폴리스테스 메트릭스

Polistes metricus
미터법 종이 말벌
Polistes metricus P1660156a (cropped).jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 히메놉테라속
패밀리: 베스피과
하위 패밀리: 폴리스티나과
부족: 폴리스티니
속: 폴리스테스
종:
미터법
이항식 이름
폴리스테스 메트릭스
미터법

폴리테스 미터법(metric paper wasp 또는 metric paper wasp)은 북아메리카에 원산지를 둔 말벌이다. 미국에서는 중서부와 남부, 그리고 뉴욕만큼 북동쪽에 걸쳐 있지만, 최근 온타리오 남서부에서 발견되었다. 메인주 드라이든에서도 여성 표본 1개가 보고됐다.[1] 폴리스테스 메트릭스는 짙은 색으로 노란색 타르시와 검은색의 경골이 있다.[2] 폴리스테스 메트릭스의 둥지는 건물, 나무, 관목의 측면에 붙어 있는 것을 발견할 수 있다.[3]

다른 폴리스테스 종과 마찬가지로 P. 미터링거스는 유사회주의를 진화시켰고, 둥지메이트 차별과 지역 짝짓기 경쟁을 포함한 행동을 보여준다.[4] 다른 히메노프테라(Hymenoptera)의 멤버들처럼 폴리스테스 메트릭스(Polistes metricus)도 하플로디플로이드 유전체계를 가지고 있다.[5] P. 미터법의 둥지는 다른 폴리스테 종과 둥지를 공유하고 여러 계절에 걸쳐 둥지를 재사용할 수 있는 기능과 같은 뚜렷한 특징을 가지고 있다.[6] 또 다른 차이점은 폴리스테스 메트릭스 포획기들이 그들의 여행이 얼마나 길어질지에 따라 둥지를 떠난다는 것이다. 짧은 비행의 경우 수평으로 날아가는 둥지를 빠져나가고, 긴 비행의 경우 높은 고도로 직진하는 둥지를 빠져나간 뒤 방향을 쫓는다.

P. 미터법에서는 유충에게 먹이를 주기 위해 부드러운 몸매를 가진 먹이, 특히 애벌레의 사용을 선호한다.[7]

분류학

이 종은 1831년 토마스 세이에 의해 설명되었다. 라우는 그의 여러 출판물에서 이 종을 폴리스테스 팔리페스 또는 P. 퓨리아투스 팔리페스라고 불렀다.[8][9] 그러나 P.팔리페스 또는 P.flucatus팔리페스 중 하나로 P.팔리페스를 언급하는 것은 P.flucatus의 어두운 형태와 혼동하기 때문에 P.팔리페스라는 이름은 오히려 P.flucatus의 동의어로 유지되며 P.flucatus의 명칭은 P.flucatus의 동의어로 유지된다.[10][11]

P. 미터법은 P.Carolina와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 가장 최근의 계통학적 분석은 둘 다 P. 벨리코수스와 공통된 조상을 가지고 있다는 것을 보여준다.[12]

설명 및 식별

P. 미터법은 흉부에 검은 표시가 있고 대부분 검은 복부를 가진 짙은 색의 페루닌(러스트한) 색상을 가지고 있다. 경골은 검은색이고, 타르시는 노란색이다. 더듬이와 분리된 검은 점에는 세 개의 오셀리가 들어 있다. 암컷은 6개의 복부를 가지고 있고, 수컷은 7개를 가지고 있다.[2] 이 종의 복부의 부풀어 오른 부분은 중요한 결정 요소다.[13]

암컷에서는 머리와 중수종에서 광범위한 녹이 슬어 붉게 물든다. 여성 P. 미터법 노란색 표시는 면적이 매우 제한적이다. 중수종은 붉은색이 크게 퍼져 있고, 메타종은 검은 색채를 보인다. P. 미터법도 흉골 2에서 특히 바깥쪽으로 구부러진 부분이 있지만, 이는 종종 매우 미묘한 특성이다. 수컷의 경우, 붉은 색상은 적은 면적을 차지하지만, 검은 색상은 더 많은 면적을 차지한다. 수컷은 암컷보다 노란 자국이 더 많고 얼굴 전체와 발성 카리나에 노란색을 띤다. 수컷의 다리의 노란색 색상은 이 종에서 매우 다양하다.[1]

유충 중 가장 작은 유충은 유충의 앞쪽 끝이 더 어두운 것을 알아채면 알과 구별되는 것을 알 수 있다. P. 미터법의 둥지에서는 캡을 씌운 세포가 번데기가 들어 있는 세포일 가능성이 가장 높다. 번데기가 고치에서 나온 후, 그들은 고치 조각의 형태로 변태된 증거를 남긴다.[8]

분포 및 서식지

P. 미터법의 분포는 주로 북아메리카에 한정되어 있다. 캐나다 온타리오주의 남서쪽 먼 지역에서 미터법이 발견되었다. 미국 동부에서는 메인주 드라이든에서 암컷 한 마리가 목격됐으며 캐나다 보육원 인증연구소가 해충 방제를 위해 녹화했다. 이것은 메인주에게는 참신한 목격이었고, 아마도 P. 미터법이 메인주까지 확산되기 시작했음을 시사했을 것이다. P. 미터법이 있는 것으로 알려진 다른 주들은 뉴욕, 펜실베니아, 그리고 미시건 남쪽에서 플로리다까지, 그리고 네브라스카, 캔자스, 오클라호마, 텍사스 동부까지 미국 동부 해안에 있다.[1] 구체적으로, P. 미터법은 폴리스테스 벨리코수스를 포함한 다른 말벌 종들과 함께 텍사스의 브라조스 벤드 주립공원에서 연구되어 왔다.[14]

