진화율

Rate of evolution

진화의 속도는 일정 기간 동안 혈통 내 유전적 또는 형태학적 변화의 속도로 정량화된다.분자체(단백질, 유전자 등)가 진화하는 속도는 진화율을 결정하는 것이 진화를 특징짓는 첫 단계인 만큼 진화생물학에 상당한 관심이 있다.[1]진화적 변화율을 계산하는 것도 계통생성 비교생물학의 표현적 변화를 연구할 때 유용하다.[2]어느 경우든 특히 발산 사건 발생 시기 추정과 지질학적 시간 척도 설정과 관련하여 유전학(DNA 시퀀스 등) 데이터와 고생물학(화석 기록 등) 데이터를 모두 고려하고 비교하는 것이 유익할 수 있다.[3]null

유기체 수준에서

진화와 고생물학에 대한 그의 광범위한 연구에서, 조지 게이로드 심슨은 화석 기록을 사용하여 주어진 기간 동안 한 혈통 내에서 발생한 연속적인 발생의 수를 세어 진화율을 확립했다.예를 들어, 그는 어히푸스에서 나온 말(에쿠스)의 진화를 연구하면서 약 4,500만 년의 기간에 걸쳐 8개의 제네라가 상승했다는 것을 발견했는데, 이것은 백만 년당 0.18 제네라의 비율을 준다.null

J.B.S. Haldane은 형태학적 진화율의 첫 번째 표준 단위인 다윈(d)을 제안했는데, 다윈(d)은 백만 년당 e(자연 로그의 기저) 인자에 의한 측정 가능한 성질의 변화를 나타낸다(my).예를 들어, 그는 말의 진화 동안 치아 길이가 매년 평균 약 4 × 10 -s, 즉 백만 년마다 4%씩 변화한다는 것을 발견했다.[4][3]null

그러나 진화가 선택에 달려 있다면 세대는 더 적절한 시간 단위다.따라서 발전 속도를 시간 간격의 로그에 의해 지수화한 세대당 표준 편차로 정량화한 Haldane 단위(H)로 표현하는 것이 더 효율적이다.[5]null

세대 시간 척도는 자연 선택에 의한 진화의 시간 척도로 여겨지지만, 여러 세대에 걸친 미세 진화적 변화나 지질학적 시간에 따른 거시적 진화적 변화만으로는 설명할 수 없다.이것은 비율과 측정 간격 사이에 부정적인 상관관계가 있다는 것을 발견한 형태학적 비율 비교에 의해 설명되었듯이 더 긴 간격에 걸쳐 값을 축축하게 하는 효과 때문이다.따라서 다른 시간 간격에 대한 진화율을 비교하기 위해서는 적절한 시간적 확장이 필요하다.[6][7]null

분자 수준에서

분자 수준에서 진화의 속도는 종이나 혈통 내에서 새로운 돌연변이가 발생하는 속도로 특징지어질 수 있기 때문에 일반적으로 시간에 따른 돌연변이 대체물의 수로 측정된다.[3]이러한 비율은 유전자 효과(핵분해 성분, 부위 간 변동 등), 혈통 효과(생성 시간, 대사율 등), 둘 사이의 상호작용에 의해 유전자와 라인 양쪽에 모두 차이가 있다.[8]분자 수준에서도 돌연변이 알레르기의 고정 속도는 선택적 우위에 의해 영향을 받기 때문에 유전자 대체를 고려할 때 모집단 역학(유효 모집단 크기 등)도 고려해야 한다.[3]null

돌연변이 비율 추정

아미노산대체

키무라 교수는 주커칸델과 폴링의 이전 연구 결과를 토대로 확장하면서 여러 단백질에서 아미노산 치환율이 라인 내에서 균일하다는 것을 발견했으며,[9] 따라서 이 치환율이 분진 시기가 알려졌을 때 돌연변이 치환율을 측정하는 데 사용할 수 있다.[10][11][3]이것은 관련 종의 동질 단백질에서 아미노산 염기서열을 비교함으로써 달성된다.[3]그는 그러한 측정의 단위로 폴링을 사용할 것을 제안했는데, 그는 이것을 아미노산 사이트당 연간 10개의−9 치환율로 정의했다.[11]null

