날짜로부터 1500만 년 전에 다양해졌다는 분자 계통학 추정과 일치한다.
어메이아는 또한 등반가임을 강하게 시사하는 많은 특징들을 가지고 있는데, 여기에는 발과 발가락의 여러 특징들, 등반에서 많이 사용되는 근육의 잘 발달된 부착점, 그리고 나머지 척추보다 두 배나 긴 꼬리 등이 포함된다.
태반의 가장 잘 알려진 특징은 태반의 생식 방법입니다.
- 태아는 엄마가 음식과 산소를 공급하고 노폐물을 제거하는 큰 태반을 통해 자궁에 붙는다.
- 임신은 비교적 길고 어린 것들은 태어날 때 상당히 발달되어 있다.몇몇 종들(특히 평원에 사는 초식동물들)에서 어린 것들은 태어난 지 한 시간 이내에 걷고 달릴 수 있다.
다음과 같은 [71][72]레트로바이러스에 의해 태반 번식의 진화가 가능했다고 제안되었다.
- 태반과 자궁 사이의 계면을 합성 세포, 즉 공유 외부 막을 가진 얇은 세포층으로 만듭니다.이것은 산소, 영양소, 노폐물의 통과를 허용하지만, 엄마의 면역체계가 태아를 공격하게 하는 혈액과 다른 세포의 통과를 막는다.
- 태아에게 좋지만 산모를 감염에 더 취약하게 만드는 엄마의 면역체계의 공격성을 감소시킨다.
고생물학자의 관점으로 볼 때, 부영양인은 [73]주로 치아, 발목, [74]발의 다양한 특징들로 구분된다.
중생대 생태 틈새의 확대
일반적으로, 대부분의 포유동물 종은 작은 야행성 식충동물의 틈새를 차지하고 있지만, 최근 중국에서 발견된 것은 일부 종과 특히 왕관 집단 포유동물이 이전에 생각했던 것보다 더 크고 더 다양한 생활양식이 있었다는 것을 보여준다.예를 들어 다음과 같습니다.
- 아달라테리움 후이는 마다가스카르 [75]백악기에 서식하는 대형 직립 다리 초식동물이다.
- 약 1억6천400만년 전 쥐라기 중기에 살았던 도코돈타의 일원인 카스토로카우다는 길이가 약 42.5cm(16.7인치), 무게가 500800g(18-28온스), 수영과 파기에 적응된 비버와 같은 꼬리, 그리고 물고기를 [39]먹기 위해 적응된 이빨을 가지고 있었다.또 다른 도코돈트인 홀다노돈도 반수생 습성을 가지고 있었고, 습지 [76]환경에서의 유행으로 미루어 볼 때 도코돈트들 사이에서 수생 성향이 흔했을 것이다.에우트리코노돈트와 야노코노돈은 최근에도 카스트로카우다의 강력한 꼬리는 없지만 노와 같은 [77]사지를 가진 민물 수영 동물로 추정되고 있다. 에우트리코노돈트 아스트로코노돈은 설득력 있는 증거는 아니지만 과거에 반수생 동물로 추정되었다.
- 다핵류는 1억2500만 년 이상 생존한 다른 모든 생물(약 1억6000만 년 전 쥬라기 중기부터 약 3500만 년 전 에오세 말기까지)을 흔히 중생대의 돌기라고 부른다.위에서 언급했듯이, 그들은 알을 낳기 보다는 작은 살아있는 신생아를 낳았을지도 모른다.
- 약 1억 5천만 년 전 쥐라기 후기의 후르타포소르는 다람쥐 크기였고, 그것의 이빨, 앞다리 그리고 등은 그들을 [78]잡아먹기 위해 사회적 곤충의 둥지를 열었을 것으로 보인다.
- 마찬가지로, 고비코노돈티드 스피놀레스테스는 스쿠트나 이관절 척추와 같은 태반 이관절과 융합된 특성을 가지고 있었기 때문에 개미핥기 같은 습성을 가지고 있었을지도 모른다.그것은 또한 현대의 가시쥐와 비슷한 가시덤불의 존재로도 유명하다.
- 약 125M년 전 백악기 초기 경계에서 발견된 볼라티오테륨은 가장 일찍 알려진 활공 포유동물이며 현대의 하늘다람쥐와 같은 활공막을 가지고 있었다.이것은 또한 그것이 주로 [79]낮에 활동적이었다는 것을 암시한다.밀접하게 연관된 아르젠토코노돈은 또한 공중 이동을 [80]암시하는 유사한 적응을 보여준다.
