인류진화
Human evolution
인류의 진화는 영장류의 역사 속에서 호모 사피엔스가 유인원을 모두 포함하는 호민과의 별개의 종으로 출현하게 된 진화 과정입니다.이 과정은 인간의 이족보행, 손재주, 복잡한 언어뿐만 [1]아니라 다른 호미닌(아프리카 호미닌 아과의 한 부족)과의 교배와 같은 특징들의 점진적인 발달을 포함했고,[2] 이는 인류의 진화가 선형적이 아니라 거미줄과 같았음을 나타냅니다.[3][4][5][6]인간의 진화에 대한 연구는 물리학과 진화인류학, 고생물학, 그리고 유전학을 포함한 여러 과학 분야를 포함합니다.[7][8]
영장류는 백악기 후기인 약 8천 5백만 년 전(mya)에 다른 포유류에서 갈라졌으며, 고생세 시기인 5천 5백만 년 전에 가장 초기의 화석이 나타났습니다.[9]영장류는 유인원 슈퍼패밀리로 이어지는 연속적인 분류군을 만들어 냈고, 이것이 유인원과 긴팔원숭이 패밀리를 낳았습니다.아프리카와 아시아의 동족류(오랑우탄 포함)는 약 1,400만년 전에 갈라졌습니다.호미닌(오스트랄로피테신과 파니나 아족을 포함한)은 8-9백만 년 사이에 고릴라(고릴라)로부터 분리되었고, 오스트랄로피테신(인간의 멸종된 이족 조상을 포함한)은 4-7백만 년 사이에 판속(침팬지와 보노보를 포함한)으로부터 분리되었습니다.[10]호모 속은 H. habilis가 약 300,000년 전에 아프리카에서 출현한 반면,[a] 해부학적으로 현대의 인류가 2백만년 전에 출현했다는 것을 증명합니다.
호모 이전
영장류의 초기 진화
영장류의 진화 역사는 6천 5백만년 전으로 거슬러 올라갈 수 있습니다.[11][12][13][14][15]가장 오래된 영장류와 유사한 포유류 종 중 하나인 플레시아다피스는 북아메리카에서 왔고,[16][17][18][19][20][21] 또 다른 종인 아치체버스는 중국에서 왔습니다.[22]다른 유사한 원시 영장류들은 팔레오세와 에오세의 열대 환경 동안 유라시아와 아프리카에 널리 퍼져 있었습니다.

데이비드 R.베긴은[23] 초기 영장류가 유라시아에서 번성했고, 드라이오피테쿠스를 포함한 아프리카 유인원과 인간으로 이어지는 혈통이 유럽이나 서아시아에서 남쪽으로 아프리카로 이동했다고 결론 내렸습니다.남아있는 열대 영장류 개체군은 카이로 남서쪽 파이윰 함몰부의 에오세 상부와 가장 낮은 올리고세 화석층에서 가장 많이 볼 수 있는데, 마다가스카르의 여우원숭이, 동남아시아의 로리스, 아프리카의 갈라고스 또는 "부시 베이비", 그리고 인류를 포함한 현존하는 모든 영장류 종들을 낳았습니다.e 플라타린 또는 신세계 원숭이, 카타린 또는 구세계 원숭이, 그리고 인간과 다른 유인원을 포함한 거대 유인원.
가장 초기에 알려진 카타린은 케냐의 북부 그레이트 리프트 밸리(Great Rift Valley)에 있는 에라갈리트(Eragaleit)의 가장 높은 올리고세의 카모야피테쿠스(Kamoyapithecus)로 2,400만년 전으로 거슬러 올라갑니다.[24]이들의 조상은 파이윰의 아이굽토피테쿠스, 프롤리오피테쿠스, 파라피테쿠스와 관련된 종으로 추정되며, 약 3,500만년 전입니다.[25]2010년, 사다니우스는 왕관 카타린의 마지막 공통 조상의 가까운 친척으로 묘사되었고, 잠정적으로 29–2800만 년으로 추정되어 화석 기록의 1100만 년 차이를 메우는데 도움을 주었습니다.[26]
약 2,200만년 전인 미오세 초기에, 동아프리카에서 온 많은 종류의 수목으로 적응된 원시 카타린들은 이전의 다양화의 긴 역사를 암시합니다.2천만 년 전의 화석에는 가장 초기의 구세계 원숭이인 빅토리아피테쿠스의 것으로 추정되는 조각들이 포함되어 있습니다.1,300만 년 전으로 거슬러 올라가는 유인원 계통에 속한다고 생각되는 속들 중에는 프로콘술, 랑와피테쿠스, 덴드로피테쿠스, 림노피테쿠스, 나촐라피테쿠스, 에콰토리우스, 니안자피테쿠스, 아프로피테쿠스, 헬리오피테쿠스, 케냐피테쿠스 등이 있으며 모두 동아프리카에서 왔습니다.
멀리 떨어진 곳에서 볼 수 있는 다른 일반화된 비세르코피테쿠스(Middle Miocene)의 존재 - 나미비아의 동굴 퇴적물에서 발견된 오타비피테쿠스(Otavipithecus)와 프랑스의 피에롤라피테쿠스(Pierolapithecus)와 드라이오피테쿠스(Dryopithecus),스페인과 오스트리아는 비교적 온난하고 균등한 기후 체제인 중세 초기와 중기의 아프리카와 지중해 유역에 걸쳐 다양한 형태를 가지고 있음을 보여주는 증거입니다.마이오세 호미노이드 중 가장 어린 오레오피테쿠스는 9백만년 전의 이탈리아의 석탄층 출신입니다.
분자적 증거에 따르면 긴팔원숭이의 혈통은 약 1,800만년에서 1,200만년 사이에 큰 유인원 계통에서 갈라졌고, 오랑우탄([b]퐁과 아과)은 약 1,200만년 전에 다른 큰 유인원에서 갈라졌습니다. 아직까지 알려지지 않은 동남아시아 호미에서 기원했을 수도 있는 긴팔원숭이의 혈통을 명확하게 기록한 화석은 없습니다.노이드 개체군, 그러나 화석 원생 오랑구탄은 인도의 시바피테쿠스와 터키의 그리포피테쿠스에 의해 대표될 수 있으며 약 1,000만년 전까지 거슬러 올라갑니다.[27]
호미니과 아과 호미니과(아프리카 호미니과)는 약 1,400만년 전에 퐁과(오랑구탄)에서 갈라졌습니다.호미닌(인간과 오스트랄로피테신과 파니나 아족을 포함한)은 8-9백만년 사이에 고릴라(고릴라)로부터 분리되었고, 오스트랄로피테신(인간의 멸종된 이족 조상을 포함한)은 4-7백만년 사이에 판속(침팬지와 보노보를 포함한)으로부터 분리되었습니다.[10]호모 속은 H. habilis가 약 300,000년 전에 아프리카에서 출현한 반면,[a] 해부학적으로 현대의 인류가 2백만년 전에 출현했다는 것을 증명합니다.
다른 유인원들과의 인간 분류의 차이
고릴라, 침팬지, 인간의 마지막 공통 조상에 가까운 종들은 케냐에서 발견된 나칼리피테쿠스 화석과 그리스에서 발견된 우리아노피테쿠스 화석으로 대표될 수 있습니다.분자적 증거는 800만년에서 400만년 전 사이에 처음에는 고릴라가, 그 다음에는 침팬지(판속)가 인간으로 이어지는 선에서 갈라졌다는 것을 보여줍니다.단일 뉴클레오티드 다형성을 비교할 때 인간의 DNA는 침팬지와 약 98.4% 일치합니다(인간 진화 유전학 참조).그러나 고릴라와 침팬지의 화석 기록은 제한적입니다; 열대 우림 토양은 산성을 띠며 뼈를 녹이는 경향이 있고 표본 추출 편향이 아마도 이러한 문제의 원인일 것입니다.
다른 호미닌들은 아마도 적도대 바깥의 건조한 환경에 적응했을 것입니다; 그리고 그곳에서 그들은 영양, 하이에나, 개, 돼지, 코끼리, 말, 그리고 다른 동물들을 만났습니다.적도대는 약 800만 년 전에 수축했고, 고릴라와 침팬지의 혈통에서 호민인 계통이 갈라졌다는 화석 증거는 거의 없습니다.일부에서 인류 혈통에 속한다고 주장하는 가장 초기의 화석은 사헬란트로푸스 차덴시스(7 Ma)와 오로린 투게넨시스(6 Ma)이며, 아르. 카답바와 아르. 라미두스 종으로 아르디피테쿠스(5.5–4.4 Ma)가 그 뒤를 이었습니다.
Ar. ramidus의 생활사에 대한 연구에서, 이 종은 현존하는 어떤 유인원 종과 달리 매우 초기의 유인원에게서 일련의 해부학적 그리고 행동적 적응에 대한 증거를 제공한다고 주장되어 왔습니다.[28]이 연구는 Ar. ramidus의 두개골 형태학과 유아 및 청소년 침팬지의 두개골 형태학 사이의 연관성을 입증했으며, 이 종은 성장 궤적의 이시성 해리를 통해 청소년화 또는 발육동형 두개 안면 형태학을 진화시켰음을 시사합니다.또한 이 종은 보노보(Pananiscus)와 유사한 매우 초기의 호미닌이 덜 공격적인 종인 판 속의 보노보(Pananiscus)와 유사하게 자기 가축화 과정을 통해 진화했을 수 있다는 생각을 뒷받침한다고 주장했습니다.따라서 저자들은 이른바 "침팬지 참고 모델"[29]에 반대하는 주장을 펴면서, 초기 인류 사회 진화 모델에서 침팬지의 사회적 행동과 교미 행동을 더 이상 사용할 수 없다고 제안합니다.Ar. ramidus의 공격적인 개 형태론의 부재와 이것이 사회 심리학에서 호민의 진화에 미치는 영향에 대해 논평할 때, 그들은 다음과 같이 썼습니다.
물론 Ar. ramidus는 기능적인 개 연마 복합체를 보유한 보노보들과는 상당히 다릅니다.그러나 Ar. ramidus가 보노보와 공유한다는 사실은 보노보에서 나타나는 발달적 적응과 사회적 적응이 사회적 및 성 심리학의 초기 호민의 미래 재구성에 도움이 될 수 있음을 시사합니다.사실, 모성 보호, 여성 배우자 선택 및 자기 가축화의 증가 경향은 보노보에서 보는 것보다 Ar. ramidus에서 더 강하고 세련되었을 수 있습니다.[28]: 128
저자들은 인간의 기본적인 적응의 많은 부분이 후기 마이오세와 초기 플라이오세 아프리카의 고대 숲과 삼림 생태계에서 진화했다고 주장합니다.결과적으로, 그들은 인간이 전통적으로 생각되었던 침팬지와 같은 조상으로부터의 진화를 나타내지 않을지도 모른다고 주장합니다.이것은 많은 현대 인간의 적응이 계통발생학적으로 깊은 특성을 나타내며 침팬지의 행동과 형태학이 인간과 공유하는 공통 조상과의 분열 이후 진화했을 수 있음을 시사합니다.
오스트랄로피테쿠스속

