오르토나비라과

Orthornavirae
오르토나비라과
Orthornavirae collage.png
왼쪽 위에서 시계방향: 조류 코로나 바이러스의 TEM, 소아마비 바이러스, 박테리오파지 Qβ, 에볼라 바이러스, 담배 모자이크 바이러스, 인플루엔자 바이러스 A, 로타 바이러스, 소포성 구내염 바이러스.중심: 공유 복제 단백질 RdRp의 계통수.
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 리보비리아
왕국: 오르토나비라과
Phyla 및 클래스

양가닥 RNA바이러스

음성사슬 RNA바이러스

이중가닥 RNA바이러스

Orthornavirae는 RNA의존성 RNA중합효소(RdRp)를 코드하는 리보핵산으로 만들어진 게놈을 가진 바이러스의 왕국이다.RdRp는 바이러스 RNA 게놈을 메신저 RNA(mRNA)에 전사하고 게놈을 복제하는 데 사용된다.이 왕국의 바이러스들은 또한 높은 유전자 돌연변이, 재조합, 그리고 재조합을 포함한 진화와 관련된 많은 특징들을 공유합니다.

Orthornavirae의 바이러스는 리보비리아 왕국에 속합니다.이들은 복제를 위해 RdRp 대신 역전사효소를 코드한 비바이러스 분자였을 수 있는 공통 조상의 후손이다.이 왕국은 게놈 형태, 숙주 범위, 유전적 유사성에 따라 구성원 바이러스를 분리하는 다섯 개의 균류로 나뉜다.세 가지 유형의 게놈을 가진 바이러스가 포함된다: 양성 가닥 RNA 바이러스, 음성 가닥 RNA 바이러스, 그리고 이중 가닥 RNA 바이러스.

가장 널리 알려진 많은 바이러스성 질병은 코로나 바이러스, 에볼라 바이러스, 인플루엔자 바이러스, 홍역 바이러스, 광견병 바이러스를 포함한 왕국의 RNA 바이러스에 의해 발생한다.발견된 첫 번째 바이러스는 담배 모자이크 바이러스이다.현대사에서 RdRp를 암호화하는 RNA 바이러스는 수많은 질병의 발생을 일으켰고 경제적으로 중요한 농작물들을 감염시켰다.대부분의 인간, 동물, 그리고 식물 바이러스를 포함한 대부분의 진핵생물 바이러스는 RdRp를 암호화하는 RNA 바이러스입니다.반면에, 왕국에 원핵 바이러스는 상대적으로 적다.

어원학

Orthornavirae의 첫 부분은 직선을 뜻하는 그리스어 orthos에서 왔고, 중간 부분은 RNA를 의미하며, -virae는 바이러스 [1]왕국에 사용되는 접미사이다.

특성.

주요 기사:양성 가닥 RNA 바이러스, 음성 가닥 RNA 바이러스 및 이중 가닥 RNA 바이러스

구조.

다양한 RNA 바이러스의 게놈 유형과 복제 주기

Orthornavirae의 RNA 바이러스는 일반적으로 많은 단백질을 부호화하지 않지만, 대부분의 양성 감각의 단일 가닥(+ssRNA) 바이러스와 일부 이중 가닥 RNA(dsRNA) 바이러스는 단일 젤리 롤을 가진 주요 캡시드 단백질을 부호화하는데, 이는 단백질의 접힌 구조가 젤리 [2]롤과 유사한 구조를 포함하고 있기 때문에 붙여진 이름이다.많은 것들이 또한 전형적으로 캡시드를 둘러싸고 있는 지질막의 일종인 외피를 가지고 있다.특히 바이러스 엔벨로프는 음성의 단일 가닥(-[3][4]ssRNA) 바이러스 사이에서 거의 보편적입니다.

게놈

Orthornavirae의 바이러스는 dsRNA, +ssRNA, -ssRNA의 세 가지 다른 게놈을 가지고 있으며, 단가닥 RNA 바이러스는 양 또는 음의 감각 가닥을 가지고 있으며, dsRNA 바이러스는 둘 다 가지고 있다.게놈의 이러한 구조는 바이러스 mRNA를 합성하기 위한 전사뿐만 아니라 RNA [1][2]복제효소라고도 불리는 바이러스 효소 RNA의존성 RNA 중합효소(RdRp)에 의해 수행되는 게놈의 복제에 있어서도 중요하다.