- 1억 3천만 년 전 백악기 초기에 살았던 아우트리코노돈트인 레페노마무스는 땅딸막하고 오소리 같은 포식자로 때때로 어린 공룡들을 잡아먹었다.길이 1m(39인치) 이상, 무게 약 12–14kg(26–31파운드) 미만, 길이 0.5m(20인치) 미만, 무게 4–6kg(8.8–13.2파운드)[81][82]의 2종이 알려져 있다.
- 쇼월테리아는 백악기 후기의 종으로, 현생 유제류에 버금가는 초식성을 나타내는 R. giantus보다 크지는 않더라도 거의 크다.
- Zhelestidae는 백악기 후기의 초식공룡의 혈통으로,[83] 줄기응고균으로 오인될 정도다.
- 마찬가지로 메숭굴라티드는 백악기 후기의 꽤 큰 초식 포유동물이다.
- 델타테로이디언은 육식 [84][85]습관에 특화된 변형 동물이었고, 옥슬레스테스와 쿠둘레스테스와 같은 가능한 형태는 비록 델타테로이디언의 지위가 의심스럽지만 가장 큰 중생대 포유동물 중 하나였을 수도 있습니다.
- 모로코의 베리아스 산맥에서 유래한 이치티코노돈은 현재 해양 퇴적물에서 발견되는 어금니형상으로 알려져 있다.이 이빨들은 날카로운 구김살로 어식성 포유류의 이빨과 모양이 비슷하며, 현생 포유류의 이빨과는 달리 부패를 보이지 않기 때문에 강 퇴적물에 떠내려가지 않고 그대로 죽거나 가까이서 죽는다.이것은 중생대로부터 알려진 몇 안 되는 예들 중 하나인 해양 포유류였다는 것을 의미하는 것으로 받아들여져 왔다.[86]그 대신에, 볼라티코테륨과 아르젠토코노돈과의 밀접한 관계를 보면, 그것은 날아다니는 [80]포유동물이었을지도 모른다.
- 디델포돈은 백악기 후기 강줄기목 유대목의 한 종으로, 십이지장 치아가 있고, 튼튼한 턱이 현대의 태즈메이니아 데빌과 비슷하며, 크기와 모양이 수달과 매우 유사하다.이 동물은 모든 중생대 포유류 중 가장 강한 물림으로 칭송되어 왔다.그것은 아마도 민물게와 연체동물을 먹는 것을 전문으로 했을 것이다.
- 모르포파밀리 아메기니크니과를 대표하는 [60]너구리 크기의 유채류의 흔적은 새로운 이크노탁손 카토카페스 앙골라누스의 이름을 붙인 Mateus et al.(2017)에 의해 백악기 전기(아페스 후기) 칼론다 형성(Angola)에서 기술되었다.
중생대 유방 형태에 대한 연구는 그것이 [87]공룡과의 경쟁보다는 포유류의 신체 크기를 제한하는 주요 요소였다는 것을 시사한다.
살아있는 포유류의 주요 그룹의 진화
전통적인 고생물학자와 분자 계통학자들 사이에 현대의 포유동물 집단, 특히 태반이 어떻게 그리고 언제 다양해졌는지에 대한 활발한 논쟁이 있다.일반적으로, 전통적인 고생물학자들은 특징들이 그 그룹의 구성원일 가능성이 있는 가장 오래된 화석들에 의해 특정 그룹의 출현을 추정하는 반면, 분자 계통학자들은 각각의 혈통이 더 일찍 갈라졌고 각 그룹의 초기 구성원들은 해부학적으로 매우 매우 높았다고 제안합니다.다른 그룹의 초기 멤버들과 비슷하고 유전적인 차이만 있었다.이러한 논쟁은 태반의 주요 그룹의 정의와 관계까지 확장된다.
태반 포유동물 분자 계통수
분자 계통학은 화석의 특징과 함께 고생물학자들이 하는 것과 거의 같은 방식으로 유기체의 유전자의 특징을 분석하기 위해 유기체의 유전자의 특징을 사용한다 - 만약 두 유기체의 유전자가 세 번째 유기체의 그것들보다 서로 더 유사하다면, 두 유기체는 세 번째 유기체보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다.