선호하는 중첩 사이트

P. 미터법에서는 원소, 크기, 조명 및 물의 원천으로부터 보호소를 기준으로 둥지 부지를 선택한다. 그것은 헛간과 헛간과 처마 밑면에 둥지를 짓는 경향이 있다. 특히 크고 불빛이 잘 들어오는 보금자리들을 선호한다. 그것의 둥지는 정기적으로 P. fuscatus의 둥지와 혼합되어 있으며, 그 중 하나가 있는 장소에는 다른 종의 둥지들도 서로 근접하게 들어 있는 경향이 있다. P. 미터법은 연못과 같은 큰 물체를 물의 원천으로 사용하는 것을 좋아한다. 여름에는 수원을 자주 방문하여 수분을 보충한다.[7]

군집 사이클

군집 사이클 개요

식민지의 순환은 5월에 시작하여 10월에 끝난다. 새로운 P. 미터법 둥지의 설립은 5월 초에 시작되며, 이것은 일반적으로 오직 한 마리의 암컷에 의해서만 행해진다. 그러나, 발견자 협회에 의해 시작된 서식지의 관찰된 사례가 관찰되었다. 군락은 천천히 그리고 점차적으로 크기가 증가하며,[8] 둥지의 첫 번째 일꾼들이 고치에서 나오는 평균 날짜는 7월 중순이다.[15] 7월에, 모든 일꾼들이 고치에서 나오고, 이것은 또한 한 해의 최대 난자 발생률이 발생하는 시점이다. 다음 새끼는 수컷과 생식 암컷으로 성장하며, 9월에는 이들 개체도 고치에서 나온다. 부뚜막의 생존은 피랄산나방으로부터의 기생에 의해 감소된다. 식민지의 순환은 일반적으로 10월까지 끝난다. 이 때 생식 암컷은 둥지를 떠나 겨울을 나는 장소인 동면하고 모든 수컷이 죽는다.[8]

둥지 건설

7월 이전에 둥지 건설은 빠르게 진전되고 부뚜막 세포의 수와 둥지 크기는 둘 다 크게 증가한다. 이 급속한 성장은 최초의 노동자 부류의 출현과 일치한다. 따라서 건설에는 노동자의 투입이 필요하다. 7월 이후에는 세포건조율이 떨어진다. 6월 하순까지 둥지에 빈 세포가 있는 것을 관찰하는 것은 드문 일이다. 이것은 아마도 여왕의 난소 비율이 모든 새로운 세포들을 채울 수 있을 만큼 높기 때문일 것이다. 그러나 6~7월 사이 건설 속도가 빨라지면서 빈 세포가 나타나기 시작해 점점 더 많아지고 있다. 이 높은 시공률은 여왕의 난소율보다 더 빨리 새로운 세포를 생산한다. 그 후 7월과 8월에는 빈 세포 수가 대략 일정하게 유지된다. 세포구축률은 여왕의 난소율과 같다. 8월 이후에는 여왕의 난소가 느려지면서 빈 세포 수가 크게 늘어난다.[8]

폴리스테스 메트릭스는 홀로 사는 창업자가 알들을 잡아먹기 때문에 천천히 자라는 둥지를 가지고 있다.[16]

계란 생산

난자 생산률은 군집 주기에 걸쳐 변동한다. 5월의 중간 계란이 6월 초보다 많다. 연간 계란 개수의 최대치는 7월에 발생하며, 그 후 9월까지 계란 생산량이 꾸준히 감소하여 0이 된다. 일용직 알이 처음 알을 낳으면, 여왕은 이 알이 성숙함에 따라 난소 발생률을 낮춘다. 일단 그들이 성숙해지면 여왕은 알을 낳는 것을 멈춘다. 6월 말과 7월에 여왕은 알을 낳기를 다시 권하고 난소율은 한 번 더 증가한다. 여왕이 죽거나 제거되거나 사망하면 노동자들이 난민의 책임을 떠맡을 수 있다. 사실, 새로 태어난 새끼의 22%는 초기 여왕개미가 낳지 않은 알에서 나온다. 놀랍게도, 난소율이 감소하는 마지막 시기는 노령이나 여왕의 사망 때문이 아니다. 그것은 사실 난소분열로 인해 식민지의 전체 여성 인구에서 발생한다.[8]

애벌레 및 번데기 개체군

군락지에 존재하는 유충의 수에서 두 개의 봉우리가 발생한다. 첫 번째 봉우리는 최고 계란 수 직후인 6월 초에 발생한다. 애벌레 개체수의 두 번째, 최고봉은 알의 수에서 가장 높은 봉우리인 7월에 정확히 동시에 일어난다. 온도가 높은 7월에 알이 매우 빨리 유충으로 부화하기 때문에 이것은 아마도 매우 밀접하게 일치할 것이다. 애벌레의 중위수는 8월에 약간 감소했다가 9월에 무(無)로 급격히 감소한다. 애벌레 개체수가 빠르게 감소하는 것은 애벌레 번데기가 번식하기 때문이며, 늦은 계절에는 어른 말벌에 의해 발생하는 애벌레의 기생충과 산란 파괴가 증가하기 때문이다. 6월 초에 첫 번데기가 나타난다. 알이나 유충에 비해 번데기 개체수는 최대 한 마리밖에 없는 것 같다. 번데기 인스타르는 18~26일 동안 P. 미터법으로 지속된다.[8]

성인 여성과 남성 인구

보금자리 시즌이 시작될 때, 성인 모집단에는 일반적으로 성인 여성 1명만이 포함되어 있다. 한때는 P. 미터법으로는 둥지의 협동조합 설립이 드문 것으로 여겨졌으나, 이제는 이것이 점점 보편화되고 있는 것으로 보인다. 알과 유충처럼, P. 미터법의 성인 말벌 개체수는 최대 두 개의 최대치를 가진다. 첫 번째 봉우리는 7월에 발생하며, 첫 번째 봉우리의 출현에 해당한다. 이 일꾼들은 6월 말 번데기였고, 또한 알과 유충의 첫 봉우리였다. 올해 성인 여성과 남성의 최대 수는 9월이다. 이것은 어른들과 이 그룹의 암컷들이 다음 계절의 목장이 되고 겨울잠에서 겨울을 나는 마지막 새끼들이다.[8]