레플리케이션과 문자 변환

양가닥 RNA바이러스

양성 가닥 RNA 바이러스는 mRNA로 기능할 수 있는 게놈을 가지고 있기 때문에 전사가 필요하지 않습니다.그러나 +ssRNA는 게놈 복제 과정의 일부로 dsRNA 형태를 생성한다.dsRNA로부터 mRNA 또는 자손의 게놈으로 사용될 수 있는 추가적인 양성 가닥이 합성된다.+ssRNA 바이러스는 중간 dsRNA 형태를 만들기 때문에 복제를 위해 숙주의 면역 체계를 피해야 합니다.+ssRNA 바이러스는 복제 공장으로 사용되는 멤브레인 관련 소포를 복제하여 이를 달성합니다.많은 +ssRNA 바이러스의 경우, 게놈의 하위 게놈 부분은 특정 단백질을 번역하기 위해 전사되는 반면, 다른 것들은 분리된 [5][6]단백질을 생성하기 위해 분해되는 폴리단백질을 전사할 것입니다.

음성사슬 RNA바이러스

음성 가닥 RNA 바이러스는 RdRp에 [7]의해 mRNA가 직접 합성될 수 있는 템플릿 역할을 하는 게놈을 가지고 있다.Replication 방식지만, 긍정적인 감각, 완전한 -ssRNA 게놈 합성될 수 있는 동안 RdRp 모든 전사 신호를 무시하antigenome에 시행하고 있다.[8]-ssRNA 바이러스들이 RdRp 게놈의5'-end(보통 발음되는"5총리 끝")에 모자를 만들기 또는 snat에 의해 전사를 나누에 따라 다양합니다.mRNA 숙주의 캡을 눌러 바이러스 [9]RNA에 부착합니다.많은 -ssRNA 바이러스에게 복사본의 말에 게놈 안에 uracil에, RdRp stutters, 몇몇-ssRNA 바이러스 본질적으로 양쪽 극성 있mRNA.[10]을 위한 polyadenylated 꼬리 만들기의 일환으로 연속으로 adenines 수백개의 합성, 그리고 단백질과 음성 가닥 긍정적인에 의하여 암호화 되라, 이렇게 mRNA에서 직접 합성된다. 그상호보완적인 [11]사슬에서 추출한 것입니다.

이중가닥 RNA바이러스

dsRNA 바이러스의 경우 RdRp는 마이너스스트랜드를 템플릿으로 사용하여 mRNA를 변환합니다.양성 가닥은 또한 유전체 dsRNA를 구성하기 위해 음성 가닥을 합성하기 위한 템플릿으로 사용될 수 있다. dsRNA는 세포에 의해 생성된 분자가 아니기 때문에 세포 생명은 바이러스 dsRNA를 검출하고 비활성화하는 메커니즘을 발전시켰다.이에 대항하기 위해 dsRNA 바이러스는 숙주의 [12]면역체계를 피하기 위해 전형적으로 바이러스 캡시드 안에 그들의 게놈을 유지한다.

진화

Orthornavirae의 RNA 바이러스는 일반적으로 [note 1]오류를 복구하는 교정 메커니즘이 없기 때문에 복제에서 오류를 일으키기 쉽기 때문에 높은 유전자 돌연변이를 경험합니다.RNA 바이러스의 돌연변이는 종종 dsRNA 의존성 아데노신 [13][14]탈아미나아제 같은 숙주 인자의 영향을 받는다. 아데노신은 아데노신을 이노신으로 변화시켜 바이러스 게놈을 편집한다.복제에 필수적인 유전자의 돌연변이는 자손의 수를 감소시키므로 바이러스 게놈은 일반적으로 비교적 적은 [15]돌연변이와 함께 시간이 지남에 따라 보존되는 배열을 포함한다.

많은 RdRp 부호화 RNA 바이러스도 유전자 재조합 속도가 매우 다양하지만 -ssRNA 바이러스에서 낮은 속도와 dsRNA 및 +ssRNA 바이러스에서 높은 속도를 보인다.재조합에는 카피 선택 재조합과 재할당이라는 두 가지 유형이 있습니다.카피 선택 재조합은 합성 중에 RdRp가 혼합 조상의 게놈을 생성하는 이전에 새로 생성된 RNA 가닥을 방출하지 않고 템플릿을 전환할 때 발생합니다.분절된 게놈을 가진 바이러스로 제한되는 재조합은 서로 다른 게놈에서 나온 부분들을 하나의 바이러스 입자로 포장하여 잡종 [13][16]자손을 생산한다.