분자 계통수학자들은 고생물학자들의 가계도와 대체로 비슷하지만 눈에 띄는 차이점을 가진 가계도를 제안했다.고생물학자와 마찬가지로 분자 계통학자들은 다양한 세부 사항에 대해 다른 생각을 가지고 있지만, 분자 계통학에 [88][89]따른 전형적인 가계도가 여기 있습니다.화석에서 DNA를 추출할 수 없기 때문에 이 도표는 멸종된 집단을 제외한다.
유테리아 |
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다음은 이 가계도와 고생물학자들에게 친숙한 가계도의 가장 큰 차이점입니다.
- 최상위 구획은 크세나트라와 다른 구획이 아니라 아틀란토게나타와 보레오에우테리아 사이이다.단, 트랜스포저블 요소 삽입 분석은 Xenarthra, Afrotheria 및 Boreoeutheria 사이의 3방향 최상위 분할을 지원하며 Atlantogenata 분지군은 최근의 거리 기반 분자 계통학에서 [92]유의한 지지를 받지 못한다.
- 아프로테리아는 고생물학자들의 버전에 따라 먼 친척 관계인 여러 그룹을 포함하고 있습니다: 아프로인섹티필리아("아프리카 식충동물"), 투불리덴타타타("고생물학자들이 아프로테리아의 다른 구성원들보다 훨씬 더 이상한 발가락을 가진 유제류에 가깝다고 간주함), 마크로셀레아(통상 랍비에 가까운 것으로 간주됨)ts와 설치류).고생물학자들이 가까운 친척으로 간주하는 아프로테리아의 유일한 구성원은 히라코아상과, 코뿔소상과 그리고 사이렌니아입니다.
- 식충동물은 세 그룹으로 나뉜다: 하나는 아프로테리아의 일부이고 다른 두 개는 보레오테리아 내의 별개의 하위 그룹이다.
- 박쥐는 영장류와 더몹테라보다 카르니보라와 이상한 발가락을 가진 유제류에 더 가깝다.
- 페리소닥틸라(홀수발가락 유제류)는 아르티오닥틸라(짝수발가락 유제류)보다 카르니보라와 박쥐에 가깝다.
아프로테리아의 집단화는 지질학적으로 타당성이 있다.아프로테리아에서 살아남은 모든 구성원들은 남미 또는 (주로) 아프리카 혈통에서 비롯되었으며, 심지어 약 760만년 [93]전에 아프리카 혈통에서 갈라진 인도 코끼리에서도 마찬가지입니다.판게아가 해체되면서 아프리카와 남아메리카는 1억5000만 년 전에 다른 대륙에서, 그리고 1억8000만 [94][95]년 전에 서로 분리되었다.그래서 아프리카와 남아메리카로 이주한 최초의 유럽 이민자들이 그곳에서 고립되어 이용 가능한 모든 생태적 틈새로 방출된다고 해도 놀랄 일은 아닐 것이다.
그럼에도 불구하고, 이러한 제안들은 논란이 되어왔다.고생물학자들은 당연히 화석 증거가 현생 동물의 DNA 샘플로부터 추론된 것보다 우선되어야 한다고 주장한다.더욱 놀라운 것은, 이러한 새로운 족보들이 다른 분자 계통학자들로부터 혹독한 [96]비판을 받고 있다는 것입니다.
- 포유동물에서 미토콘드리아 DNA의 돌연변이율은 지역에 따라 다르다 - 어떤 부분은 거의 변하지 않고 어떤 부분은 매우 빠르게 변화하며 심지어 같은 [97][98]종에 속하는 개체들 간에 큰 차이를 보인다.
- 포유류의 미토콘드리아 DNA는 돌연변이가 너무 빨라서 "포화"라고 불리는 문제를 일으키는데, 여기서 무작위 소음은 존재하는 모든 정보를 숨깁니다.만약 특정 미토콘드리아 DNA 조각이 수백만 년마다 무작위로 변이한다면, 태반 포유류의 주요 그룹이 갈라진 [99]이후 6천만 년에서 7천5백만 년 사이에 여러 번 변이했을 것이다.