오스트랄로피테쿠스 속은 아프리카 동부에서 약 4백만 년 전에 진화하여 대륙 전체에 퍼졌고 결국 2백만 년 전에 멸종되었습니다.이 기간 동안 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스(Australopithecus anamensis), 아우 아파렌시스(Au. afarensis), 아우 세디바(Au. sediba), 아우 아프리카누스(Au. africanus) 등 다양한 형태의 오스트랄로피스가 존재했습니다.학자들 사이에 아직도 Au. robustus와 Au. boisei와 같은 이 시기의 특정한 아프리카 유인원 종들이 같은 속의 구성원들을 구성하는지에 대한 약간의 논쟁이 있습니다; 만약 그렇다면, 그들은 Au. robustic australopith로 간주되고 다른 종들은 Au. gractile australopith로 간주될 것입니다.하지만, 만약 이 종들이 정말로 그들 자신의 속을 구성한다면, 그들 자신의 이름인 Paranthropus가 주어질 수도 있습니다.
- 오스트랄로피테쿠스(4–1.8 Ma), 종 Au. anamensis, Au. afarensis, Au. afarensis, Au. au. africanus, Au. bahrelghazali, Au. garhi, Au. sediba.
- 케니안트로푸스 (3–2.7 Ma), 종 K. 플라티옵스;
- P. aethiopicus, P. Boisei, P. robustus 종을 가진 Paranthropus (3–1.2 Ma)
새로운 종 오스트랄로피테쿠스 데 이레메다(Australopithecus deyiremeda)는 Au. afarensis의 같은 시기에 살고 있는 것으로 주장되고 있습니다.데이레메다(Au. deyiremeda)가 새로운 종인지 아니면 아파렌시스(Au. afarensis)인지에 대해서는 논쟁이 있습니다.[30]리틀 풋(Little Foot)으로 알려진 오스트랄로피테쿠스 프로메테우스(Australopithecus prometeus)는 최근 새로운 연대 측정 기술을 통해 367만년 전의 나이로 연대가 측정되었으며, 오스트랄로피테쿠스 속은 파렌시스만큼 오래되었습니다.[31]리틀 풋에서 발견된 반대 엄지발가락을 감안하면, 이 표본은 훌륭한 등반가였던 것으로 보입니다.그가 침팬지나 고릴라와 비슷한 방식으로 밤에 나무에 둥지를 튼 것은 이 지역의 밤 포식자들을 고려할 때 생각됩니다.
호모속의 진화
호모속을 대표하는 가장 초기의 기록은 약 280만년 전에 진화한 호모 하빌리스이며 [32]석기의 사용에 대한 긍정적인 증거가 있는 가장 초기의 종입니다.이 초기 호미닌들의 뇌는 침팬지의 뇌와 거의 같은 크기였지만, 이 시기는 인간 SRGAP2 유전자가 두 배가 되어 전두엽 피질의 더 빠른 배선을 만들어낸 시기라고 제시되고 있습니다.그 후 백만 년 동안 급속한 뇌화 과정이 일어났고, 호모 에렉투스와 호모 에르고스터가 화석 기록에 등장하면서 두개골 용량은 850cm로3 두 배 증가했습니다.[33] (인간의 뇌 크기가 증가하는 것은 각 세대가 부모보다 12만 5천 개의 뉴런을 더 가지고 있는 것과 맞먹습니다.)H. ergaster와 H. ergaster는 최초로 불과 복잡한 도구를 사용했으며 130만년에서 180만년 전 사이에 아프리카, 아시아, 유럽 전역에 퍼져 아프리카를 떠난 최초의 호민 라인이었다고 믿어집니다.

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(백만년전) | ||||||||||||||||||||||
현대 인류 이론의 최근 아프리카 기원에 따르면, 현대 인류는 아마도 H. hidelbergensis, H. rodesiensis 또는 H. antecesor에서 아프리카에서 진화하여 약 5만년에서 10만년 전에 대륙 밖으로 이주하여 H. erctus, Denisova hominins, H. floresiensis, H. luzonensis 및 H. nanderth의 지역 인구를 점차 대체했습니다.알렌시스[35][36][37][38][39]해부학적으로 현대 인류의 전신인 고대 호모 사피엔스는 40만년 전에서 25만년 전 사이에 중기 구석기 시대에 진화했습니다.[40][41][42]최근의 DNA 증거는 네안데르탈인 기원의 몇 가지 하플로타입이 모든 비아프리카 개체군 사이에 존재하며, 네안데르탈인과 데니소반스와 같은 다른 호미닌은 현재의 인간에게 게놈의 최대 6%를 기여했을 수 있으며, 이는 이 종들 간의 제한적인 교배를 시사합니다.[43][44][45]일부 인류학자들에 따르면 상징적인 문화, 언어, 전문화된 석기 기술의 발달과 함께 행동 현대로의 전환은 약 5만 년 전에 일어났지만,[46] 다른 이들은 행동의 점진적인 변화가 더 오랜 시간에 걸쳐 일어났다는 증거를 지적합니다.[47]
호모 사피엔스는 그 속의 현존하는 유일한 종인 호모입니다.일부 (멸종된) 호모 종들이 호모 사피엔스의 조상일 수도 있지만, 많은, 아마도 대부분은 조상의 혈통에서 떨어져 추측한 "사촌"이었을 것입니다.[48][49]이 그룹들 중 어떤 것이 별개의 종으로 간주되어야 하고 어떤 것이 아종이 되어야 하는지에 대해서는 아직 일치된 의견이 없습니다; 이것은 화석이 부족하기 때문일 수도 있고 호모 속의 종들을 분류하는 데 사용된 약간의 차이 때문일 수도 있습니다.[49]사하라 펌프 이론(가끔 통과 가능한 "습윤" 사하라 사막을 묘사)은 호모 속의 초기 변화에 대한 가능한 한 가지 설명을 제공합니다.
고고학적, 고생물학적 증거를 바탕으로 다양한 호모 종들의 고대 식생활 관행을[50] 어느 정도 추론하고 호모 내에서 신체적, 행동적 진화에 있어서 식생활의 역할을 연구할 수 있었습니다.[51][52][53][54][55]
일부 인류학자들과 고고학자들은 약 7만 년 전 인도네시아 수마트라 섬에 위치한 토바 호수의 범람이 전 지구적인 결과를 초래해 [56]대다수의 인류를 사망케 했으며, 오늘날 모든 인류의 유전적 유산에 영향을 미치는 인구 병목 현상을 일으켰다고 주장하는 토바 대재앙 이론에 동의하고 있습니다.[57]그러나 이에 대한 유전학적, 고고학적 증거는 여전히 의문의 여지가 있습니다.[58]그럼에도 불구하고, 2023년 8월 31일, 연구원들은 유전학 연구를 바탕으로 "약 93만 년 전에서 81만 3천 년 전에 인간 조상의 개체 수 병목 현상이 발생했다"고 보고했습니다.약 117,000년 동안 지속되었고 인류의 조상들을 멸종에 가깝게 만들었습니다."[59][60]
하빌리스와 고텐겐시스
호모 하빌리스는 약 2.8에서[32] 1.4 Ma까지 살았습니다. 이 종은 더 작은 어금니와 더 큰 뇌의 발달로 오스트랄로피테신에서 갈라졌을 때인 후기 플라이오세 또는 초기 플라이스토세, 2.5–2 Ma에 남아프리카와 동아프리카에서 진화했습니다.최초로 알려진 호미닌들 중 하나로, 그것은 돌과 아마도 동물의 뼈로 도구들을 만들었고, 발견자 Louis Leakey에 의해 호모 하빌리스 (라틴어로 '손잡이 남자')라는 이름으로 이어졌습니다.일부 과학자들은 후대의 호미닌처럼 두 다리로 걷는 것보다 나무에서 사는 것에 더 적응된 골격의 형태 때문에 이 종을 호모에서 오스트랄로피테쿠스로 옮길 것을 제안했습니다.[61]
2010년 5월, 새로운 종인 호모 고텐겐시스가 남아프리카에서 발견되었습니다.[62]
루돌프덴시스(H. roudolfensis)와 조지쿠스(H. georgicus)
이 종들은 호모 하빌리스와의 관계가 아직 명확하지 않은 약 1.9–1.6 Ma의 화석에 대한 제안된 종명입니다.
- 호모 루돌프엔시스는 케냐의 하나의 불완전한 두개골을 가리킵니다.과학자들은 이것이 호모 하빌리스의 표본일 것이라고 제안했지만, 이것은 확인되지 않았습니다.[63]
- 조지아 출신의 호모 게오르기쿠스는 호모 하빌리스와 호모 에렉투스의 중간 형태이거나 호모 에렉투스의 아종일 수 있습니다.[64][65]
에르고스터와 에렉투스

호모 에렉투스의 최초의 화석은 네덜란드 의사 Eugene Dubois에 의해 1891년 인도네시아의 자바섬에서 발견되었습니다.그는 원래 이 물질을 인류피테쿠스 에렉투스 (1892–1893, 이 시점에서 침팬지와 유사한 화석 영장류로 간주됨)와 피테칸트로푸스 에렉투스 (1893–1894, 인간과 유인원의 중간 단계로 간주됨)라고 이름 지었습니다.[66]몇 년 후, 20세기에 독일의 의사이자 고생물학자인 프란츠 바이덴라이히 (1873–1948)는 당시 피테칸트로푸스 에렉투스라는 이름의 뒤부아의 자바맨과 당시 시난트로푸스 페키넨시스라는 이름의 북경맨의 캐릭터를 자세히 비교했습니다.바이덴라이히는 1940년에 현대 인류와의 해부학적 유사성 때문에 자바와 중국의 표본을 H. erectus라는 종의 호모속 하나의 종으로 모을 필요가 있다고 결론지었습니다.[67][68]
호모 에렉투스는 약 1.8년 전부터 약 70,000년 전까지 살았습니다 – 이것은 아마도 그들이 토바 대재앙에 의해 멸종되었음을 의미할 것입니다; 그러나 근처의 H. foresiensis는 살아남았습니다.1.8에서 1.25 Ma 사이의 H. ergaster의 초기 단계는 일부 사람들에 의해 별개의 종인 H. ergaster 또는 H. ergestus의 아종인 H. ergaster로 간주됩니다.많은 고생물학자들은 현재 호모 에르고스터라는 용어를 이 그룹의 비아시아적인 형태에 사용하고 있으며, 아시아에서 발견되고 H. 에렉투스와는 약간 다른 골격과 치아 요건을 충족하는 화석들에 대해서만 H. 에렉투스를 보존하고 있습니다.
플라이스토세 초기(1.5–1 Ma)의 아프리카에서 호모 하빌리스의 일부 개체군은 더 큰 뇌를 진화시키고 더 정교한 석기를 만들었다고 생각됩니다. 이러한 차이점과 다른 것들은 인류학자들이 아프리카에서 호모 에렉투스라는 새로운 종으로 분류하기에 충분합니다.[69]무릎을 잠그는 것의 진화와 포렌 매그넘의 움직임은 더 큰 인구 변화의 원동력이 될 것으로 생각됩니다.이 종은 또한 고기를 요리하기 위해 불을 사용했을지도 모릅니다.리처드 랭햄(Richard Wangham)은 호모가 장 길이가 줄어들고, 치열이 작아졌으며, "현재의, 끔찍할 정도로 연료 효율적이지 않은 크기로 부풀어 오른" 땅에 사는 주거지였던 것으로 보인다고 지적하고,[70] 불과 요리의 통제가 영양가를 높인다는 가설을 세우고 있습니다.호모와 나무에서 잠자는 오스트랄로피테신을 분리시키는 중요한 적응이었습니다.[71]
H. cepranensis와 H. 전치주의
이것들은 H. erectus와 H. hidelbergensis의 중간 종으로 제안됩니다.
- H. 안티에펙터는 스페인과 영국에서 발견된 1.2 Ma–500 ka의 화석으로 알려져 있습니다.[72][73]
- H. cepranensis는 약 800,000년 전으로 추정되는 이탈리아의 두개골 하나를 가리킵니다.[74]
H. 하이델베르겐시스
H. hidelbergensis ("Heidelberg Man")는 약 80만년 전부터 약 30만년 전까지 살았습니다.호모 사피엔스 하이델베르겐시스 또는 호모 사피엔스 팔레오훈가리쿠스로도 제안됩니다.[75]
로디시엔시스와 가위스 두개는
- H. rodhesiensis, 300,000년에서 125,000년 전으로 추정됨.고대 호모 사피엔스와 호모 사피엔스 로디엔스와 같은 다른 명칭들이 제안되었지만, 대부분의 현재 연구자들은 로디엔스 맨을 호모 하이델베르겐시스 그룹에 포함시킵니다.
- 2006년 2월, 화석인 가위스 두개골이 발견되었는데, 이 화석은 아마도 H. erectus와 H. sapiens의 중간종이거나 많은 진화의 종말 중 하나일 것입니다.에티오피아 가위스의 두개골은 50만년에서 25만년 정도 된 것으로 추정됩니다.요약 세부 정보만 알려져 있고, 검색자는 동료 검토 연구를 아직 공개하지 않았습니다.가위스맨의 얼굴 생김새는 중간 종이거나 "보도맨" 암컷의 예임을 암시합니다.[76]
네안데르탈인 데니소반