항공편 검색

P. 미터법은 다른 말벌에 비해 매우 독특한 포경작용을 가지고 있다. 어른들은 낮은 단계의 식물, 관목, 나무에서 먹이를 찾는다. 그들이 장거리 비행을 할 때, 그들은 목적지로 나무를 가지는 경향이 있다. 둥지를 떠날 때의 그들의 비행 패턴은 마치 그들이 비행할 거리를 미리 알고 있는 것처럼 그들의 여행의 성격을 반영한다. 그들은 단거리를 날고 싶을 때, 초목의 위쪽 가장자리 바로 위, 그리고 보통 지상 1.0~1.5m 사이의 수평 궤적을 가지고 둥지를 빠져나간다. 그들의 비행이 더 큰 거리를 포함할 때, 그들은 둥지를 떠나 비행 거리가 약 10–15m일 때 지상 3-4m를 날아간다. 100m 이상의 초긴 비행은 17m로 측정된 고도에서 비행하는 말벌과 관련이 있다. 그리고 말벌들은 둥지에서 이륙하자마자 매우 빠르게 상승한다.[7]

여름에 생식 암컷은 먹이를 찾기 위해 훨씬 더 짧은 거리를 비행하고, 다른 암컷은 일을 한다. P. 미터법 말벌이 먹이를 찾을 때, 그녀는 일반적으로 동일한 위치로 돌아가서 향후 여행을 위해 그 위치에서 동일한 사이트를 검색한다. 이것은 아마도 P. 미터법에 의한 포식으로는 현장의 먹이 개체수를 극적으로 줄이기에 충분하지 않기 때문일 것이다. 다른 종이 말벌에 비해 P. 미터법은 더 먼 거리에서 사냥하는 경향이 있다. 이것은 먹이 부족에 대한 P. 미터법의 내성이 적거나, 먹이가 부족할 때, P. 미터법이 먹이를 잡는 데 비효율적이기 때문일 수 있다. 더 긴 비행에서, 일단 풍부한 먹이의 원천이 발견되면, P. 미터법은 그 장거리 먹잇감을 효율적으로 찾아낼 수 있다. 긴 비행은 다른 종이 말벌 종에 비해 더 큰 평균 크기의 P. 미터법에 의해 촉진된다.[7]

말락화

말락은 어른 말벌에 의해 행해지는 것으로, 곤충이나 곤충의 조각을 움켜쥔 다음, 보통은 그것을 뒤집어서 앞다리로 회전시키는 하악물로 씹어 으깨는 것이다. 이 최종 생산물은 보통 애벌레에게 직접 먹인다. P. 미터법에서 암컷은 과당을 그들이 기화시킨 모글에 섞는다. 기화 과정 동안, 성인들은 제공물 모슬에서 추출한 액체나 반비솔리드 물질로부터 그들 자신을 먹이로 삼는다. 대부분의 말벌들에게, 말라깽이 먹잇감은 드물고, 충분한 꿀이나 꿀이 환경에 없을 때에만 발생한다. P. 미터법은 다른 말벌에 비해 수명이 길고 유난히 긴 생식을 하기 때문에 먹이를 위축시키고 신진대사에 필요한 단백질을 섭취한다. 기화작용은 보통 1분에서 몇 분 정도 순서대로 일어난다.[17]

애벌 프로비저닝

애벌레 프로비저닝 동작의 특정한 일상적인 순서는 P. 미터법 암컷에서 발생한다. 첫째, 암컷은 유충에게 먹이를 주기 위해 모슬을 수축시킨다. 이 과정에서 암컷이 모글에서 고체 및 액체 물질을 추출하여 작물에 저장하는데, 이때부터 입으로 영양을 공급할 때 유충까지 재생할 수 있다. 암컷은 모글에서 나온 고체 추출물을 유충의 입구로 직접 역류한다. 그리고 나서 그녀는 일정 기간 동안 단장을 한다. 몸치장 후, 그녀는 유충에게 먹이를 주는 것을 재개하고, 유충의 액체 부분을 유충 입 속으로 역류하며, 그 후에 그녀는 다시 한번 몸치장을 한다. 섭식 중에 작물의 내용물의 대부분이 방류되거나, 암컷이 그 상당 부분을 보류하는 것을 선택할 수 있다. 따라서 암컷은 기화 중에 유충과 그녀 자신을 동시에 먹인다.[17]

수컷의 애벌레 먹이주기

수컷은 또한 P. 미터법으로 유충을 먹일 수 있다. "늦은 계절"로 알려진 둥지 철이 끝나면, P. 미터법 암컷은 알, 애벌레, 번데기를 포함한 둥지와 새끼 모두를 파괴한다. P. 미터법에서는 늦철 부랑자 종식이 보통이지만, 둥지 철이 한창일 때 부랑자 종료를 보는 것은 덜 흔한 일이다. 이것은 기생충 감염에 대응하여 발생한다. 모든 새끼가 다 파괴된 것은 아니다. 이 경우 성인 암컷은 자신이 파괴하는 새끼의 마취를 시켜 남은 새끼에게 먹인다. 이러한 사건들 중 하나. 다소 놀랍게도, 성인 남성 P. 미터링쿠스가 유충을 기화시켜 살아남은 유충에게 이것의 일부를 먹이는 것이 관찰되었다. 더 흔히 볼 수 있는 P. 미터법 수컷은 유충을 먹이지 않고 남은 것을 버리면서 음식의 일부를 마악화시키고 소비하는 일반적인 습관을 가지고 있다.[18]