뉴클레오티드 대체

주어진 단백질의 아미노산 염기서열의 변화에는 뉴클레오티드 염기서열의 변화가 있다.이 과정은 직접 관찰하기에는 너무 느리게 발생하기 때문에 공통의 조상으로부터 파생된 여러 시퀀스를 비교하는 통계적 방법이 필요하다.[12]뉴클레오티드 대체율은 유전자와 유전자 영역 사이에서 매우 가변적이며, 평균 대체율에 대한 계산을 통해 연간 사이트당 대체 횟수로 정의된다: r = K / 2T(K는 두 동음이의 시퀀스 사이의 대체 횟수, T는 시퀀스 간 차이 시간).[1]null

비위생적인 유전체 영역뿐만 아니라 대부분의 유전자의 뉴클레오티드 대체율에 영향을 미치는 요인은 무작위 유전적 표류, 선택 정화, 그리고 드물게 양성 선택 등이다.[1]대부분의 경우 동의어 대체율이 비동의 대체율보다 훨씬 높은 것으로 나타났기 때문에 단백질 코딩 유전자에 초점을 맞출 때 대체율이 동의어인지 비동의어인지 또한 중요하다.[1]기능적 제약은 단백질을 인코딩하는 유전자의 진화 속도에도 역할을 하며, 역적 관계가 존재할 가능성이 있다.[1]null

중립 이론

유기체의 다른 그룹들 사이의 다양한 단백질 분자에 대한 비교 연구 동안에 기무라는 대략 2년마다 한 쌍의 뉴클레오티드 대체율을 계산했다.[10]이 높은 뉴클레오티드 대체율과 대체하중에 의해 설정된 한계를 조화시키는 데 있어서, 그는 중립 돌연변이 가설을 형성했다.이 가설에 따르면, 만약 대체물이 선택적으로 중립적이거나 거의 중립적인 돌연변이의 무작위 고정으로 인한 것이라면, 대체율은 돌연변이의 생식계당 돌연변이 비율과 동일하다.[10][3]null

분자 시계 이론

분자시계의 존재는 처음에 주커칸델과 폴링에 의해 주장되었는데, 그는 단백질에 관해서, 진화율은 시간 내내 선들 사이에서 일정하다고 주장했다.[9]이 가정 하에서 대체율 r의 추정치는 종 다양성 사건의 시기를 추론하는 데 사용될 수 있다.[1][8]원래 형태에서 분자시계는 종간 및 선내 진화율의 변화에 의해 증명된 것처럼 완전히 유효하지는 않다.[8][1]그러나 지질학적, 화석적 데이터와 통계적 요인을 이용한 교정을 포함하는 새로운 모델과 방법이 개발되고 있으며 진화율을 더 잘 이해하는 데 유용한 시간 척도를 결정하는 데 더 정확하다는 것이 증명될 수 있다.[8]null

인공선택의 효과

인간은 다양한 종류의 새로운 종과 그 종들 내의 다양성을 길들여진 동식물의 다양성을 창조해냈다.이것은 수 만년에 불과하고 때로는 적은 기간에 걸쳐 매우 짧은 지질학적 기간 동안 달성되었다.예를 들어, Zea mays는 현재 멕시코로 알려진 곳에서 아직 불확실한 기원으로부터 약 7,000년에서 12,000년 전 사이에 불과 몇 천년 사이에 만들어진 것으로 추정된다.[13]이 비범하게 빠른 진화의 속도에 비추어, (선사적) 인위적 선택을 통해, 조지 C.윌리엄스[14] 등은 다음과 같이 말했다.[15][16][17]

이용 가능한 지질학적 시간과 관련된 진화적 변화의 문제는 사실 심각한 이론적 도전이지만, 그 이유는 대부분의 사람들의 직관에 의해 영감을 받은 그것과는 정반대다. 일반적으로 유기체는 우리가 합리적으로 예상해야 할 만큼 진화를 하지 않았다. 비정상적인 급속한 진화의 라인에서도 장기적 변화율은 이론적으로 가능한 것보다 거의 항상 훨씬 느리다. 이러한 기대의 근거는 자연에서 선택 강도와 방향의 빠른 변화를 암시해야 하는 환경 조건의 높은 변화율과 함께 인위적 선택 하에서 관찰된 진화의 속도에서 가장 명확하게 발견되는 것이다.[14]