호모 사피엔스 네안데르탈렌시스(Homo sapiens neanderthalensis)로 대체 명명된 호모 네안데르탈렌시스([77]Homo neanderthalensis)는 400,000년[78] 전부터 약 28,000년 전까지 유럽과 아시아에 살았습니다.[79]해부학적으로 현대 인간(AMH)과 네안데르탈인 표본 사이에는 많은 명확한 해부학적 차이가 있으며, 많은 것이 네안데르탈인의 추운 환경에 대한 우수한 적응과 관련이 있습니다.네안데르탈인의 표면 대 부피비는 현대 이누이트족의 그것보다 훨씬 낮았고, 이것은 체열의 유지가 뛰어나다는 것을 나타냅니다.
네안데르탈인은 또한 뇌 내포자에서 볼 수 있듯이 훨씬 더 큰 뇌를 가지고 있어서 현대 인간에 대한 지적 열등감에 의심을 품었습니다.하지만, 네안데르탈인의 더 높은 신체 질량은 신체를 통제하기 위해 더 큰 뇌 질량을 필요로 했을지도 모릅니다.[80]또한, 피어스(Pearce), 스트링거(Stringer), 던바(Dunbar)의 최근 연구는 뇌 구조에 중요한 차이점을 보여주었습니다.네안데르탈인의 궤도실과 후두엽의 더 큰 크기는 이들이 현생 인류보다 더 나은 시력을 가졌다는 것을 암시하며, 이는 빙하 유럽의 더 희미한 빛에서 유용합니다.
네안데르탈인은 사회적 기능에 사용할 수 있는 뇌의 용량이 적었을지도 모릅니다.내분비 용적으로부터 사회적 집단의 크기를 추론하는 것은 네안데르탈인 집단이 현대 인간의 144개의 가능한 관계에 비해 120개의 개체로 제한되었을 수 있다는 것을 암시합니다.더 큰 사회적 집단은 현대 인류가 종족 내에서 번식할 위험이 적으며, 더 넓은 지역을 통한 무역(석기의 유통에서 확인됨), 그리고 사회적 기술 혁신의 빠른 확산을 의미할 수 있습니다.이 모든 것들이 현대 호모 사피엔스가 네안데르탈인의 개체수를 28,000BP만큼 대체하는데 기여했을지도 모릅니다.[80]
미토콘드리아 DNA 염기서열 분석의 이전의 증거는 H. nanderthalensis와 H. sapiens 사이에 어떤 중요한 유전자 흐름도 일어나지 않았고, 그 둘은 약 66만년 전에 같은 조상을 공유했던 별개의 종이었다는 것을 암시했습니다.[81][82][83]그러나 2010년 네안데르탈인 게놈의 염기서열 분석에 따르면, 네안데르탈인은 해부학적으로 현생 인류 c. 45,000-80,000년 전에, 현생 인류가 아프리카로부터 이주했을 무렵, 그러나 그들이 유럽, 아시아 및 다른 곳으로 퍼져 나가기 전에, 실제로 해부학적으로 현생 인류 c.와 교배한 것으로 나타났습니다.[84]루마니아에서 온 40,000년 된 인간 골격의 유전자 염기서열 분석 결과, 유전체의 11%가 네안데르탈인이었으며, 이는 이 개체가 이전에 4-6세대에 걸쳐 네안데르탈인 조상을 가지고 있었음을 의미합니다.[85]비록 이 혼혈된 루마니아 인구는 현대 인류의 조상은 아닌 것으로 보이지만, 그 발견은 혼혈이 반복적으로 일어났다는 것을 나타냅니다.[86]
모든 비아프리카 인간은 네안데르탈인으로부터 유래된 DNA의 약 1%에서 4%를 가지고 있습니다.[87][84][88] (또는 더 최근의 데이터에 의하면 1.5%에서 2.6%).이 연구 결과는 비록 이 해석이 의문시되고 있지만, 일부 인간 대립 유전자의 확산이 하나의 마(Ma)까지 거슬러 올라간다는 최근의 연구 결과와 일치합니다.[89][90]네안데르탈인과 AMH 호모 사피엔스는 10,000년 동안 유럽에 공존할 수 있었는데, 그 기간 동안 AMH 인구가 폭발적으로 증가하여 네안데르탈인보다 수가 훨씬 많아졌으며, 아마도 순전히 숫자로만 그들을 능가했을 것입니다.[91]
2008년, 시베리아의 알타이 산맥에 있는 데니소바 동굴 유적지에서 일하고 있는 고고학자들은 또 다른 인류 종인 데니소바 소년의 다섯 번째 손가락에서 작은 뼛조각을 발견했습니다.[92]같은 레벨의 동굴에서 발굴된 팔찌를 포함한 공예품들은 약 4만 BP 정도의 탄소 연대였습니다.데니소바 동굴의 서늘한 기후로 인해 화석 파편에서 DNA가 생존했기 때문에 mtDNA와 핵DNA 모두 염기서열이 밝혀졌습니다.[43][93]
mtDNA의 발산점은 예상외로 시간이 깊었지만,[94] 완전한 게놈 서열은 데니소반스가 네안데르탈인과 같은 계통에 속한다는 것을 암시했고, 두 사람은 그들의 계통이 현대 인류를 탄생시킨 계통에서 갈라진 지났습니다.[43]현생 인류는 유럽과 근동에서 네안데르탈인과 4만년 이상 겹친 것으로 알려져 있으며,[95] 이번 발견으로 네안데르탈인, 데니소반인, 현생 인류가 공존하고 교배했을 가능성이 제기되고 있습니다.이 먼 가지의 존재는 플라이스토세 후기의 인류에 대해 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 복잡한 그림을 만듭니다.[93][96]또한 일부 현대 멜라네시아인의 DNA 중 6%가 데니소반스에서 유래했다는 증거도 발견되었는데, 이는 동남아시아에서의 교배가 제한적임을 보여줍니다.[97][98]
네안데르탈인과 데니소반인에게서 유래된 것으로 생각되는 대립유전자는 아프리카 밖의 현생 인류의 게놈에 있는 몇몇 유전적 장소에서 확인되었습니다.데니소반과 네안데르탈인의 HLA 하플로타입은 현대 유라시아인의 HLA 대립유전자의 절반 이상을 나타내며,[45] 이들 유입 대립유전자에 대한 강력한 긍정적 선택을 나타냅니다.내슈빌에 있는 밴더빌트 대학교의 코린 시모네티와 그녀의 팀은 28,000명의 유럽계 사람들의 의료기록으로부터 네안데르탈인 DNA 조각의 존재가 더 높은 우울증률과 관련이 있을 수 있다는 것을 발견했습니다.[99]
네안데르탈인 집단에서 현대 인류로 유전자의 흐름이 일방적인 것은 아니었습니다.막스 플랑크 진화인류학 연구소의 세르기 카스텔라노는 2016년 데니소반과 네안데르탈인 유전체가 우리보다 더 관련이 있지만, 시베리아 네안데르탈인 유전체는 유럽 네안데르탈인 인구보다 현대 인간 유전자와 더 유사성을 보인다고 보고했습니다.이것은 네안데르탈인의 개체수가 약 10만년 전에 근동 어딘가에서 현생 인류와 교배했다는 것을 암시합니다.[100]
지브롤터의 네안데르탈인 어린이에 대한 연구는 네안데르탈인 어린이가 호모 사피엔스보다 더 빨리 성숙해졌을지도 모른다는 것을 뇌 발달과 치아 분출로부터 보여줍니다.[101]
플로레시엔시스

현재보다 약 19만년에서 50,000년 전에 살았던 H. Floresiensis는 작은 크기로 인해 호빗이라는 별명을 얻었는데, 아마도 섬 왜소증의 결과일 것입니다.[102]H. Floresiensis는 현대 인류와 공유하지 않는 파생된 특징을 보이는 호모 속의 최근 종의 한 예로 크기와 나이 모두에서 흥미를 유발하고 있습니다.즉, H. Floresiensis는 현생 인류와 공통된 조상을 공유하지만 현생 인류의 혈통과 분리되어 뚜렷한 진화의 길을 걸었습니다.주요 발견물은 약 30세의 여성으로 추정되는 해골이었습니다.2003년에 발견되었으며, 연대는 약 18,000년 전으로 거슬러 올라갑니다.살아있는 이 여성의 키는 1미터 정도로 추정되었는데, 뇌의 부피는 380cm에3 불과했습니다. (침팬지에게는 작고, H. 사피엔스 평균 1400cm의3 3분의 1도 되지 않는 것으로 여겨집니다.)[102]
하지만, H. Floresiensis가 정말로 별개의 종인지에 대해서는 계속되는 논쟁이 있습니다.[103]몇몇 과학자들은 H. Floresiensis가 병적인 왜소증을 가진 현대의 H. sapiens라고 주장합니다.[104]이 가설은 부분적으로 지지되는데, 그 이유는 그 뼈가 발견된 인도네시아의 섬 플로레스에 살고 있는 일부 현생 인류가 피그미이기 때문입니다.이것은 병적인 왜소증과 결합하여 상당히 적은 수의 인간을 만들어 낼 수 있었습니다.H. foresiensis를 별개의 종으로 공격한 또 다른 주요 공격은 H. sapiens와만 연관된 도구들과 함께 발견되었다는 것입니다.[104]
그러나 병리학적 왜소증의 가설은 현대 인류의 해부학적 특징과는 다르지만 우리 속의 고대 구성원들의 해부학적 특징과 매우 유사한 추가적인 특징을 설명하지 못합니다.두개골의 특징 이외에도, 이러한 특징들은 손목, 팔뚝, 어깨, 무릎, 그리고 발의 뼈의 형태를 포함합니다.또한 이 가설은 동일한 특성을 가진 개체의 여러 예를 발견하는 것을 설명하지 못하며, 이는 개체가 한 개체에 국한되지 않고 많은 개체에 공통적임을 나타냅니다.[103]
2016년, H. Floresiensis의 조상으로 추정되는 호미닌의 일부 턱과 화석 치아가 Liang Bua에서 약 74 km (46 mi) 떨어진 Mata Mengge에서 발견되었습니다[105].이 화석들의 연대는 약 700,000년 전으로[106] 거슬러 올라가며 호주 고고학자 게릿 반 덴 버그에 의해 후대의 화석들보다 훨씬 더 작은 것으로 알려졌습니다.[107]
루조넨시스
50,000년에서 67,000년 전의 루손 섬에서 온 소수의 표본들이 치아의 특징에 근거하여, 최근에 발견자들에 의해 새로운 인간 종인 H. luzonensis에게 할당되었습니다.[108]
H. 사피엔스