식량부족과 식량부족

꿀 보충제가 개인에게 미치는 영향

과도한 꿀을 섭취하는 것은 군집의 개인에게 영향을 미친다. 군락을 여분의 꿀로 보충하면 자식은 번데기에서 평소보다 일찍 나오는 경향이 있다. 그들은 또한 비첨가성 체지방의 비율이 더 높은 경향이 있다. 말벌의 비첨부 지방 함량이 높을 때, 그것은 또한 말벌의 번식 능력이 더 높다는 것을 의미한다. 실제로 일부 실험에서는 비첨가성 체지방의 증가는 직접적으로 생식 잠재력을 증가시킨다는 것을 보여준다. 자연에 있는 동안, P. 미터법의 첫 번째 새끼들은 상대적으로 체지방량이 적은 것으로 알려져 있는데, 놀랍게도 꿀 보충제 후에 첫 번째 새끼의 일꾼들은 그들의 발톱보다 체지방이 더 높은 것을 보여준다. 이것은 자연에서, 서식지는 일반적으로 일꾼 새끼들을 위한 식량을 찾기 위해 단 한 명의 발견자와 가능한 공동 창업자들만 이용할 수 있는 둥지 주기의 발생 전 단계 동안 식량 가용성의 한계에 의해 제한된다는 것을 암시한다. 일반적으로 P. 미터법은 겨울 동안 꿀을 저장하는 것이 일반적이다. 저장되는 꿀의 양과 저장되는 기간은 서로 다른 연도의 변화를 보여주며 꿀 저장은 환경의 변화하는 요인에 따라 결정된다는 증거를 제공한다.[19]

보충과 기아가 식민지에 미치는 영향

군락을 여분의 꿀로 보충하면 장기적인 생존에는 영향을 미치지 않지만 군락의 인구통계학적 요인을 변화시킬 것이다. 꿀을 더 많이 받는 식민지는 둥지에 더 많은 세포를 만들고 번데기를 더 많이 생산하는 경향이 있다. 그러나 성인 여성의 총수는 큰 변화를 보이지 않는다. 꿀을 보충하는 군락은 전반적으로 더 많은 새끼를 낳지만, 이들 자손 중 더 많은 수가 높은 지방 함량으로 인해 재귀가 되고, 따라서 둥지를 떠나게 되어 둥지에는 정상보다 적은 수의 일꾼을 남겨둔다. 식민지의 인구 통계에서 가장 큰 변화는 보금자리 주기의 초기 및 중간 기간에 현저한 변화가 있을 때 발생한다. 애벌레 단계에서 새끼에게 체계적으로 영양분이 줄어들면, 집단 전체가 반응으로 변한다. 2주간의 유충 아사 후, 발견자는 식민지를 버리는 경향이 있어, 그 식민지의 실패와 죽음을 초래한다. 애벌레 기아에 대응하여 대부분의 식민지는 둥지 건설을 중단한다. 정상보다 번데기 단계에 도달하는 유충이 적다.[20]

생식의 역학

남성 계란 생산

창녀들이 있을 때마다, 노동자들은 수컷 난자를 생산하는 것을 제한받는다. 공동창업자 조합에서 가장 우세한 창녀는 α-창녀로 알려져 있으며, 이들은 다른 β-창녀와 번식의 일부를 공유한다. α-기초는 사자의 번식 점유율을 차지하여 군집 암컷의 78%와 수컷의 87%를 낳는다. 모든 창녀는 일생에 적어도 두 번 이상 수컷과 짝짓기를 하는 것으로 알려져 있으며, 그들은 이들 두 수컷의 정자를 9:1의 비율로 사용하며, 한 수컷의 정자 집합이 제공하는 수정의 대부분을 차지한다. 만약 둥지의 창녀가 모두 죽거나 없어지면, 두 명의 일꾼이 수컷 알을 낳는 책임을 진다. 이 두 사람 중 한 사람은 다른 사람보다 우위에 있고 19배나 많은 수컷 알을 낳는다. 번데기에는 부모의 돌봄이 필요 없고 번데기가 스스로 어른으로 성장한다. P. 미터법에서는 교배가 극히 드물다. 공동창업자 협회는 일반적으로 지난 시즌에 같은 나탈리 둥지에서 온 반쪽 혹은 전체 자매로 구성되어 있다.[15]

Foundress 사망률

일단 일꾼들이 둥지에서 나오면, 집짐승들은 둥지를 떠나는 것을 멈춘다. 이틀 동안 아무 일도 하지 않고 일꾼들이 보금자리를 찾아다닌 책임을 떠맡는 굴절기간이 있다. 이 시점부터, 난자 사망률은 남은 알을 낳는 계절 동안 0이다. 그러나, 만약 수컷만 둥지에서 나온다는 것을 관찰하기 시작한다면, 그 군집의 모든 목초지가 대략 47일 전에 죽었다고 가정할 수 있다. 이 수컷들은 파충류들이 생산한 것이 아니라, 그 이후 알을 낳는 것을 이어받은 일꾼 딸들에 의해 생산되었을 것이다. 첫 번째 새끼의 일꾼들이 이미 번데기가 된 후에 발견자들이 죽는 조건에서는 번데기는 어른들의 유지나 먹이를 필요로 하지 않고 그들 스스로 발전할 것이기 때문에 여전히 그 식민지가 살아남을 가능성이 크다. 어떤 일꾼들의 번데기 전에 그 들짐승들이 죽는다면, 그 새끼들은 굶어 죽을 것이기 때문에 식민지는 실패할 운명인 것이다. 창녀사망률이 발생할 경우, 보금자리 전체 생산성이 저하되는데, 이는 근로자 돌봄이 시작되기 전에 창녀로부터 부모 돌봄을 잃었기 때문일 가능성이 크다. 일반적으로, 창녀 사망률은 보금자리 시작과 첫 번째 일꾼의 출현 사이의 기간에 큰 경향이 있다. 어떤 한 명의 희생자가 사망하면 다른 희생자들의 식민지의 번식에 대한 기여도가 비례적으로 증가하게 된다.[15]