진화 가능성

추가 정보:진화 가능성

진화는 인구에게 부과된다.그것은 어떤 Lamarckist적인 방법으로 계획되거나 노력되지 않았다.[18]공정이 좌우하는 돌연변이는 무작위적인 사건이며, 통신사의 기능이나 외양에 영향을 미치지 않는 "침묵적인 돌연변이"를 제외하면 일반적으로 불리하며, 향후 유용성이 입증될 가능성은 점점 작아진다.따라서 종이나 집단이 광범위한 유전적 변이를 축적함으로써 새로운 환경에 적응할 수 있는 것으로부터 이익을 얻을 수도 있겠지만, 이는 이러한 돌연변이를 짊어져야 하는 개인들의 손해에 대한 것이다. 그 중 소수 예측 불가능한 소수만이 궁극적으로 그러한 적응에 기여할 때까지 말이다.따라서 진화하는 능력은 개인에게 선택적으로 불리하기 때문에 그룹 선택이라는 불명예스러운[19] 개념에 가깝다.null

코이노필리아 극복

추가 정보: 코이노필리아

만약 성적인 생물이 이상하거나 특이한 특징을 가진 짝을 피한다면, 코이노필리아라고 불리는 과정에서 캐리어들의 외형에 영향을 주는 돌연변이는 다음 세대와 그 이후의 세대에 거의 전해지지 않을 것이다.[20][21][22][23]그러므로 그들은 자연선택에 의해 시험되는 일은 거의 없을 것이다.그러므로 진화는 효과적으로 중단되거나 상당히 느려진다.모집단에 축적될 수 있는 유일한 돌연변이는 비어의 겉모습과 기능성에 뚜렷한 영향을 미치지 않는 돌연변이(즉, 개체와 종의 관련성과 나이를 추적하는 데 사용될 수 있는 "침묵한" 또는 "중립적인 돌연변이")뿐이다.[20][24]null

이것은 돌연변이 짝을 피할 수 없을 때에만 진화가 일어날 수 있다는 것을 암시하는데, 이는 잠재적 짝의 심각한 결핍의 결과 때문이다.이것은 작고 고립된 공동체에서 일어날 가능성이 가장 높다.이것들은 작은 섬들, 외진 계곡들, 호수들, 강 시스템들 또는 동굴들,[25] 또는 대량 멸종의 여파로 가장 흔하게 발생한다.[24]이러한 상황에서, 짝짓기의 선택이 심각하게 제한될 뿐만 아니라, 인구 병목 현상, 설립자 효과, 유전적 이동 및 교배는 고립된 모집단의 유전자 구성에 신속하고 무작위적인 변화를 야기한다.[25]게다가, 같은 고립에 갇힌 관련 종과의 잡종은 추가적인 유전적 변화를 일으킬 수 있다.이와 같은 고립된 개체군이 유전적 격변에서 살아남아 그 뒤 빈 틈새로 확대되거나 경쟁자보다 우위에 있는 틈새로 확대된다면 새로운 종, 즉 아종이 생겨날 것이다.지질학적으로 이것은 갑작스러운 사건이 될 것이다.돌연변이 짝을 피하는 것의 재개는, 그 후에, 다시 한번, 진화적인 정체 속에서 결과를 가져올 것이다.null

화석 기록

화석 기록에서 관찰된 진화의 패턴에 대한 대안적 설명.겉보기에는 순간적인 변화가 마크로무션처럼 보일 수 있지만, 자연 선택에 의한 점진적인 진화는 화석 기록에 거의 등록되지 않기 때문에 쉽게 같은 효과를 줄 수 있다.
추가 정보:구두점 평형 및 염분화(생물학)

진화적 진행의 화석 기록은 전형적으로 끊어진 평형으로 구성되는데, 마치 매크로매틱에 의해 갑자기 나타난 종과 함께, 그리고 궁극적으로 100만년 가까이 지난 후, 외형상 어떠한 변화도 없이, 많은 경우에서, 사라졌다.이것은 화석 기록에서 몇 만년의 기간을 거의 구별할 수 없기 때문에 더 작은 돌연변이 단계에 의한 진화와 양립할 수 있다: 비교적 빠른 진화는 항상 일련의 화석들의 급격한 변화로 나타날 것이다.[24][26][27]찰스 다윈은 '종의 기원'에서 한 종의 전반적인 존재에 비해 변화의 기간이 짧을 것이라고 정말로 언급했다.[28]일반적으로 형태학적 변화는 너무 빨라서 현대 인류의 진화에서 볼 수 있듯이 새로운 종이 어떤 동식물에서 유래했는지를 판별할 수 없다.[27]null

참조

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외부 링크

  • 위키미디어 공동체의 진화율과 관련된 미디어