H. sapiens (사피엔스라는 형용사는 라틴어로 "지혜로운" 또는 "지혜로운"을 의미합니다)는 약 30만년 전에 아프리카에서 출현했는데, H. hidelbergensis 또는 그와 관련된 혈통에서 유래한 것으로 보입니다.[109][110]2019년 9월, 과학자들은 260개의 CT 스캔을 기반으로 현생 인류의 마지막 공통 조상의 가상 두개골 모양을 컴퓨터로 측정한 결과를 보고했습니다. / H. sapiens, 초기 현생 인류의 대표적인 것으로 추정되며, 현생 인류는 260,000에서 350 사이에 발생했습니다.000년 전 동아프리카와 남아프리카 인구의 합병을 통해서.[111][112]
40만 년 전부터 중기 플라이스토세의 두 번째 간빙기, 약 25만 년 전 사이에 두개내 부피 팽창의 추세와 석기 기술의 정교함이 발달하여 H. erectus에서 H. sapiens로의 이행에 대한 증거가 되었습니다.직접적인 증거는 아프리카에서 H. erectus의 이주가 있었다는 것을 보여주고 있으며, 그 후 아프리카에 있는 H. erectus에서 H. sapiens의 추가적인 종도 있습니다.이후의 이주(아프리카 안팎)는 결국 이전에 분산된 H. 에렉투스를 대체했습니다.이 이주와 기원 이론은 보통 "최근의 단일 기원 가설" 또는 "아프리카 밖" 이론으로 불립니다.H. 사피엔스는 아프리카와 유라시아에서 모두 고대 인류와 교배했고, 유라시아에서는 특히 네안데르탈인과 데니소반인과 교배했습니다.[43][97]
약 7만 년 전 H. sapiens의 개체수 병목 현상을 가정한 토바 대재앙 이론은 1990년대 첫 제안부터 논란이 있었고 2010년대에는 지지가 거의 없었습니다.[113][114]독특한 인간의 유전적 변이성은 창시자 효과, 고대 혼합물, 그리고 최근의 진화적 압력의 결과로 생겨났습니다.
해부학적 변화
호모 사피엔스는 침팬지와 공유하는 마지막 공통 조상으로부터 분리되었기 때문에, 인간의 진화는 형태적, 발달적, 생리적, 행동적, 그리고 환경적인 많은 변화를 특징으로 합니다.[8]플라이스토세 시기에 훨씬 나중에 발견된 환경적(문화적) 진화는 인간이 생존 시스템 간의 전환을 통해 관찰되는 인간 진화에 중요한 역할을 했습니다.[115][8]이러한 적응 중 가장 중요한 것은 이족보행증, 뇌 크기의 증가, 생식 능력(임신 및 유아기)의 증가, 성적 이형성의 감소입니다.이러한 변화 사이의 관계는 지속적인 논쟁의 주제입니다.[116]다른 중요한 형태학적 변화에는 힘과 정확한 그립의 진화가 포함되어 있는데, 이는 에렉투스(H. erectus)에서 처음으로 발생한 변화입니다.[117]
이족보행주의

이족보행은 호미노이드의 기본적인 적응이며 모든 이족보행 호미노이드가 공유하는 일련의 골격 변화의 주요 원인으로 여겨집니다.원시적인 이족보행으로 추정되는 가장 초기의 호미닌은 사헬란트로푸스나[118] 오로린 중 하나로 여겨지는데, 둘 다 약 600만 년에서 700만 년 전에 생겨났습니다.비이중족 족족보행자인 고릴라와 침팬지는 같은 시기에 걸쳐 호미닌 선에서 갈라졌으므로, 사헬란트로푸스나 오로린이 우리의 마지막 조상일 수도 있습니다.아르디피테쿠스(Ardipithecus)는 완전한 두발 동물로 대략 560만년 전에 출현했습니다.[119]
초기의 이족류는 결국 오스트랄로피테신류로 진화했고 후에 호모속으로 진화했습니다.이족보행의 적응 가치에 대한 여러 이론들이 있습니다.이족보행이 선호된 이유는 음식을 손에 넣고 운반할 수 있는 손을 자유롭게 해주고, 이동하는 동안 에너지를 절약해주고,[120] 장거리 달리기와 사냥을 가능하게 해주고, 시야를 강화시켜주었기 때문일 수도 있고,그리고 직사광선에 노출되는 표면적을 줄임으로써 고열을 방지하는 데 도움을 주었습니다. 동아프리카 리프트 밸리 상승과 이전의 폐쇄된 숲 서식지의 결과로 만들어진 새로운 사바나와 삼림 환경에서 번성하는 데 유리한 모든 특징들.[120][121][122]2007년의 한 연구는 두 다리로 걷는 것, 즉 두 발로 걷는 것이 네 발로 걷는 것보다 에너지를 덜 사용하기 때문에 진화했다는 가설을 뒷받침합니다.[123][124]하지만, 최근의 연구들은 불을 사용할 수 있는 능력이 없는 두 발로 뛰는 것은 전세계적인 확산을 허용하지 않았을 것이라고 시사합니다.[125]이러한 걸음걸이의 변화는 팔의 길이와 비교했을 때 다리의 길이가 비례적으로 길어지는 것을 보았는데, 이는 상완골의 필요성을 제거함으로써 짧아진 것입니다.또 다른 변화는 엄지발가락의 모양입니다.최근의 연구들은 오스트랄로피테신들이 엄지발가락을 잡는 것을 유지한 결과 여전히 나무에서 시간의 일부를 살았다는 것을 암시합니다.이것은 하빌린에서 점차 소실되었습니다.
해부학적으로 보면, 이족보행증의 진화는 다리와 골반뿐만 아니라 척추, 발과 발목, 두개골 등 많은 골격적 변화를 동반해 왔습니다.[126]대퇴골은 무게 중심을 몸의 기하학적 중심을 향해 이동시키기 위해 약간 더 각진 자세로 진화했습니다.무릎과 발목 관절은 늘어난 체중을 더 잘 지탱하기 위해 점점 더 튼튼해졌습니다.직립 자세에서 각 척추에 가해지는 체중 증가를 지지하기 위해 사람의 척추는 S자 모양이 되고 허리뼈는 짧아지고 넓어졌습니다.발에서는 엄지발가락이 다른 발가락들과 정렬되어 앞으로 나아가는데 도움을 줍니다.팔과 팔뚝은 다리에 비해 짧아져 달리기 편합니다.두개골 아래쪽과 앞 쪽으로 이동한 앞마름모.[127]
가장 큰 변화는 골반 부위에서 나타났는데, 골반 부위는 보행 중 무게 중심을 안정적으로 유지하기 위한 요건으로 아래로 향하는 긴 장골 날이 짧아지고 넓어지는 것이었고,[27] 이로 인해 이족보행 호미노이드는 더 짧지만 더 넓은, 그릇 같은 골반을 가지고 있습니다.이족보행성 유인원의 산도는 너클보행성 유인원에 비해 작지만 오스트랄로피테신과 현생인류에 비해 넓어져 두개 크기가 커져 신생아의 통행이 허용된다는 단점이 있습니다.이는 상부로 제한됩니다. 더 증가하면 정상적인 이족 보행 운동이 방해될 수 있기 때문입니다.[128]
골반이 짧아지고 산도가 작아진 것이 이족보행의 필요조건으로 진화해 현대인이 출산하는 과정에 큰 영향을 미쳤는데, 이는 다른 영장류보다 현대인이 훨씬 더 어려운 일입니다.사람이 출산하는 동안 골반 부위의 크기의 변화 때문에 태아의 머리는 산관으로 들어가는 동안 가로로(산모와 비교하여) 위치에 있어야 하고 퇴장 시 약 90도 회전해야 합니다.[129]작은 산도는 초기 인간의 뇌 크기 증가에 제한 요소가 되었고, 임신 기간이 짧아져 12개월 이전에 걷지 못하고 훨씬 더 이른 나이에 움직이는 다른 영장류에 비해 더 큰 신생아를 가진 인간 자손의 상대적인 미성숙을 초래했습니다.[122]출생 후 뇌 성장의 증가와 엄마에 대한 아이들의 의존도 증가는 여성의 생식 주기에 주요한 영향을 미쳤고,[130] 다른 호미노이드들과 비교했을 때 인간에게 알로파란이 더 자주 나타남.[131]인간의 성적 성숙이 늦어지는 것은 또한 노년 여성들이 그들 자신의 아이들을 더 많이 갖는 것에 비해 딸의 자손들을 돌봄으로써 그들의 유전자를 더 잘 물려줄 수 있다는 것을 제공하는 할머니 가설이라는 하나의 설명으로 갱년기의 진화를 이끌었습니다.[132][133]
뇌화

* Mya – 백만 년 전, kya – 천 년 전

인간 종은 결국 다른 영장류보다 훨씬 더 큰 뇌를 발달시켰는데, 일반적으로 현생 인간의 경우 침팬지나 고릴라의 뇌 크기의 거의 3배에 달하는 1,330 cm3 (81 큐인)의 뇌를 가지고 있었습니다.[136]이족보행의 결과로 더 작은 뇌를 가진 종인 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스(Australopithecus anamensis)와 아르디피테쿠스(Ardipithecus)로 일정 기간 동안 안정을 취한 후,[137] 뇌화의 패턴은 600cm3(37cuin)의 뇌가 침팬지보다 약간 더 큰 호모 하빌리스(Homo habilis)로부터 시작되었습니다.이 진화는 호모 에렉투스에서 800–1,100 센티미터3 (49–67 쿠인)로 계속되었고, 네안데르탈인에서는 현대의 호모 사피엔스보다 더 큰 1,200–1,900 센티미터3 (73–116 쿠인)로 최대치에 이르렀습니다.이러한 뇌의 증가는 산후 뇌 성장 중에 나타나 다른 유인원의 뇌 성장을 훨씬 능가했습니다.그것은 또한 200만년 전에 시작된 청소년 인간의 사회적 학습과 언어 습득 기간을 연장할 수 있게 했습니다.뇌진탕은 칼로리 밀도가 높고 음식을 구하기가 어렵기 때문일 수도 있습니다.[138]
게다가, 인간 뇌의 구조의 변화는 크기의 증가보다 훨씬 더 중요할 수 있습니다.[139][140][141][51]화석화된 두개골은 초기 인류의 뇌 크기가 30만년 전에는 현생 인류의 범위에 속했지만, 10만년에서 3만 5천년 전에는 현재의 뇌 모양을 갖추었다는 것을 보여줍니다.[142]