재분배를 위해 일부 세분화된 바이러스들은 게놈을 여러 개의 비리온으로 패키지화하는데, 부모들의 무작위 혼합인 게놈을 생성하는 반면, 단일 비리온으로 패키지화된 바이러스들은 일반적으로 개별 세그먼트가 교환됩니다.두 가지 형태의 재조합은 세포 내에 하나 이상의 바이러스가 존재할 때에만 발생할 수 있고, 더 많은 대립 유전자가 존재할수록 재조합이 일어날 가능성이 더 높아집니다.카피 선택 재조합과 재할당의 중요한 차이점은 카피 선택 재조합이 게놈의 어느 곳에서나 일어날 수 있는 반면, 카피 선택 재할당은 완전히 복제된 세그먼트를 교환할 수 있다는 것입니다.따라서 복제 선택 재조합은 비기능적인 바이러스 단백질을 생산할 수 있지만 재조합은 그렇지 않다.[13][16][17][18]

바이러스의 돌연변이율은 유전자 재조합 속도와 관련이 있다.높은 돌연변이율은 유익한 돌연변이와 불리한 돌연변이의 수를 증가시키는 반면, 높은 재조합률은 유익한 돌연변이를 해로운 돌연변이와 분리할 수 있게 한다.따라서 특정 시점까지 돌연변이와 재조합의 비율이 높을수록 바이러스의 [13][19]적응 능력이 향상됩니다.이것의 주목할 만한 예로는 수많은 유행병을 초래한 인플루엔자 바이러스의 이종 간 전염을 가능하게 하는 재촉진,[18] 재촉진된 돌연변이를 통한 약물 내성 인플루엔자 균주의 출현 등이 있다.

계통학

문(門)의 가지가 강조 표시된 계통수.Negarnaviricota(갈색), Duplornaviricota(녹색), Kitrinoviricota(분홍색), Pisuviricota(파란색) 및 Lenarviricota(노란색)

Orthornavirae의 정확한 기원은 잘 확립되어 있지 않지만, 바이러스 RdRp는 RT와 역트랜스포존을 코드하는 그룹 II의 인트론의 역트랜스크립트레이스(RT) 효소와 관련이 있으며, 후자는 동일한 DNA 분자의 다른 부분에 통합되는 자기 복제 DNA 배열이다.왕국 내에서는 +ssRNA 바이러스가 가장 오래된 계통일 가능성이 높으며, dsRNA 바이러스는 +ssRNA 바이러스에서 여러 차례 출현한 것으로 보이며, -ssRNA 바이러스는 dsRNA [1][2]바이러스인 reovirus와 관련된 것으로 보입니다.

분류

RdRp를 인코딩하는 RNA 바이러스는 Orthornavirae 왕국에 할당됩니다. Orthornavirae 왕국은 정보가 부족하기 때문에 문에 할당되지 않은 5개의 Phyla와 몇 개의 분류군을 포함합니다.이 다섯 개의 세포는 유전자 유형, 숙주 범위, 그리고 구성원 [1][20]바이러스의 유전적 유사성에 따라 분리된다.

  • 문: Duplornaviricota. 원핵생물 및 진핵생물을 감염시키는 dsRNA 바이러스를 포함하고 있으며, 피수비리코타 구성원과 군집하지 않으며, 의사 T=2 대칭의 격자로 구성된 60개의 호모 또는 헤테로디머의 캡시드로 구성된 캡시드를 코드한다.
  • 문: 키트리노비리코타, 진핵생물을 감염시켜 피수비리코타 멤버와 군집하지 않는 +ssRNA 바이러스를 포함한다.
  • 문: 레나비리코타.원핵생물 및 진핵생물을 감염시키는 +ssRNA 바이러스를 포함하고 있으며, 키트리노비리코타 구성원과 군집하지 않는다.
  • 문: 모든 -ssRNA[note 2] 바이러스를 포함하는 Negarnaviricota
  • 문: 진핵생물을 감염시키고 다른 식물과 군집하지 않는 +ssRNA 및 dsRNA 바이러스를 포함하는 피수비린코타

미지정 분류군은 아래에 나열되어 있다(viridae는 과, -virus는 속).[1][20]

이 왕국은 볼티모어 분류 체계에 3개의 그룹을 포함하고 있으며, 이 그룹은 mRNA 합성 방식에 따라 바이러스를 그룹화하고, 종종 진화 역사에 기초한 표준 바이러스 분류 체계와 함께 사용됩니다.이러한 3개의 그룹은 그룹 III: dsRNA 바이러스, 그룹 IV: +ssRNA 바이러스 및 그룹 V: -ssRNA [1][2]바이러스입니다.