생태학

포식자

폴리스테스 메트릭스는 새, 거미, 개미, 사슴 쥐에 의해 포식된다. 새들은 P. 미터법 둥지를 측면 여백에 구멍을 내고 번데기와 더 큰 유충을 제거함으로써 공격한다.[19]

먹잇감

P. 미터법을 포함한 폴리스테스 말벌은 레피도프테란 애벌레(즉 애벌레)를 가장 많이 잡아먹는다. 그들은 일반주의 포식자로 여겨진다.[21] 폴리스테는 다른 곤충들도 먹는다.[22] P. 미터법은 애벌레와 10레딘과 번데기 애벌레와 같은 몸이 부드러운 먹이를 먹는 것을 선호한다.[7] 부모 사료에 의한 조작은 유충의 발달에 역할을 한다는 가설이 제기되어 왔다. 그 가설을 지지하는 사람들은 잘 먹인 유충들이 번식하는 어른으로 성장한다고 주장한다. 그러나, 이 새끼의 부모 조작은 폴리스테스 미터법에서는 이루어지지 않는 것으로 밝혀졌다.[23]

기생충

Polistes metricus의 파라시토이드와 기생충은 그들의 발달에 있어 다른 단계에서 식민지에 영향을 미치는 경향이 있다. C. 페가수스탈리스는 알 단계를 제외한 모든 단계에서 군집을 감염시킬 수 있는 것으로 나타났다. C. 페가수스탈리스는 유충과 번데기가 있는 집단을 감염시키는 것을 선호한다. X. peci는 유충과 번데기를 기생하는 것을 선호하기 때문에 비슷하다. 이와는 대조적으로, X. pici는 발달의 어떤 단계도 감염시킬 수 있다. 제노스의 기생충에 대한 충동은 조지아에서 자주 일어난다.[24]

폴리테스 미터법 머리 구조

이 말벌의 둥지는 밤이면 말벌 애벌레와 번데기를 잡아먹고 빈 세포에서 고치를 회전시키는 피랄리드나방 찰코엘라 아이피탈리스의 기생충에 의해 기생한다.[8][9][25][26]

행동

유사회주의

폴리스테스 미터법에서 여성 노동자와 여성 생식 말벌의 차이를 구별하기 위해서는 형태학적으로 유사하기 때문에 행동을 연구해야 한다. 여성 재봉사는 여왕 또는 목초지로 불린다. 생식 여왕들은 일꾼들에 비해 난소가 더 발달되어 있다. 결과적으로, 여성 폴리스테스는 그들이 점유하고 있는 사회적, 물리적 환경에 따라 생식할 수 있는 능력을 가지고 있다.[4] 폴리스테스 메트릭스는 무균 카스트, 겹치는 세대, 그리고 자손에 대한 협력적 보살핌이 특징인 유사회생물로 간주된다.[27] 폴리스테스 도미눌라나 폴리스테스 환각과 같은 폴리스테스 미터법은 생식 암컷과 비생산적인 암컷의 구분이 미묘하다는 점에서 다른 많은 진보된 eussocial 곤충들과 다르다.[4]

1:1 성비로부터의 편차

폴리스테스 메트릭스(Polistes metricus)는 남성 대 여성 성비를 1:1로 예측한 피셔의 예측과는 편차를 보이는 것으로 나타났다. 성별에 대한 부모의 동등한 투자에도 불구하고, 폴리스테스 미터법에서 여성의 평균 빈도는 약 0.55이다. 1:1의 성비에서 벗어나는 대부분의 종에서는 성 이형성이 어느 정도 존재하며, 더 흔한 성이 더 작다. 폴리스테스 메트릭스는 암컷이 수컷보다 평균적으로 작을 정도로 이 추세를 따르고 있다.[5]

하플로디플로이디

히메놉테라라는 이름의 다른 곤충들처럼, 폴리스테스 메트릭스는 하플로디플로이드 유전 체계를 가지고 있다.[28] 여왕의 난자가 수정되면, 그들은 쌍생아들을 낳는다; 무정란된 난자는 수생아들을 낳는다.[29] 결과적으로 일부일처제 여왕이 있는 식민지에서 여성들은 형제나 어머니, 또는 미래의 자손보다 자매와 더 밀접한 관계가 있다. 하플로디플로이드 자매 간의 3/4 관련성 때문에 여왕과 그 여성 자손 사이에 갈등이 존재한다는 주장이 제기되었다. 로버트 A. 메트칼프는 왜곡된 성비에 대한 데이터가 남성 생산과 부모 투자를 둘러싼 부모-오파 갈등의 가설을 증명하거나 반증하지 않는다고 주장한다. Metcalf의 연구는 목초지가 정자의 사용을 노동자에게 제한함으로써 남성의 생산을 통제한다는 것을 보여준다.[5]

eussociality의 진화 측면에서 happloidy의 중요성은 Pickett 외 연구원의 Polistes에 대한 phylogenetic 연구를 사용하여 문제화되었다. 이 논문은 계통생성학적 테스트를 통해, 폴리스테스속에서는 하플로디플로이드가 초기 사회 진화를 이끌 수 있는 아이디어에 대한 지지가 거의 없다는 것을 발견했다고 주장한다.[12]

로컬 메이트 대회

W. D. 해밀턴에 따르면, 여성 편향 성비를 가진 인구에서는, 형제가 짝을 위해 서로 경쟁해야 하기 때문에, 여성 편향 인구에서 LMC. 로컬 메이트 대회가 일어날 수 있다고 한다. 이러한 동료들은 그들의 자매일 수도 있다. 그러므로, 이 집단에서 교배는 더 높아야 한다.[30] 로버트 A. 표현파 차이를 이용한 P 변종과 P 변종의 교배에 대한 메트칼프의 연구는 두 모집단 모두에서 교배의 징후가 없다는 것을 발견했다. Metcalf의 연구에 따르면, Polistes metricus의 교배작용이 부족하기 때문에 LMC가 발생할 가능성이 낮다고 한다. 또한, 일부 개체군이 남성 재귀만을 생산한다는 연구결과도 있다. 이것은 여왕이 죽고 일꾼들이 알을 낳을 때 발생한다. 여성 노동자들은 수정이 되지 않기 때문에 그들은 무형의 수컷을 생산한다.[5]