언어 처리를 위한 중심을 포함하는 측두엽과 복잡한 의사 결정 및 사회적 행동을 조절하는 것과 관련된 전전두엽 피질은 불균형적으로 증가했습니다.[136]뇌화는 음식에서 녹말과[50] 고기의[143][144] 증가와 관련이 있지만, 2022년 메타 연구는 고기의 역할에 의문을 제기했습니다.[145]다른 요인으로는 요리의 발전이 있으며,[146] 인간사회가 복잡해지면서 사회문제를 해결해야 할 필요성이 증가함에 따라 지능이 높아졌다고 제안했습니다.[147]더 작은 하악골과 하악 근육 부착과 같은 두개골 형태의 변화는 뇌가 성장할 수 있는 공간을 더 많이 만들었습니다.[148]
신피질의 부피 증가는 또한 소뇌의 크기의 급격한 증가를 포함했습니다.그것의 기능은 전통적으로 균형과 미세한 운동 제어와 관련이 있지만, 최근에는 말과 인지와 관련이 있습니다.유인원을 포함한 유인원들은 다른 영장류들보다 신피질과 상대적으로 더 뚜렷한 소뇌를 가지고 있었습니다.감각-운동 조절 기능과 복잡한 근육 동작을 학습하는 기능 때문에, 소뇌는 언어의 전제 조건을 포함한 인간의 기술적 적응을 뒷받침했을 수 있다고 제안되었습니다.[149][150][151][152]
호모 에렉투스에서 호모 하이델베르겐시스로의 주요 뇌 변화가 기술의 큰 변화를 동반하지 않았기 때문에 뇌화의 즉각적인 생존 이점은 구분하기 어렵습니다.그 변화는 주로 사회적이고 행동적인 것으로 제시되었는데, 여기에는 공감 능력의 증가,[153][154] 사회적 집단의 규모의 증가,[147][155][156] 그리고 행동적 가소성의 증가가 포함됩니다.[157]인간은 사회적 전달을 통해 정보를 습득하고 그 정보를 적응하는 독특한 능력을 가지고 있습니다.[158]문화진화의 새로운 분야는 진화론적 관점에서 인간의 사회문화적 변화를 연구합니다.[159]

성적 이형성
인간의 성적 이형성의 감소된 정도는 주로 다른 유인원 종(긴팔원숭이 제외)에 비해 수컷 송곳니의 감소와 수컷의 눈썹 융기 감소 및 일반적인 강건함에서 볼 수 있습니다.인간의 성과 관련된 또 다른 중요한 생리학적 변화는 숨겨진 발정의 진화였습니다.인간은 암컷이 일년 내내 비옥하고 신체에 의해 특별한 생식력 신호가 생성되지 않는 유일한 호미노이드(hominoids)입니다.[172]
그럼에도 불구하고 인간은 체모와 피하지방의 분포에서 성적 이형성 정도를 유지하고 있으며, 전체적인 크기에서 남성이 여성보다 약 15% 정도 더 큽니다.[173]이러한 변화를 종합하면, 자녀의 유아기가 길어지면서 부모의 투자 증가 요구에 대한 가능한 해결책으로 쌍결합에 대한 강조가 증가한 결과로 해석됩니다.[174]
울나르 반대파

네안데르탈인, 사마 데 로스 우에소스 호미닌, 해부학적으로 현대 인류를 포함한,[175] 엄지와 같은 손의 작은 손가락 끝 사이의 접촉인 척골 반대쪽은 호모 속에만 있는 독특한 것입니다.[176][177]다른 영장류에서는 엄지가 짧고 작은 손가락을 만질 수 없습니다.[176]척골 반대쪽은 사람 손의 정확한 그립과 파워 그립을 용이하게 하여 모든 숙련된 조작의 기초가 됩니다.
기타변경사항
많은 다른 변화들은 또한 인간의 진화를 특징짓는데, 그 중에서도 후각보다 시력에 대한 의존도가 증가하는 것을 포함합니다; 더 긴 청소년 발달 기간과 더 높은 유아 의존성;[178] 더 작은 내장과 작은,잘못 정렬된 치아, 더 빠른 기초 대사,[179][180] 체모의 손실, 땀샘의 진화, u자형에서 포물선으로의 치과 아케이드의 형태 변화, (호모 사피엔스에서만 발견되는) 턱의 발달, 스타일로이드 과정, 그리고 하행 후두.인간의 손과 팔이 도구 제작에 적응하고 등산에 적게 사용되면서 어깨뼈도 변했습니다.부작용으로, 이것은 인류의 조상들이 더 큰 힘, 속도 그리고 정확성을 가지고 물건을 던지도록 했습니다.[181]
공구사용



도구의 사용은 지능의 표시로 해석되어 왔으며, 도구 사용이 인간 진화의 특정 측면, 특히 인간 뇌의 지속적인 확장을 자극했을 수 있다는 이론이 제기되어 왔습니다.[182]고생물학은 에너지 소비 측면에서 매우 힘든 일임에도 불구하고 수백만 년에 걸쳐 이 기관의 팽창을 아직 설명하지 못하고 있습니다.현대인의 뇌는 평균적으로 약 13와트(하루 260킬로칼로리)를 소비하는데, 이는 신체의 휴식 전력 소비량의 5분의 1에 해당합니다.[183]도구 사용이 증가하면 에너지가 풍부한 육류 제품을 사냥할 수 있고, 에너지가 풍부한 식물 제품을 가공할 수 있습니다.연구원들은 따라서 초기 호미닌들이 도구를 만들고 사용하는 능력을 증가시켜야 한다는 진화적인 압력을 받았다고 주장했습니다.[184]
초기 인류가 도구를 사용하기 시작한 정확한 시기는 결정하기가 어렵습니다. 왜냐하면 이러한 도구들이 더 원시적일수록(예를 들어 날카로운 날이 있는 돌), 그것들이 자연물인지 인간의 인공물인지 결정하기가 더 어렵기 때문입니다.[182]오스트랄로피테신(4 Ma)이 부러진 뼈를 도구로 사용했을지도 모른다는 일부 증거가 있지만, 이에 대해서는 논의되고 있습니다.[185]
많은 종들이 도구를 만들고 사용하지만, 더 복잡한 도구를 만들고 사용하는 영역을 지배하는 것은 인간의 속입니다.가장 오래된 것으로 알려진 도구는 케냐의 웨스트 투르카나에서 온 플레이크로 330만년 전으로 거슬러 올라갑니다.[186]다음으로 가장 오래된 석기는 에티오피아의 고나에서 온 것으로 올도완 기술의 시초로 여겨지고 있습니다.이 도구들의 역사는 약 260만년 전으로 거슬러 올라갑니다.[187]일부 올도완의 도구 근처에서 호모 화석이 발견되었고, 그 화석의 나이는 230만년 전으로 알려졌는데, 이것은 아마도 호모 종이 실제로 이 도구들을 만들어 사용했을 것이라는 것을 암시합니다.가능성은 있지만 아직 확실한 증거는 아닙니다.[188]세 번째 팔뚝 스타일로이드 과정은 손뼈가 손목 뼈에 고정될 수 있도록 하여 엄지와 손가락을 잡는 것으로부터 손목과 손에 더 많은 양의 압력이 가해지도록 합니다.그것은 인간이 복잡한 도구를 만들고 사용할 수 있는 재주와 힘을 허락합니다.이 독특한 해부학적 특징은 인간과 유인원 및 다른 인간이 아닌 영장류를 구분하며, 180만년 이상 된 인간 화석에서는 볼 수 없습니다.[189]
버나드 우드는 파란트로푸스가 올도완 산업단지 지역에서 초기 호모 종들과 거의 같은 기간 동안 공존했다고 지적했습니다.Paranthropus를 도구 제작자로 확인할 수 있는 직접적인 증거는 없지만, 그들의 해부학적 구조는 이 분야에서 그들의 능력에 대한 간접적인 증거를 제공합니다.대부분의 고생물학자들은 발견된 대부분의 올도완 도구들에 대해 초기 호모 종들이 정말로 책임이 있다는 것에 동의합니다.그들은 대부분의 올도완 도구들이 인간의 화석과 연관되어 발견되었을 때, 호모는 항상 존재했지만, 파란트로푸스는 존재하지 않았다고 주장합니다.[188]
1994년, 랜들 서스먼은 호모와 파라트로푸스 종 모두 도구를 만드는 사람이라는 그의 주장의 근거로 엄지손가락의 해부학을 사용했습니다.그는 인간과 침팬지 엄지 손가락의 뼈와 근육을 비교하여 인간은 침팬지에게 부족한 근육이 3개라는 것을 발견했습니다.인간은 또한 머리가 더 넓고 두꺼운 중족골을 가지고 있어서 침팬지의 손이 할 수 있는 것보다 더 정확한 파악을 할 수 있습니다.Susman은 인간의 엄지손가락에 대한 현대적인 해부학은 도구를 만들고 다루는 것과 관련된 요구사항들에 대한 진화적인 반응이며 두 종 모두 실제로 도구를 만드는 사람이었다고 가정했습니다.[188]
행동적 현대성으로의 전환
인류학자들은 현대 인간의 행동을 도구의 전문화, 보석과 이미지의 사용 (동굴 도면과 같은), 거주 공간의 조직, 의식 (묘사 선물과 같은), 전문화된 사냥 기술, 덜 친절한 지리적 지역의 탐험, 그리고 물물교환 거래 네트워크와 같은 문화적 그리고 행동적 특징을 포함한다고 설명합니다.언어와 복잡한 상징적 사고와 같은 더 일반적인 특성뿐만 아니라."혁명"이 현대 인류로 이어졌는지, 아니면 진화가 더 점진적이었는지에 대한 논쟁이 계속되고 있습니다.[47]
약 5만 년에서 4만 년 전까지 석기의 사용은 점진적으로 발전해 온 것으로 보입니다.각각의 단계(H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis)는 새로운 기술을 표시했고, 그 다음 단계까지 매우 느린 발전이 뒤따랐습니다.현재 고생물학자들은 이 호모 종들이 현대 인간의 행동을 가졌는지 많은 것을 가졌는지에 대해 논쟁하고 있습니다.그들은 매우 오랜 기간에 걸쳐 동일한 기술과 수렵 패턴을 유지하며 문화적으로 보수적이었던 것으로 보입니다.
기원전 50,000년 경, 인류 문화는 더 빠르게 진화하기 시작했습니다.근대적 행위와 큰 사냥감 사냥의 특징적인 흔적이 고고학적 기록에 갑자기 등장함으로써 행동적 근대로의 전환은 일부에서는 '대약진', [190]즉 '상세 구석기 혁명'으로 특징지어졌습니다.[191][192]행동적 근대성의 증거는 추상적 이미지의 오래된 증거, 더 넓은 생존 전략, 더 정교한 도구와 무기, 그리고 다른 "현대적" 행동들과 함께 아프리카로부터도 존재하며, 많은 학자들은 최근에 근대성으로의 이행이 이전에 믿었던 것보다 더 일찍 일어났다고 주장했습니다.[47][193][194][195]
다른 학자들은 30만년에서 20만년 전에 고대 아프리카 호모 사피엔스 사이에 어떤 특징들이 이미 나타났다는 것에 주목하면서, 이러한 변화가 더 점진적이었다고 생각합니다.[196][197][198][199][200]최근의 증거들은 호주 원주민의 인구가 75,000년 전에 아프리카 인구로부터 분리되었고, 그들이 60,000년 전에 160킬로미터의 바다 여행을 했다는 것을 암시하는데, 이것은 상부 구석기 혁명의 중요성을 약화시킬 수도 있습니다.[201]
현대 인류는 동물의 가죽으로 옷을 만들고, 구덩이 덫을 사용하거나 동물을 절벽에서 쫓아내는 등의 더 정교한 기술로 사냥하고, 동굴 벽화를 그리며 죽은 사람을 묻기 시작했습니다.[202]인류 문화가 발전함에 따라, 다양한 인구가 기존의 기술을 혁신했습니다: 물고기 갈고리, 단추, 그리고 뼈 바늘과 같은 공예품들은 50,000 BP 이전에는 볼 수 없었던 문화적 변화의 징후를 보여줍니다.일반적으로, 나이가 더 많은 네안데르탈렌시스 개체군은 그들의 기술에 있어서 다양하지 않았지만 샤텔페로니안 집단은 H. 사피엔스 오리냑스 기술의 네안데르탈인 모방체로 밝혀졌습니다.[203]
인간의 최근 및 지속적인 진화
해부학적으로 현대 인류는 자연 선택과 유전적 이동에 영향을 받기 때문에 계속해서 진화하고 있습니다.비록 천연두에 대한 내성과 같은 일부 특성에 대한 선택 압력이 현대에 와서 감소했지만, 인간은 여전히 많은 다른 특성에 대한 자연 선택을 받고 있습니다.이 중 일부는 특정한 환경적 압력에 의한 것이고, 다른 일부는 농업의 발달(1만 년 전), 도시화(5,000년), 산업화(250년 전) 이후의 생활양식 변화와 관련이 있습니다.인간의 진화는 10,000년 전 농업의 발전과 약 5,000년 전 문명의 발전 이후 가속화되어 왔다고 주장되어 왔고, 그 결과 다른 현재의 인간 집단들 사이의 상당한 유전적 차이가 있다고 주장되어 왔고,[204] 더 최근의 연구는 몇몇 특성들에 대해, 발전과 혁신이인류의 문화는 공존하는 새로운 형태의 선택을 이끌었고, 어떤 경우에는 자연 선택을 대체하기도 했습니다.[205]