태반 진화의 시기
최근의 분자 계통학 연구에 따르면 태반목은 약 1억~8500만 년 전인 백악기 후반에 분화했지만, 현대의 과는 신생대 [100][101]후기인 에오세 말기와 마이오세 초기에 처음 나타났다.화석 기반 분석은 반대로 태반을 [102]신생대로 제한한다.많은 백악기 화석 유적지에는 잘 보존된 도마뱀, 도롱뇽, 조류, 포유류가 있지만 현대 포유류는 그렇지 않다.그들은 단순히 존재하지 않았고, 분자 시계가 주요한 진화적 [103]방사선을 방출하는 동안 빠르게 움직였을 가능성이 있다.반면에, 현대 유제류의 [104]조상일 수 있는 8천 5백만 년 전의 발굽이 있는 포유류에 대한 화석 증거가 있다.
대부분의 현대 그룹의 초기 구성원의 화석은 공룡이 멸종하기 전인 후기와 백악기 전인 팔레오세부터 거슬러 올라간다.그러나 일부 고생물학자들은 분자 계통학 연구에 영향을 받아 통계적 방법을 사용하여 현대 그룹의 화석에서 역추론을 했고 영장류가 백악기 [105][106]후반에 발생했다는 결론을 내렸다.하지만, 화석 기록에 대한 통계 연구는 포유류가 백악기 말까지 크기와 다양성이 제한되었고, 고생세 [107][108]초기에 크기와 다양성이 급격히 증가했다는 것을 확인시켜준다.
포유류의 특징의 진화
턱과 중이
쥐라기 초기 화석으로 추정되는 하드로코듐은 완전히 포유류의 턱 관절과 중이에 대한 최초의 명확한 증거를 제공하는데, 이 경우 턱 관절은 치골과 비늘뼈로 형성되는 반면 관절과 사골은 인커스와 망치로 알려져 있다.
단조로운 테이놀로포스의 한 분석에 따르면, 이 동물은 각진 뼈와 사각형 뼈에 의해 형성된 태음전 턱관절을 가지고 있었으며, 결정적인 포유동물인 중이가 단조동물과 태음동물에서 독립적으로 두 번 진화했다고 하지만,[109] 이 생각은 논쟁의 여지가 있다.사실, 이 제안의 저자들 중 두 명은 테이놀로포스가 본격적인 오리너구리라는 증거로 같은 특징을 재해석한 후기 논문을 공동 집필했는데, 이것은 이것이 포유류의 턱 관절과 [49]중이였을 것이라는 것을 의미한다.
수유
수유의 본래 기능은 달걀을 촉촉하게 유지하는 것이었다고 알려져 왔다.논의의 대부분은 단조류(알을 낳는 포유류)[110][111][112]에 기초하고 있다.
- 암니오테 알은 보통 물 밖으로 진화할 수 있는 것으로 묘사되지만, 대부분의 파충류 알들은 마르지 않기 위해서 실제로 수분을 필요로 한다.
- 모노렘은 젖꼭지가 없지만, 배에 털이 많은 부분에서 우유를 분비합니다.
- 알을 품는 동안, 모노레임 알은 기원을 알 수 없는 끈적끈적한 물질로 덮여 있다.알을 낳기 전에 껍데기는 세 겹밖에 없다.그 후, 원래의 3층과는 다른 조성을 가지는 제4층이 출현한다.끈적끈적한 물질과 네 번째 층은 유선에 의해 생성될 수 있다.
- 만약 그렇다면, 그것은 왜 모노렘이 우유를 분비하는 패치가 털이 많은지를 설명해 줄 것이다.작고 털이 없는 젖꼭지보다 넓고 털이 많은 곳에서 달걀 위로 수분과 다른 물질을 뿌리는 것이 더 쉽습니다.
이후 연구는 카제인이 약 2억-3억 1천만 년 [113]전에 이미 일반적인 포유류의 조상에게 나타났다는 것을 증명했다.난자를 촉촉하게 유지하기 위한 물질의 분비물이 테랍시드의 실제 수유로 변환되는지에 대한 의문은 열려있다.시노코돈이라고 불리는 작은 포유류는 일반적으로 후대의 모든 포유류의 자매 집단으로 추정되며, 심지어 가장 작은 개체에도 앞니가 있었다.턱뼈가 잘 굳지 않아서 젖을 [114]빨지 않았을 거예요따라서 젖꼭지는 포유 전/유모 전환 직후에 진화했을 수 있습니다.그러나 일반적으로 더 기초적인 것으로 추정되는 트리클로돈티드는 젖을 [115]빨고 있다는 증거를 보여준다.모가누코돈탄은 또한 기초 유모니아포름으로 추정되며,[116] 수유 증거도 보인다.