자원의 효과

지역 자원 향상, 크기 및 생식 능력

식품 보충과 식품에의 접근은 노동자 자손의 수나 크기에 영향을 미치지 않는다. 이것은 더 큰 근로자를 만들 수 있는 적응적 이점이 없다는 것을 암시할 수 있다. 안정적 선발이 있어 둥지 규모나 식량 가용성에 관계없이 일정한 인원을 만든다. 그 선택은 더 큰 남성보다 더 많은 성적인 여성의 생산 쪽으로 이동한다. 또한 식량으로 보충되는 군락은 더 큰 생식 암컷보다 더 많은 생식 암컷을 낳았는데, 이는 자원 제한 조건에서의 여성 성 생산이 매우 비싸다는 것을 시사한다. 그러나 남성은 평균적으로 약간 더 크며, 이는 생산되는 남성의 수가 남성의 크기만큼 중요하지 않다는 것을 의미할 수 있다. 몸집이 큰 수컷이 외국 수컷을 공격하고 둥지 영역을 방어함으로써 식민지를 돕는다는 제안이 나왔다.[31]

어떤 매크로와 미세한 영양소의 영양 수준은 유기체의 인생역사에 따라 다양하다. 작업자와 집체 사이의 영양소 수준에는 큰 차이가 거의 없지만, 집체들은 지질을 유지함으로써 다르게 처리한다. 반면 생식 유충과 비생산 유충의 영양 수준 차이는 강하다. 게다가, 영양소 수준은 남성과 여성 모두의 일생 동안 변하지 않는다. 이러한 관찰을 바탕으로 애벌레 단계의 영양소 수준은 유충이 발달함에 따라 유충의 생식능력과 상관관계가 있는 경향이 있다.[32]

식량 자원의 증가는 노동자의 생산에 희생되는 집게 생산의 증가로 이어지는 것으로 나타났다.[22]

둥지 특성

Nest Sharing 및 Nest

캔자스 주 동부와 같은 미국 전역의 특정 지역에서, 폴리스테스 메트릭스의 개별적인 목초지는 둘 이상의 둥지를 유지할 수 있고 심지어 다른 목초지와 둥지를 공유할 수도 있다. 한 마리의 방목자에 의해 여러 개의 둥지가 유지되는 경우, 수컷은 생산되지 않는다. 이 현상은 부분적으로 캔자스 주 동부에서 발견된 광범위한 기생충 때문이다. 찰코엘라 이피탈리스는 폴리스테스 메트릭투스의 둥지에서 흔히 발견되는 기생 나방이다. 폴리스테스 메트릭스가 왜 이런 행동을 진화시켰는지는 알려지지 않았다. 그 행동들은 어떤 한 명의 발견자에게도 생식 실패의 가능성을 제한할 수 있다고 제안되었다.[6]

어떤 상황에서는 두 종의 폴리스테스 사이에 둥지가 공유되는 것이 관찰되었다. 폴리스테스 메트릭스와 폴리스테스 퓨사투스가 둥지를 공유하는 경우가 한 예다. 서로 다른 종의 말벌들이 충돌 없이 공존하는 것이 보였다. 공동 보금자리의 진화적 중요성은 불분명하다. 제안된 가설은 그것이 상호간의 특정한 상호주의나 착취의 초기 단계를 나타낼 수 있다는 사실을 포함한다.[6]

폴리스테스 메트릭스 종에서 둥지 재사용은 관찰되었다. 목초지가 생식기 내에 둥지를 여러 번 사용하는 것은 흔한 일이다. 그러나, 어떤 종의 목초지가 다음 계절에 둥지로 돌아올 가능성은 거의 없다.[33]

둥지개척

성인 여성 폴리스테스는 침엽 효소를 사용하여 나무나 종이 제품을 부드럽게 하여 둥지 페디셀을 형성한다. 그리고 나서 다 자란 암컷 창녀나 창녀는 둥지 세포를 만들기 시작할 것이다. 그들은 또한 알을 낳을 것이다. 여러 개의 창녀가 있는 식민지에서는 한 마리가 지배적이 되어 가장 많은 알을 낳게 된다. 첫 번째 일꾼이 발달하면 둥지는 건국 단계에서 노동자 단계로 이동한다. 일꾼 단계를 따라 생식 단계로, 지배적인 목초지가 다른 식민지에 대한 지배력을 느슨하게 하고 일꾼들은 무균의 수컷 알을 낳는다. 생식기와 다음 계절의 창기 사이에 있는 기간은 중간 단계다. 다 자란 암컷 집게와 다 자란 수컷은 짝짓기를 위해 둥지를 떠난다.[34]

네스트메이트 차별

폴리스테스 메트릭스 암컷은 음식, 둥지 재료 또는 둥지 부지에 대해 유전적으로 결정된 단서를 사용하여 둥지 친구와 비둥지 친구를 구별하는 것이 제안되었다. 이와 같이 유전적으로 미리 결정된 단서들은 비슷한 사회적 차원의 벌의 일종인 라지오그로슘 제프림에서 발견되었다. 폴리스테스 메트릭스 자인스는 그들이 태어난 둥지 안에 있지 않고도 이전의 둥지 동료들을 탐지하고 함께 일할 수 있다. 둥지가 없는 상황에서, 둥지 동료들은 폴리스테스 메트릭스에서의 둥지 동료들보다 서로에게 더 관대하다. 전 둥지 동료들은 종종 자매나 다른 가까운 친척으로 추측된다.[35]