특히 눈에 띄는 것은 아프로 질감의 머리카락과 같은 표면적인 특성의 변화 또는 최근 일부 인구에서 밝은 피부와 금발의 진화로 기후의 차이로 인한 것입니다.특히 강한 선택적 압력은 인간에게 고도 적응을 야기했고, 다른 고립된 집단에서는 다른 것들이 있었습니다.유전적 기반에 대한 연구는 티베트인들이 높은 고도에 적응하는 EPAS1의 대립 유전자의 높은 비율을 갖도록 3,000년 이상 진화하면서 일부는 매우 최근에 발전했다는 것을 보여줍니다.
다른 진화는 풍토병과 관련이 있습니다: 말라리아의 존재는 낫 세포 특성(낫 세포 유전자의 이형접합 형태)을 선택하는 반면, 말라리아가 없는 경우 낫 세포 빈혈의 건강 영향은 이 특성에 대해 선택합니다.다른 예를 들어, 심각한 쇠약성 질병 쿠루의 위험에 처한 집단은 프리온 단백질 유전자 G127V 대 비면역 대립 유전자의 면역 변이체의 현저한 과발현을 가지고 있습니다.이 유전적 변이의 빈도는 면역력을 가진 사람들의 생존에 기인합니다.[207][208]일부 보고된 경향은 여전히 설명되지 않고 있으며 진화 의학의 새로운 분야에서 진행 중인 연구의 주제: 다낭성 난소 증후군은 출산력을 감소시키고 따라서 극도로 강력한 음성 선택의 대상이 될 것으로 예상되지만, 인간 집단에서의 상대적인 공통성은 역선택 압력을 시사합니다.그 압력의 정체성은 여전히 논란의 대상입니다.[209]
최근 농업과 관련된 인류의 진화에는 가축으로부터 종의 장벽을 넘어 인류에게 나타난 감염병에 대한 유전적 저항성과 [210]락타아제 지속성과 같은 식생활의 변화로 인한 신진대사의 변화 등이 있습니다.
문화적으로 주도되는 진화는 자연 선택의 기대를 거스를 수 있습니다: 인간 인구가 더 어린 나이에 아이를 낳기 위한 선택을 이끌어내는 압력을 경험하는 반면, 효과적인 피임법, 고등 교육, 그리고 변화하는 사회적 규범의 출현은 관찰된 선택을 반대 방향으로 이끌었습니다.[211]그러나, 문화적으로 주도되는 선택은 반드시 자연적인 선택에 대항하거나 반대로 작용할 필요는 없습니다: 최근 인간의 뇌 확장의 높은 비율을 설명하기 위한 몇몇 제안들은 일종의 피드백을 나타내고, 그에 따라 뇌의 증가된 사회적 학습 효율성은 문화적인 발전을 부추기고, 그 결과 더 많은 효율성을 장려합니다.여전히 greater인 효율성 등을 요구하는 보다 복잡한 문화 발전을 추진합니다.문화적으로 주도되는 진화는 유전적인 효과 외에도,고고학적 기록에서도 관찰할 수 있습니다: 구석기 시대에 걸친 석기의 발달은 문화에 의해 뒷받침되는 기술 습득의 형태로 문화적으로 주도되는 인지적 발달과 점점 더 복잡한 기술과 그것들을 정교화하는 인지적 능력으로 연결됩니다.[213]
산업화 이후, 현대에 와서는 갱년기가 나중에 발생하도록 진화하고 있는 추세가 관찰되고 있습니다.[214]보고된 다른 경향은 인간의 생식 기간의 연장과 일부 인구에서 콜레스테롤 수치, 혈당, 혈압의 감소를 포함하는 것으로 보입니다.[214]
공부이력
다윈 이전
인간이 속한 생물학적 속의 이름인 homo라는 단어는 라틴어로 "인간"을 뜻합니다.[e]원래 칼 린네가 그의 분류 체계에서 선택한 것입니다.[f]"인간"이라는 단어는 호모의 형용사형인 라틴어 휴머누스에서 유래되었습니다.라틴어 "homo"는 인도유럽어족 어근 *dhghem 또는 "지구"에서 유래했습니다.[215]린네와 그의 시대의 다른 과학자들 또한 형태학적, 해부학적 유사성에 근거하여 유인원을 인간과 가장 가까운 동족으로 생각했습니다.[216]
다윈
인간과 초기의 유인원의 혈통에 의한 연결의 가능성은 찰스 다윈이 초기의 유인원으로부터 새로운 종의 진화에 대한 생각을 주장했던 "종의 기원에 대하여"를 출판하면서 1859년 이후에야 명확해졌습니다.다윈의 책은 "빛은 인간과 그의 역사의 기원에 던져질 것"이라고만 말하면서 인류 진화의 문제를 다루지 않았습니다.[217]
인류 진화의 본질에 관한 최초의 논쟁은 토마스 헨리 헉슬리와 리차드 오웬 사이에서 일어났습니다.헉슬리는 인간과 다른 유인원 사이의 많은 유사점과 차이점을 설명함으로써 유인원으로부터 인간의 진화를 주장했고, 특히 1863년 그의 저서 "자연 속의 인간의 장소"에서 그렇게 했습니다.다윈의 초기 지지자들 중 많은 사람들(알프레드 러셀 월리스와 찰스 라이엘 등)은 인간의 정신적 능력과 도덕적 감수성의 기원이 자연 선택에 의해 설명될 수 있다는 것에 처음에는 동의하지 않았지만, 이것이 나중에 바뀌었습니다.다윈은 1871년 저서 인간의 하강과 성에 대한 선택에서 진화론과 성 선택론을 인간에게 적용했습니다.[218]
첫번째 화석
19세기의 주요한 문제는 화석 매개체의 부족이었습니다.'종의 기원'이 출간되기 3년 전인 1856년 석회암 채석장에서 네안데르탈인 유골이 발견됐고, 지브롤터에서도 네안데르탈인 화석이 발견된 적이 있는데, 당초 이 유골들이 일종의 병을 앓았던 현대 인류의 유골이라는 주장이 제기됐습니다.[219]1891년 외젠 뒤부아가 자바 트리닐에서 호모 에렉투스라고 불리는 것을 발견했음에도 불구하고, 그러한 화석이 아프리카에서 발견된 것은 1920년대에 이르러서야 중간 종들이 축적되기 시작했습니다.[220]1925년에 레이먼드 다트는 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스를 묘사했습니다.[221]활자 표본은 동굴에서 발견된 오스트랄로피테신 유아인 타웅 차일드(Taung Child)였습니다.그 아이의 유해는 눈에 띄게 잘 보존된 작은 두개골과 뇌의 내막이었습니다.
뇌는 410cm로3 작았지만, 침팬지나 고릴라와 달리 모양이 둥글고, 현대 인간의 뇌에 더 가깝습니다.또 표본에서 짧은 개 이빨이 나왔고 포렌 매그넘(척추가 들어가는 두개골 구멍)의 위치가 이족보행의 증거였습니다.이 모든 특징들은 Dart에게 Taung Child가 유인원과 인간 사이의 과도기적인 형태인 이족보행의 인간 조상이라고 확신하게 했습니다.
동아프리카 화석