소화기 계통
소화기계의 진화는 포유류의 진화에 큰 영향을 끼쳤다.포유류의 출현과 함께, 소화기 계통은 동물의 식단에 따라 다양한 방식으로 변형되었다.예를 들어, 고양이와 대부분의 육식동물은 단순한 대장을 가지고 있는 반면, 초식동물인 말은 부피가 큰 [117]대장을 가지고 있다.반추동물의 조상적 특징은 약 5천만 년 [118]전에 진화한 그들의 다방(일반적으로 4방) 위입니다.위산도는 내장의 형태학과 함께 척추동물의 내장에서 발견되는 미생물 군집의 다양성과 구성을 형성하는 핵심인자로 제안되어 왔다.포유동물과 조류 분류군의 영양군 간 위산도를 비교한 결과, 청소동물과 육식동물은 초식동물이나 곤충이나 [119]물고기와 같은 계통적으로 멀리 떨어진 먹이를 먹는 육식동물에 비해 위산도가 상당히 높은 것으로 나타났습니다.
내장의 화석화가 부족함에도 불구하고, 내장의 미생물 진화는 현존하는 동물, 미생물, 그리고 가능한 식품의 상호 [120]관계로부터 추론할 수 있다.포유류는 메타제노믹한 동물로, 그들 자신의 유전자뿐만 아니라 연관된 모든 [121]미생물의 유전자로 구성되어 있다.내장 마이크로바이오타는 포유류의 종들이 진화하면서 공동 다양화 되었다.최근의 연구는 포유동물 종들 사이의 적응적 격차는 부분적으로 내장 미생물의 [122][123]변화에 의해 형성된다는 것을 보여준다.쥐는 내장에 [124]서식하는 독특한 박테리아와 함께 진화했을 수도 있다.
모발과 모피
털이나 털에 대한 최초의 명확한 증거는 1억 [39]6천 4백만 년 전 쥬라기 중기의 카스트로카우다와 메가코누스의 화석에서 찾을 수 있습니다.포유동물 메가코누스와 카스트로카우다 모두 보호모와 언더코트를 가진 이중 털을 가지고 있기 때문에, 그들의 마지막 공통 조상도 그랬다고 추정할 수 있다.이 동물은 트라이아스기 티키테륨의 [35]조상이었으니 트라이아스기였을 것이다.최근 페름기 코프로라이트에서 털 잔여물이 발견되면서 포유류의 털 기원은 시냅시드 선에서 고생대 테랍시드로 [125]훨씬 더 거슬러 올라갑니다.
1950년대 중반, 일부 과학자들은 시노돈트의 상악골(상악골)과 상악골(상악골 앞의 작은 뼈)에 있는 구강(foramina)을 바이브리세(vibrissae)에 혈관과 신경을 공급하는 통로로 해석했고 이것이 머리카락이나 [126][127]모피의 증거라고 제안했다.하지만, 곧 포라미나가 반드시 동물이 진동을 가지고 있다는 것을 보여주지는 않는다는 것이 지적되었다; 현대의 도마뱀 투피남비스는 비포유동물인 시노돈트리낙소돈에서 [15][128]발견되는 것과 거의 동일한 포라미나를 가지고 있다.그럼에도 불구하고 인기 있는 소식통들은 계속해서 수염을 트리낙소돈의 [129]탓으로 돌리고 있다.트라이아스기 하기의 미량 화석은 털을 보여주는 [130]동음이의 발자국으로 잘못 여겨져 왔지만, 이 해석은 [131]반박되었다.현존하는 포유류의 안면 신경 연결 수염에 대한 두개골 개구부의 연구는 포유류의 작은 직계 조상인 Prozostrodontia가 포유류와 비슷한 수염을 가졌지만, 덜 발달한 열갑상선충은 움직이지 않는 수염을 가지고 있거나 수염이 [132]전혀 없다는 것을 보여준다.털은 [133]수염에서 진화했을지도 모른다.구레나룻 자체는 야행성 및/또는 굴을 파고드는 생활방식에 대한 반응으로 진화했을 수 있다.