네스트메이트 차별은 근로자나 비복제자에게 발생하지 않으며, 이는 네스트메이트 차별, 영양소 가용성 및 환경 사이의 관계를 암시할 수 있다.[36]

다중 배수관 군집락

폴리스테스 메트릭스에서는 여왕이 둘 이상 있는 군락지를 여러 개의 집락지로 적절하게 명명한다. 서식지에 많은 병충해들이 서식하는 것은 유익하다. 병충해, 기생충으로부터 둥지를 보호할 수 있고, 둥지가 파괴되면 둥지를 다시 짓는데 도움을 줄 수 있기 때문이다.[37] 여러 개의 목초지 서식지에 있는 개체들이 단일 목초지 서식지에 있는 개체들에 비해 둥지에서 보내는 시간이 더 적다는 것이 밝혀졌다. 여러 개의 창녀 군락에서 지배 계급은 맨 위에 있는 지배적인 창녀와 그 아래에 있는 종속 창녀로 구성되어 있다. Gynes와 worker warps는 계층의 기초를 이룬다. 다수의 목초지 군락에서 지배적인 목초지, 펄프, 과즙을 찾는 반면, 부하 목초지들은 오랜 시간 동안 사냥을 하고 대부분의 목초지를 가지고 돌아온다. 근친상간 사망률은 노동자가 출현한 후에 증가한다. 또한 덜 지배적인 목초지는 번식이 될 알을 낳기 전에 둥지에서 쫓겨나는 경우가 많다. 부하 여직원이 지배적이 되는 것은 있을 수 없는 일이다. 마지막으로, 만약 종속적인 집짐승이 알을 낳으면 지배적인 집짐승이 알을 소비하는 경우가 많다. 여러 개의 창녀 군락에서 하위 창녀들의 지위에 근거해 볼 때, 그녀 자신의 새로운 식민지를 만드는 것이 그녀에게 더 나은 것처럼 보일 수도 있다. 그러나 새로운 식민지를 만드는 것은 여왕을 대체하기 위해 기다리는 것보다 더 어렵다. 자연선택은 지배적인 창녀와 노동자가 혼합된 자손을 가진 창녀들을 선호한다는 제안도 나왔다.[38]

보존

IUCN은 이 종의 보존 상태를 평가하지 않았다.[39]