1960년대와 1970년대 동안, 수백 개의 화석이 올두바이 협곡과 투르카나 호수 지역에서 동아프리카에서 발견되었습니다.이 탐사는 루이스 리키와 그의 아내 메리 리키, 그리고 후에 그들의 아들 리처드와 며느리인 미브, 화석 사냥꾼과 고생물학자들과 함께 리키 가족에 의해 수행되었습니다.올두바이와 투르카나 호수의 화석층에서 그들은 오스트랄로피테신과 호모 종 그리고 심지어 H. 에렉투스 같은 초기 호미닌의 표본을 모았습니다.
이들은 아프리카를 인류의 요람으로 굳혀 놓은 것을 발견합니다.1970년대 후반과 1980년대 에티오피아 북부 사막 아파르 삼각지대의 하다르 인근에서 1974년 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스 종 중 가장 완전한 화석인 '루시'(Lucy)가 발견되면서 에티오피아가 고생물학의 새로운 핫스팟으로 부상했습니다.비록 이 표본은 작은 뇌를 가졌지만, 골반과 다리 뼈는 현대 인간의 그것들과 거의 같은 기능을 했고, 이 호미닌들이 직립보행을 했다는 것을 확실하게 보여주었습니다.[222]루시는 새로운 종인 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스(Australopithecus afarensis)로 분류되었는데, 이는 이 초기 시기부터 알려진 어떤 다른 호미닌이나 호미닌보다 직접적인 조상, 혹은 알려지지 않은 조상의 가까운 친척으로서 호모 속과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 생각됩니다.[223](이 표본은 발굴 기간 동안 캠프에서 크고 반복적으로 연주된 비틀즈의 노래 "Lucy in the Sky with Diamonds"의 이름을 따서 "Lucy"라는 별명이 붙여졌습니다.)[224]아파르 삼각지대는 나중에 더 많은 호미닌 화석들, 특히 팀 D가 이끄는 팀들에 의해 발견되거나 기술된 화석들을 발견하게 될 것입니다. Ardipithecus ramidus와 A. kadabba를 포함한 1990년대의 백인.[225]
2013년, (임시로) 호모 속에 속하는 멸종된 호미닌 종인 호모 날레디의 화석 골격이 요하네스버그 근처의 가우텡 지방에 있는 남아프리카의 인류 요람 지역의 장소인 라이징 스타 동굴 시스템에서 발견되었습니다.[226][227]2015년[update] 9월 현재 동굴에서 최소 15개 개체의 화석이 발굴되었으며 표본 수는 1,550개에 달합니다.[227]이 종은 작은 몸집의 인간 개체수와 비슷한 체구와 신장, 오스트랄로피테쿠스와 비슷한 작은 내분비 부피, 그리고 초기 호모 종과 비슷한 두개골 형태(뼈 모양)를 특징으로 합니다.골격 해부학은 오스트랄로피테신에서 알려진 원시적인 특징들과 초기 호미닌에서 알려진 특징들을 결합합니다.이 개체들은 죽기 직전 동굴 안에서 고의적으로 처리된 흔적을 보이고 있습니다.이 화석의 연대는 약 25만 년 전이며,[228] 따라서 직계 조상이 아니라 해부학적으로 더 큰 뇌를 가진 현생 인류의 첫 출현과 동시대의 것입니다.[229]
유전자 혁명은
인간 진화에 대한 연구에서 유전적 혁명은 빈센트 사리치와 앨런 윌슨이 인간과 아프리카 유인원(침팬지와 고릴라)을 포함한 한 쌍의 생명체 사이의 혈액 혈청 알부민의 면역학적 교차 반응의 강도를 측정했을 때 시작되었습니다.[230]반응의 강도는 면역학적 거리로 수치적으로 표현될 수 있으며, 이는 다른 종에서 상동성 단백질 간의 아미노산 차이의 수에 비례했습니다.화석 기록에서 발산 시간이 알려진 종들의 쌍 ID의 검량 곡선을 구축함으로써, 데이터는 더 열악하거나 알려지지 않은 화석 기록을 가진 쌍들의 발산 시간을 추정하는 분자 시계로 사용될 수 있습니다.
Sarich와 Wilson은 Science에서 1967년에 발표한 논문에서 인간과 유인원의 분화 시기를 4백만년에서 5백만년 전으로 추정했는데,[230] 이 시기는 화석 기록의 표준 해석이 이러한 분화를 최소 1천만년에서 많게는 3천만년 전으로 추정했습니다.그 후의 화석 발견, 특히 루시("Lucy")와 오래된 화석 재료, 특히 라마피테쿠스("Ramapithecus")의 재해석은 젊은 추정치가 정확하고 알부민 방법을 검증하는 것으로 나타났습니다.
DNA 염기서열 분석, 특히 미토콘드리아 DNA (mtDNA)와 Y-염색체 DNA (Y-DNA)의 발전은 인간 기원에 대한 이해를 높였습니다.[121][231][232]분자 시계 원리의 적용은 분자 진화 연구에 혁명을 일으켰습니다.
1천만 년에서 2천만 년 전 사이에 오랑우탄과 분리되었다는 근거로, 분자 시계의 초기 연구는 인간의 아이들이 그들의 부모로부터 물려받지 못한 세대 당 약 76개의 돌연변이가 있다는 것을 암시했습니다. 이 증거는 위에서 언급한 호미닌과 침팬지 사이의 발산 시간을 뒷받침했습니다.하지만, 2012년 아이슬란드에서 78명의 아이들과 그들의 부모들을 대상으로 한 연구는 세대 당 단지 36개의 돌연변이 비율을 제시했습니다. 이 자료는 인간과 침팬지 사이의 분리를 700만년 전보다 더 이른 시기로 확장시켰습니다.야생 침팬지 개체군 226마리를 대상으로 8개 지역에서 추가적인 연구를 실시한 결과 침팬지는 평균 26.5세에 번식한다는 것이 밝혀졌습니다. 이는 침팬지로부터 인간의 분화가 7백만 년에서 1천 3백만 년 사이에 일어났음을 시사합니다.그리고 이 자료들은 아르디피테쿠스(4.5 Ma), 오로린(6 Ma), 사헬란트로푸스(7 Ma)가 모두 동족 혈통이며, 심지어 동아프리카 리프트 지역 밖에서 분리가 발생했을 수도 있음을 시사합니다.
게다가, 2006년에 이 두 종의 유전자를 분석한 결과, 인류의 조상들이 침팬지로부터 갈라지기 시작한 후, 그럼에도 불구하고 "인간의 원종"과 "침팬지 원종" 사이의 이종 교배는 새로운 유전자 집단에서 특정 유전자를 바꿀 수 있을 만큼 충분히 정기적으로 일어났다는 증거가 나왔습니다.
- 인간과 침팬지의 게놈을 새롭게 비교한 결과, 두 혈통이 분리된 후, 이종교배를 시작했을 수도 있다고 합니다.주요 발견은 인간과 침팬지의 X 염색체가 다른 염색체보다 최근에 약 120만년 더 많이 갈라진 것으로 보인다는 것입니다.
이 연구는 다음과 같이 제안합니다.
- 사실 인간과 침팬지 혈통 사이에는 두 번의 분열이 있었고, 첫 번째는 두 집단 간의 교배, 그리고 두 번째 분열이 뒤따랐습니다.잡종화의 제안은 고생물학자들을 놀라게 했는데, 그들은 그럼에도 불구하고 새로운 유전자 데이터를 심각하게 다루고 있습니다.[233]
가장 이른 호미닌을 찾는 것은
1990년대에 고생물학자들로 이루어진 몇몇 팀들은 유인원으로부터 호미닌 계통의 가장 초기의 분화에 대한 증거를 찾기 위해 아프리카 전역에서 일하고 있었습니다.1994년, Mave Leakey는 Australopithecus anamensis를 발견했습니다.그 발견은 팀 D에 의해 가려졌습니다.화이트가 1995년 아르디피테쿠스 라미두스를 발견하면서 화석 기록은 420만년 전으로 후퇴했습니다.
2000년 마틴 픽포드와 브리짓 세넛은 케냐의 투겐 언덕에서 600만년 된 이족보행 동물을 발견했습니다. 오로린 투게넨시스라고 이름 지었습니다.그리고 2001년 미셸 브루넷이 이끄는 연구팀은 720만년 전의 사헬란트로푸스 차덴시스의 두개골을 발견했습니다. 브루넷은 이 두개골이 이족보행(hominidae;cf 호미닌과와 호미닌을 일컫는 말)이라고 주장했습니다.
인간분산액
1980년대 인류학자들은 호모 속의 번식 장벽과 이동성 분산체에 대한 세부 사항에 대해 의견이 나뉘었습니다.그 후 유전학은 이러한 문제를 조사하고 해결하는 데 사용되어 왔습니다.사하라 펌프 이론에 따르면, 호모 속은 아프리카로부터 적어도 세 번에서 네 번 (예를 들어 호모 에렉투스, 호모 하이델베르겐시스와 호모 사피엔스의 경우 두 번에서 세 번) 이주했다고 합니다.최근의 증거는 이러한 분산물질들이 기후 변화의 변동기와 밀접한 관련이 있다는 것을 보여줍니다.[238]
최근의 증거는 인간이 이전에 생각했던 것보다 50만년 더 일찍 아프리카를 떠났을 수도 있다는 것을 암시합니다.프랑스와 인도의 공동 연구팀이 뉴델리 북쪽의 시워크 언덕에서 적어도 260만년 전의 인류 유물을 발견했습니다.이것은 185만년 전으로 거슬러 올라가는 조지아의 드마니시에서 발견된 호모 속의 이전의 발견보다 더 이른 것입니다.논란의 여지가 있지만, 중국의 한 동굴에서 발견된 도구들은 인간이 248만년 전까지 도구를 사용했다는 주장을 강화합니다.[239]자바와 중국 북부에서 발견되는 아시아의 '초퍼' 도구 전통이 아슐리안 손도끼가 등장하기 전에 아프리카를 떠났을 가능성을 시사하는 대목입니다.
현대 호모 사피엔스의 분산
유전적 증거가 확보되기 전까지 현대 인류의 분산을 위한 두 가지 주요 모델이 있었습니다.다중 지역 가설은 호모 속이 오늘날과 같이 서로 연결된 단 하나의 개체군만을 포함하고 있으며(각종이 아닌), 그 진화가 지난 몇 백만 년 동안 전 세계적으로 지속적으로 이루어졌다는 것을 제시했습니다.이 모델은 1988년 밀포드 H. 월포프에 의해 제안되었습니다.[240][241]이와 대조적으로, "아웃 오브 아프리카" 모델은 현대의 H. 사피엔스가 최근에 아프리카에 종을 옮겼으며 (즉, 약 20만년 전) 유라시아를 통한 그 후의 이주는 다른 호모 종들을 거의 완전히 대체하는 결과를 낳았다고 제안했습니다.이 모델은 크리스 스트링거(Chris Stringer)와 피터 앤드류스(Peter Andrews)에 의해 개발되었습니다.[242][243]

다양한 토착 집단에서 표본 추출한 mtDNA와 Y-DNA 염기서열 분석은 남성과 여성 유전 유산 모두와 관련된 조상 정보를 밝혀냈고, "아프리카 밖으로" 이론을 강화하고 다지역 진화론에 대한 관점을 약화시켰습니다.[244]유전자 나무 차이가 정렬된 것은 최근 단일 기원을 지지하는 것으로 해석되었습니다.[245]
따라서 "아웃 오브 아프리카"는 여성 미토콘드리아 DNA와 남성 Y 염색체를 이용한 연구로부터 많은 지지를 얻었습니다.133 종류의 mtDNA를 사용하여 만들어진 족보 나무를 분석한 후, 연구원들은 모두 미토콘드리아 이브라고 불리는 여성 아프리카 조상의 후손이라고 결론 내렸습니다. "아프리카 밖으로"는 미토콘드리아 유전적 다양성이 아프리카 인구 중 가장 높다는 사실로도 뒷받침됩니다.[246]
사라 티슈코프(Sarah Tishkoff)가 이끄는 아프리카의 유전적 다양성에 대한 광범위한 연구에 따르면 산족은 표본 추출된 113개의 다른 개체군 중 가장 큰 유전적 다양성을 가지고 있으며, 14개의 "조상 개체군 군집" 중 하나입니다.이 연구는 또한 나미비아와 앙골라의 해안 국경 근처의 남서부 아프리카에서 현대 인류의 이동의 기원을 찾아냈습니다.[247]이 화석의 증거는 고고학자 Richard Leakey가 아프리카 어디에서 현생 인류가 처음 나타났는지에 대한 논쟁을 해결하기에는 불충분했습니다.[248]Y-염색체 DNA와 미토콘드리아 DNA에서 하플로그룹에 대한 연구는 최근의 아프리카 기원을 대체로 지지해 왔습니다.[249]상염색체 DNA에서 나온 모든 증거들은 또한 최근의 아프리카 기원을 뒷받침합니다.그러나, 아프리카와 그 이후 유라시아 전역의 현생 인류의 고대 혼합물에 대한 증거는 최근 많은 연구들에 의해 제시되었습니다.[250]
네안데르탈인과[87] 데니소반[43] 유전체의 최근 염기서열 분석은 이들 집단과의 혼합이 일부 발생했음을 보여줍니다.아프리카 밖의 모든 현생 인류 집단은 유전체에 1-4% 또는 약 1.5-2.6%의 네안데르탈인 대립 유전자를 가지고 있으며,[88] 일부 멜라네시아인은 데니소반 대립 유전자의 4-6%를 더 가지고 있습니다.이러한 새로운 결과는 상황을 더 복잡하게 만들지만, 가장 엄격한 해석을 제외하고는 "아프리카 밖으로" 모델과 모순되지 않습니다.일부 연구자들이 추측하는 유전적 병목현상으로부터 회복된 후, 상당히 작은 그룹이 아프리카를 떠나, 아마도 중동, 유라시아 스텝 또는 심지어 북아프리카에서 네안데르탈인과 교배하여, 출발하기 전에 말입니다.그들의 여전히 주로 아프리카 후손들이 전 세계로 퍼져나갔습니다.멜라네시아에 서식하기 전에 데니소반과 차례로 교배한 부분입니다. 아마도 동남아시아에서 서식하는 것으로 추정됩니다.[97]네안데르탈인과 데니소바에서 기원한 HLA 하플로타입은 현대 유라시아와 오세아니아 개체군에서 확인되었습니다.[45]데니소반 EPAS1 유전자는 티베트 인구에서도 발견되었습니다.[251]기계 학습을 이용한 인간 게놈에 대한 연구는 네안데르탈인-데니소반 계통과 잠재적으로 관련이 있는 "알 수 없는" 조상 집단으로부터 유라시아인들의 추가적인 유전적 기여를 밝혀냈습니다.[252]