Ruben & Jones(2000)는 모피를 코팅하기 위해 지질을 분비하는 하르디안샘은 모르가누코돈과 같은 초기 포유동물에는 존재했지만 트리낙소돈과 [29]같은 근유동물성 테라피드에는 존재하지 않았다고 지적했다.모낭 유지와 관련된 Msx2 유전자는 또한 포유류의 두정안 폐쇄와 관련이 있으며, 털과 송과안 부족이 연관되어 있음을 나타냅니다.송과 눈은 트리녹소돈에 존재하지만, 더 발달한 코노그나스(Probainognathia)[132]에는 존재하지 않습니다.
단열은 더 많은 체온을 생산하기 위해 에너지를 소비하지 않고 상당히 일정한 체온을 유지하는 "싸구려" 방법입니다.따라서, 머리카락이나 모피의 소유는 가정온증의 좋은 증거가 될 수 있지만, 높은 신진대사율의 [134]강력한 증거는 될 수 없다.[135]
직립사지
포유류에서 직립한 사지의 진화에 대한 이해는 불완전하다 - 살아있는 단조류와 화석 단조류는 사지를 뻗고 있다.일부 과학자들은 파라사기탈(물뿌리기가 없는) 사지 자세가 보레오스페니다(Boreosphenida)로 제한된다고 생각하는데, 이는 예를 들어, 다핵류를 포함하지 않는 집단이다.특히, 그들은 파라사지탈의 입장을 시노델피스와 어메이아족에게 돌렸다. 이는 1억 2천 5백만 년 전 백악기 초기에 그 입장이 일어났다는 것을 의미한다.하지만, 그들은 또한 이전의 포유동물들이 더 뻗은 뒷다리에 비해 더 직립된 앞다리를 가지고 있었고, 이러한 추세는 현대의 태반과 [136]유대류에서도 여전히 어느 정도 지속되었다고 주장한다.
온혈
"온혈"은 복잡하고 다소 애매한 용어입니다. 그 이유는 다음 중 일부 또는 모두를 포함하기 때문입니다.
- 내온성(endhermy)은 바싱이나 근육 활동 등의 행동을 통해 열을 발생시키는 능력입니다.
- 가정온도, 체온을 꽤 일정하게 유지하죠.대부분의 효소는 최적의 작동 온도를 가지며, 효율은 원하는 범위를 벗어나 빠르게 떨어집니다.동종 온열 생물은 적은 온도 범위에서 잘 기능하는 효소만 보유하면 된다.
- 빠른 신진대사로 높은 신진대사율을 유지하며, 특히 안정 상태일 때.이것은 Q 효과 때문에10 상당히 높고 안정적인 체온을 필요로 합니다. 생화학 과정은 동물의 온도가 10°C 떨어지면 약 절반의 속도로 실행됩니다.
과학자들은 멸종된 생물들의 내부 메커니즘에 대해 잘 알지 못하기 때문에, 대부분의 논의는 가정 요법과 빠른 신진대사에 초점을 맞추고 있다.그러나, 내열제가 [137]열 유지와 관련된 신체 비율, Haversian [138]canuel과 높은 혈관 뼈, 그리고 머리카락이 [125]있는 디시노돈트와 같은 비-맘마리아 시냅시드에서 처음 진화했다는 것은 일반적으로 동의한다.더 최근에는 내열제가 오피아코돈까지 [139]진화했다는 주장이 제기되었다.
현대의 모노렘은 유대류 및 태반 포유류에 비해 체온이 약 32°C(90°F)[140]로 낮습니다.계통학적 분류는 초기 왕관군 포유류의 체온이 현존하는 단조류보다 낮지 않았음을 시사한다.단핵의 낮은 신진대사가 이차적으로 진화한 [141]특성이라는 세포학적 증거가 있다.
호흡 터빈산염
현대의 포유류는 비강에 얇은 뼈로 이루어진 복잡한 구조인 호흡 터빈산염을 가지고 있다.이것들은 흡입된 공기를 따뜻하게 하고 촉촉하게 하고 내쉬는 공기로부터 열과 수분을 추출하는 점막으로 둘러싸여 있다.호흡 터빈산염을 가진 동물은 폐가 마를 위험 없이 높은 호흡 속도를 유지할 수 있고, 따라서 신진대사가 빠를 수 있다.불행하게도 이 뼈들은 매우 연약해서 화석에서 아직 발견되지 않았다.그러나 호흡 터빈산염을 지탱하는 것과 같은 기초적인 융기들은 트라이아스기의 첨단 융기들, 예를 들어 트리낙소돈과 디아데모돈에서 발견되었는데, 이것은 그들이 상당히 높은 [126][142][143]신진대사율을 가지고 있었을지도 모른다는 것을 암시한다.