참조

  1. ^ a b c Matthias Buck; Stephen A. Marshall; David K.B. Cheung (2008). "Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region". Canadian Journal of Arthropod Identification. 05. doi:10.3752/cjai.2008.05. ISSN 1911-2173. Retrieved 15 Apr 2011.
  2. ^ a b "종이 말벌" 프로젝트 노아 N.p. 2013년 11월 21일 N.d.
  3. ^ Isely, D (1922). "Notes on the nesting of Polistes (Hymenoptera, Vespidae)". Kansas University Science Bulletin. 14: 341–343. [P. 미터법의 둥지 습관]
  4. ^ a b c Toth, A. L.; Bilof, KB J.; Henshaw, M. T.; Hunt, J. H.; Robinson, G. E. (2009). "Lipid Stores, Ovary Development, and Brain Gene Expression in Polistes Metricus Female". Insectes Sociaux. 2008: 77–84. doi:10.1007/s00040-008-1041-2. S2CID 23821426.
  5. ^ a b c d Metcalf, Robert A (1980). "Sex Ratios, Parent-Offspring Conflict, and Local Competition for Mates in the Social Wasps Polistes Metricus and Polistes Variatus". The American Naturalist. 116 (5): 642. doi:10.1086/283655. S2CID 84388491.
  6. ^ a b c Gamboa, George J (1981). "Nest Sharing and Maintenance of Multiple Nests by the Paper Wasp, Polistes Metricus". Journal of the Kansas Entomological Society. 54 (1): 153–55.
  7. ^ a b c d e Dew, Heather (1978). "Foraging Flights of Two Species of Polistes Wasps (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of the Kansas Entomological Society.
  8. ^ a b c d e f g h i Bohm, M. (1977). "The Nesting Cycle of a Paper Wasp, Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of the Kansas Entomological Society.
  9. ^ a b Krombein, Karl Vorse (1979). "Vespoidea". In Krombein, Karl V.; Hurd, Paul D. Jr.; Smith, David R.; Burks, B. D. (eds.). Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico. Vol. 2. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. p. 1515. doi:10.5962/bhl.title.5074.
  10. ^ Richards, Owain Westmacott (1978). The social wasps of the Americas, excluding the Vespinae. London: British Museum (Natural History). pp. 477–488. ISBN 0565007858.
  11. ^ Matthias Buck; Tyler P. Cobb; Julie K. Stahlhut; Robert H. Hanner (2008), "Unravelling cryptic species diversity in eastern Nearctic paper wasps, Polistes (Fuscopolistes), using male genitalia, morphometrics and DNA barcoding, with descriptions of two new species (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF), Zootaxa, 3502: 1–48
  12. ^ a b Pickett, Kurt M.; Carpenter, James M.; Wheeler, Ward C. (2006). "Systematics of Polistes (Hymenoptera: Vespidae), with a Phylogenetic Consideration of Hamilton's Haplodiploidy Hypothesis". Ann. Zool. Fennici. 43: 390–406.
  13. ^ "Nature Search - Polistes metricus – Vespid Wasp Family (Vespidae)". fnanaturesearch.org.
  14. ^ Elisabeth Arevalo, Joan E. Strassmann and David C. Queller (Jun 1998). "Conflicts of Interest in Social Insects: Male Production in Two Species of Polistes". Evolution. 52 (3): 797–805. doi:10.2307/2411273. JSTOR 2411273. PMID 28565249.
  15. ^ a b c Metcalf, Bob (1977). "Intra-Nest Relatedness in the Social Wasp Polistes metricus: A Genetic Analysis". Behavioral Ecology and Sociobiology. 2: 339–351. doi:10.1007/bf00299504. S2CID 24750743.
  16. ^ 헌트, 제임스, H. (2007) 사회 말벌의 진화. 뉴욕, 뉴욕: 옥스퍼드 대학 출판부, 주식회사.
  17. ^ a b Hunt, J (August 17, 1984). "Adult Nourishment During Larval Provisioning in a Primitively Eusocial Wasp, Polistes metricus Say". Insectes Sociaux. 31 (4): 452–460. doi:10.1007/bf02223659. S2CID 33058538.
  18. ^ Hunt, J (October 30, 1978). "Larval Feeding by Male Polistes fuscatus and Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)". Insectes Sociaux. 26 (3): 247–251. doi:10.1007/bf02223803. S2CID 21975291.
  19. ^ a b Rossi, A (1988). "Honey supplementation and its developmental consequences: evidence for food limitation in a paper wasp, Polistes metricus". Ecological Entomology. 13 (4): 437–442. doi:10.1111/j.1365-2311.1988.tb00376.x. S2CID 84667857.
  20. ^ Hunt, J (2002). "Nourishment affects colony demographics in the paper wasp, Polistes metricus". Ecological Entomology. 27 (4): 467–474. doi:10.1046/j.1365-2311.2002.00369.x.
  21. ^ Hodges, Amanda C. (December 2002). "The Life History of Polistes metricus Say: a Study of Behavior and Parasitic Natural Enemies" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2013-12-03. Retrieved 2013-11-19.
  22. ^ a b 카르사이, 이스르반, 제임스 H. 헌트. "종이 와스프(Hymenoptera: Hymenoptera: Hymenoptera: 베스피대)." 환경 곤충학 31.1(2002년): 99-106. 인쇄하다
  23. ^ Metcalf, R. A.; Whitt, G. S. (1977). "Relative inclusive fitness in the social wasp Polistes metricus". Behavioral Ecology and Sociobiology. 2 (4): 353–360. doi:10.1007/bf00299505. S2CID 27551792.
  24. ^ Hodges, Amanda; Hodges, Gregory; Espelie, Karl E. (2003). "Parasitoids and Parasites of Polistes metricus Say (Hymenoptera: Vespidae) in Northeast Georgia". Annals of the Entomological Society of America. 96 (1): 61–64. doi:10.1603/0013-8746(2003)096[0061:papopm]2.0.co;2.
  25. ^ Madden, A. A.; Davis, M. M.; Sparks, P. T. (2010). "First detailed report of brood parasitoidism in the invasive population of the paper wasp Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) in North America" (PDF). Insectes Sociaux. 57 (3): 257–260. doi:10.1007/s00040-010-0079-0. S2CID 33545713.
  26. ^ Litte, Marcia (1979). "Mischocyttarus flavitarsis in Arizona: Social and Nesting Biology of a Polistine Wasp". Zeitschrift für Tierpsychologie. 50 (3): 282–312. doi:10.1111/j.1439-0310.1979.tb01033.x.
  27. ^ 데이비스, 니콜라스 B; 크렙스, 존 R; 웨스트, 스튜어트 A. (2012-02-17) 행동 생태학 소개 (Kindle Locations9455-9457) 와일리, 킨들 에디션
  28. ^ 마호월드, 마이클, 에릭 본 웨트버그. "히메놉테라에서의 성 결정." 히메놉테라의 성 결정. N.p.n.d.웹.2013년 9월 15일.
  29. ^ 데이비스, 니콜라스 B; 크렙스, 존 R; 웨스트, 스튜어트 A. (2012-02-17) 행동 생태학 소개 (Kindle Locations 6379-6381) 와일리, 킨들 에디션
  30. ^ Hamilton, W. D. (1967). "Extraordinary Sex Ratios". Science. 156 (3774): 477–88. Bibcode:1967Sci...156..477H. doi:10.1126/science.156.3774.477. PMID 6021675.
  31. ^ 씰, J.N., J.H. 헌트. "식량보충은 매년 사회 와스프 폴리스테스 메트릭투스(Hymenoptera, Vespae)에서 식민지 수준의 생활사 특성에 영향을 미친다." 곤충 사회 51.3 (2004): n. 페이지. 인쇄하다
  32. ^ 저드, 티모시 M, 록산 M. 매그너스, 매튜 P. 파스나흐트 "사회 와스프 폴리스테스 미터법의 영양학적 프로파일: 연간 수명 주기 동안 카스트 내 카스트와 변화의 영양 수준 차이" 곤충 생리학 저널 56.1 (2010): 42–56. 인쇄하다
  33. ^ Starr, C. K. (1976). "Nest Reutilization by Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) and Possible Limitation of Multiple Foundress Associations by Parasitoids". Journal of the Kansas Entomological Society. 49 (1): 142–144.
  34. ^ 리브, H. K. 1991. 폴리스테스 Pp, 99-148. K.G. 로스와 R.W. 매튜스에서 (eds. 말벌의 사회생물학. 컴스톡, 이타카, 뉴욕 주
  35. ^ Ross, Nancy M.; Gamboa, George J. (1981). "Nestmate Discrimination in Social Wasps (Polistes Metricus, Hymenoptera: Vespidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 9 (3): 163–65. doi:10.1007/bf00302933. S2CID 40217443.
  36. ^ https://getd.libs.uga.edu/pdfs/hodges_amanda_c_200212_phd.pdf
  37. ^ Hughes, Colin R.; Strassmann, Joan E. (1988). "Foundress Mortality after Worker Emergence in Social Wasps (Polistes)". Ethology. 79 (4): 265–80. doi:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00716.x.
  38. ^ Gamboa, George J.; Heacock, Bradley D.; Wiltjer, Susanna L. (1978). "Division of Labor and Subordinate Longevity in Foundress Associations of the Paper Wasp, Polistes metricus". Journal of the Kansas Entomological Society. 51 (3): 343–352.
  39. ^ "Polistes metricus". Global Biodiversity Information Facility. Retrieved 22 January 2020.