질병

RNA 바이러스는 가장 널리 알려진 많은 바이러스성 질병을 포함한 광범위한 질병과 연관되어 있다.Orthornavirae의 주목할 만한 질병 유발 바이러스는 다음과 같습니다.[20]

오르토나비라에 속하는 동물 바이러스로는 반추동물과 말에 각종 질병을 일으키는 오비바이러스가 있으며 블루통게 바이러스, 아프리카 기마병 바이러스, 말뇌증 바이러스,[21] 후두출혈성 바이러스 등이 있다.수포성 구내염 바이러스는 소, 말, [22]돼지에게 질병을 일으킨다.박쥐들은 에볼라바이러스와 헤니파바이러스를 포함한 많은 바이러스를 가지고 있는데,[23] 이것은 또한 사람에게 질병을 일으킬 수 있다.마찬가지로 플라비바이러스속과 플레보바이러스속의 절지동물 바이러스는 수가 많고 종종 사람에게 [24][25]전염된다.코로나 바이러스와 인플루엔자 바이러스는 박쥐, 조류, [26][27]돼지를 포함한 다양한 척추 동물에게 질병을 일으킨다.

그 왕국의 식물 바이러스는 많고 경제적으로 중요한 농작물들을 감염시킨다.토마토 반점멸균 바이러스는 국화, 상추, 땅콩, 후추, 토마토 등 800여 종의 식물에 연간 10억 달러 이상의 피해를 줄 것으로 추정된다.오이 모자이크 바이러스는 1,200종 이상의 식물에 감염되며 마찬가지로 농작물 손실도 상당하다.감자 바이러스 Y는 후추, 감자, 담배, 토마토의 생산량과 품질을 크게 떨어뜨리고, 자두 바이러스는 돌과일 작물 중 가장 중요한 바이러스이다.브롬 모자이크 바이러스는, 큰 경제적 손실을 일으키지는 않지만, 세계의 많은 지역에서 발견되며,[20][28] 주로 곡물을 포함한 풀을 감염시킨다.

역사

Orthornavirae의 RNA 바이러스에 의한 질병은 역사를 통해 알려져 왔지만, 그 원인은 현대에 와서야 발견되었다.전체적으로, RNA 바이러스는 단백질 [29]합성을 위한 유전 정보의 즉각적인 운반체로서의 mRNA의 발견을 포함하여 분자 생물학에서 주요한 진보의 기간 동안 발견되었다.담배 모자이크 바이러스는 1898년에 발견되었고 처음으로 [30]발견된 바이러스였다.절지동물에 의해 전염되는 왕국 내 바이러스는 종종 바이러스 [31]감염을 막는 것을 목적으로 하는 벡터 제어 개발의 핵심 표적이 되어 왔다.현대사에서, 코로나 바이러스, 에볼라, [32]인플루엔자에 의한 발병을 포함하여, RdRp를 암호화하는 RNA 바이러스에 의해 많은 질병이 발생하였다.

Orthornavirae는 모든 RdRp 인코딩 RNA 바이러스를 수용하기 위해 리보비리아 영역 내의 왕국으로 2019년에 설립되었습니다.2019년 이전, 리보비리아는 2018년에 설립되었으며 RdRp 인코딩 RNA 바이러스만 포함되었습니다.2019년에는 리보비리아가 확대되어 파라나비래 왕국 아래에 배치된 역전사 바이러스도 포함되었으며, 따라서 Orthornavirae는 RdRp 인코딩 RNA 바이러스와 역전사 [1][33]바이러스를 분리하기 위해 설립되었다.

갤러리

메모들

  1. ^ 예외적으로 Nidovirales목의 일부 구성원은 RdRp와는 다른 단백질의 일부로 교정용 엑시보핵산가수분해효소 활성을 인코딩한다.
  2. ^ RdRp를 부호화하지 않기 때문에 Orthornavirae에 포함되지 않는 델타바이러스는 제외됩니다.

레퍼런스

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