뼈의 2차 입천장
포유류는 입에서 호흡로를 분리하는 2차 뼈 입천장을 가지고 있어 동시에 먹고 숨을 쉴 수 있다.2차 골구개염은 보다 발달된 신노돈트에서 발견되었고 높은 [126][127][144]신진대사율의 증거로 사용되어 왔다.그러나 일부 냉혈 척추동물은 이차 골구개(악어와 도마뱀)를 가지고 있는 반면, 온혈동물인 조류는 그렇지 않다.[15]
다이어프램
근육 횡격막은 특히 격렬한 활동 중에 포유류가 숨을 쉴 수 있도록 도와줍니다.횡격막이 작동하기 위해서는 갈비뼈가 복부를 제한해서는 안 되며, 따라서 복부 부피의 감소로 가슴의 팽창을 보상할 수 있습니다.횡격막은 카제이드 펠리코사우루스로 알려져 있는데, 이는 시냅시드 내의 초기 기원을 나타내지만, 여전히 상당히 비효율적이고 다른 근육 그룹과 사지 운동으로부터 [145]지원이 필요할 수 있습니다.
진보된 척추동물은 매우 포유동물 같은 갈비뼈를 가지고 있으며 요추 갈비뼈가 크게 감소했습니다.이것은 이 동물들이 횡격막이 더 발달했고, 꽤 오랜 기간 동안 격렬한 활동을 할 수 있었고, 따라서 높은 [126][127]신진대사율을 가지고 있었다는 것을 암시한다.반면에, 이러한 포유동물 같은 늑골 우리들은 [15]민첩성을 높이기 위해 진화했을지도 모른다.하지만, 진보된 열사마귀의 움직임조차 "바퀴 손수레"와 같았고, 뒷다리는 모든 추진력을 제공했고, 앞다리는 동물을 조종했을 뿐이다. 다시 말해, 진보된 열사마귀는 현대의 포유동물이나 초기 [6]공룡만큼 민첩하지 못했다.그래서 이 포유동물 같은 늑골 우리들의 주된 기능이 민첩성을 높이는 것이라는 생각은 의심스럽다.
사지 자세
그 테랍시드는 앞다리와 반직립형 [127][146]뒷다리를 가지고 있었다.이것은 캐리어의 제약이 그들이 움직이면서 동시에 호흡하는 것을 다소 어렵게 만들었을 것이라는 것을 암시하지만, 도마뱀과 같은 완전히 [147]뻗은 사지를 가진 동물들에게는 그렇게 어렵지 않다.따라서 발달된 열갑상선충은 비슷한 크기의 현생 포유동물보다 활동이 현저히 적었을 수 있으며, 따라서 전반적으로 신진대사가 느렸을 수도 있고, 그렇지 않으면 서맥대사(정지 상태일 때 신진대사가 더 낮았을 수도 있다.)일 수도 있다.
뇌
포유류는 다른 동물 그룹에 비해 큰 뇌 크기로 알려져 있다.최근의 연구 결과에 따르면 최초로 확장된 뇌 부위는 [148]후각과 관련된 영역이었다.과학자들은 1억 9천만 년에서 2억 년 전으로 거슬러 올라가는 초기 포유류의 두개골을 스캔하고 뇌 케이스의 모양을 초기 포유동물 종과 비교했다; 그들은 후각과 관련된 뇌 영역이 가장 먼저 [148]커진다는 것을 발견했다.이러한 변화는 공룡이 [148]활동하지 않았던 밤에 이 초기 포유동물들이 곤충을 사냥할 수 있게 했을지도 모른다.
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추가 정보
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- Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard; Luo, Zhe-Xi (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press. doi:10.7312/kiel11918. ISBN 978-0-231-50927-5. JSTOR 10.7312/kiel11918. OCLC 61160163.
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- Whitfield, John (25 April 2002). "Tree-climbing with dinosaurs". Nature. doi:10.1038/news020422-15.
외부 링크
- Cynodontia는 많은 참고 자료와 함께 Cynodonts가 포유류로 진화한 여러 측면을 다루고 있다.
- 포유동물, BBC 라디오 4의 리처드 코필드, 스티브 존스, 제인 프랜시스와의 토론 (2005년 10월 13일)