아프리카에서 한 번의 탈출이 있었는지, 아니면 여러 번의 탈출이 있었는지에 대해서는 여전히 다양한 이론들이 존재합니다.다중 분산 모델은 최근 몇 년간 유전적, 언어적,[253][254][255] 고고학적 증거로부터 지지를 얻은 남부 분산 이론을 포함합니다.이 이론에서는 약 7만 년 전에 아프리카의 뿔에서 바벨 만디브 강을 건너 더 낮은 해수면의 예멘에 이르는 현생 인류의 해안 분산이 있었습니다.이 그룹은 동남아시아와 오세아니아에 거주하는 것을 도왔고, 레반트 지역보다 훨씬 이전에 이 지역들에서 초기 인류 유적지들이 발견되었다는 것을 설명했습니다.[253]이 집단은 생존을 위해 해양 자원에 의존했던 것으로 보입니다.
스티븐 오펜하이머는 인간의 두 번째 물결이 나중에 페르시아만 오아시스와 자그로스 산맥을 통해 중동으로 퍼져 나갔을 수도 있다고 제안했습니다.그 대신에, 그것은 시나이 반도를 가로질러 아시아로 건너와서, 기원전 50,000년 직후부터 유라시아 인구의 대부분을 초래했을지도 모릅니다.두 번째 그룹은 더 정교한 "빅 게임 사냥" 도구 기술을 가지고 있을 가능성이 있고 원래의 그룹보다 해안 지역의 식량 공급원에 덜 의존하고 있었습니다.첫 번째 그룹의 확장에 대한 증거의 대부분은 빙하의 최대치가 끝날 때마다 해수면이 상승함으로써 파괴되었을 것입니다.[253]다중 분산 모델은 유라시아의 개체군과 동남아시아 및 오세아니아의 개체군이 모두 동일한 미토콘드리아 DNA L3 혈통의 후손이라는 연구와 상충됩니다. 이들은 아프리카에서 단일 이주를 지원하여 모든 비아프리카 개체군을 낳았습니다.[256]
오펜하이머는 바도샨 이란 오리냐치안의 초기 연대를 근거로, 현대 인류의 빅게임 사냥 문화가 오만에서 현대 인류 게놈을 운반하는 자그로스 산맥을 타고 퍼지면서, 현재보다 약 5만년 전에 이 두 번째 분산이 발생했을 수 있다고 제안합니다.아르메니아와 아나톨리아로 들어갔고, 변종은 남쪽으로 이스라엘과 키레니시아로 이동했습니다.[192]
최근의 유전적 증거는 유라시아와 오세아니아를 포함한 모든 현대의 비아프리카 인구가 65,000년에서 50,000년 전 사이에 아프리카를 떠난 단일 물결의 후손임을 시사합니다.[257][258][259]
증거
인간 진화에 대한 과학적 설명의 근거는 자연과학의 많은 분야에서 나옵니다.진화 과정에 대한 주요 지식의 원천은 전통적으로 화석 기록이었지만, 1970년대에 시작된 유전학의 발전 이후, DNA 분석은 그에 필적하는 중요한 위치를 차지하게 되었습니다.온유성, 계통발생, 특히 척추동물과 무척추동물 모두의 진화 발달생물학에 대한 연구는 인간이 어떻게 진화했는지를 포함한 모든 생명의 진화에 대한 상당한 통찰력을 제공합니다.인간의 기원과 삶에 대한 구체적인 연구는 인류학, 특히 인간의 선사시대에 대한 연구에 초점을 맞춘 고생물학입니다.[260]
유전학적 증거

인간과 가장 가까운 살아있는 친척은 보노보와 침팬지 (둘 다 판속)와 고릴라 (고릴라 속)입니다.[261]인간과 침팬지 유전체의 염기서열 분석을 통해 2012년[update] 기준으로 이들의 DNA 염기서열 간 유사성은 95%에서 99%[261][262][29] 사이로 추정됩니다.두 라인 사이에 발산 돌연변이의 수가 누적되는 데 필요한 시간을 추정하는 분자 시계라는 기술을 사용하여 라인 사이의 분할에 대한 대략적인 날짜를 계산할 수 있습니다.
긴팔원숭이 (Hylobatidae과)와 오랑우탄 (Pongo속)은 인간을 포함한 호미닌으로 이어지는 선에서 갈라진 첫 번째 그룹이었고, 고릴라 (Gorilla속), 그리고 궁극적으로 침팬지 (Pan속)가 그 뒤를 이었습니다.호미닌 계통과 침팬지 계통 사이의 분열 시기는 약 400만년 전에서 800만년 전, 즉 중신세 후기로 추정됩니다.[263][264][265][266]다만 스펙은 이례적으로 끌어낸 것으로 보입니다.초기 분기는 700만 년에서 1,300만 년 전 사이에 이루어졌지만, 계속되는 혼성화로 인해 분리가 모호해졌고 수백만 년 동안 완전한 분리가 지연되었습니다.Patterson(2006)은 500만년에서 600만년 전에 최종 발산을 시작했습니다.[267]
유전적 증거는 또한 초기 현대 인류와 네안데르탈인 사이의 유전자 흐름을 조사하고 초기 인류의 이주 패턴과 분열 연대에 대한 이해를 높이기 위해 호모 속의 종들을 비교하기 위해 사용되었습니다.유전체 중 자연선택이 되지 않아 돌연변이가 상당히 일정한 비율로 축적되는 부분을 비교함으로써, 마지막 공유 조상 이후 전체 인류 종을 통합한 유전나무를 재구성할 수 있습니다.
특정 돌연변이(단일핵 다형성)가 개체에 나타나고 그 개체의 후손에게 전달될 때마다, 그 돌연변이를 운반할 개체의 후손 모두를 포함하는 하플로그룹이 형성됩니다.유전학자들은 어머니에게서만 유전되는 미토콘드리아 DNA를 비교함으로써 모든 현생 인류에서 유전자 표지가 발견되는 마지막 여성 공통 조상, 이른바 미토콘드리아 이브가 약 20만년 전에 살았을 것이라는 결론을 내렸습니다.
인간 진화 유전학은 인간의 유전체가 개인마다 어떻게 다른지, 그것들을 탄생시킨 진화의 과거, 그리고 그것들의 현재 효과를 연구합니다.유전체 간의 차이는 인류학적, 의학적, 법의학적 의미와 응용을 갖습니다.유전자 데이터는 인류 진화에 대한 중요한 통찰력을 제공할 수 있습니다.
2023년 5월, 과학자들은 이전에 이해되었던 것보다 더 복잡한 인간 진화의 경로를 보고했습니다.연구에 의하면, 인간은 단일 장소와 기간이 아니라 아프리카의 다른 장소와 시간에서 진화했다고 합니다.[268][269]
화석 기록에서 나온 증거들


고릴라, 침팬지, 호미닌 계통의 분화에 대한 화석 증거는 거의 없습니다.[270]호미닌 계통의 일원으로 제안된 최초의 화석은 700만 년 전의 사헬란트로푸스 차덴시스, 570만 년 전의 오로린 투게넨시스, 560만 년 전의 아르디피테쿠스 카다바 등입니다.이들 각각은 후대 호미닌의 이족보행 조상이라고 주장되어 왔지만, 각각의 경우, 그 주장들은 다투어져 왔습니다.이 종들 중 하나 혹은 그 이상이 아프리카 유인원의 또 다른 분파의 조상이거나, 호미닌과 다른 유인원 사이의 공유된 조상일 가능성도 있습니다.
그렇다면 이 초기 화석 종들과 호미닌 계통의 관계에 대한 의문은 아직도 해결되지 않고 있습니다.이 초기 종들로부터, 오스트랄로피테신은 약 4백만년 전에 생겨났고 튼튼한 (Paranthropus라고도 불림) 가지들과 은혜로운 가지들로 나뉘었는데, 그것들 중 하나 (아마도 A. garhi)는 아마도 호모 속의 조상이 되었을 것입니다.화석 기록에서 가장 잘 나타나는 오스트랄로피테신 종은 100개 이상의 화석 개체가 있는 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스로, 북부 에티오피아(유명한 "루시"와 같은)부터 케냐, 남아프리카에서 발견됩니다.Au. robustus(또는 Paranthropus robustus)와 Au./P. boisei와 같은 건장한 오스트랄로피테신의 화석은 크롬드라이와 스와르트크란스와 같은 남아프리카와 케냐의 투르카나 호수 주변에 특히 많이 있습니다.
호모속의 가장 초기의 구성원은 약 280만년 전에 진화한 호모 하빌리스입니다.[32]H. habilis는 우리가 석기의 사용에 대해 긍정적인 증거를 가지고 있는 첫 번째 종입니다.그들은 최초의 표본이 발견된 올두바이 협곡의 이름을 딴 올도완 석재 기술을 개발했습니다.일부 과학자들은 원래의 H. Habilis 화석과 유사한 형태를 가진 더 큰 몸을 가진 화석 집단인 호모 루돌프엔시스를 별개의 종으로 간주하는 반면, 다른 과학자들은 그것들을 단순히 종내 변이 또는 아마도 성적 이형성을 나타내는 H. habilis의 일부로 간주합니다.이 초기 호미닌들의 뇌는 침팬지와 거의 같은 크기였고, 그들의 주된 적응은 육상 생활에 대한 적응으로서 이족보행이었습니다.
그 후 백만 년 동안, 뇌화 과정이 시작되었고 (약 190만 년 전) 화석 기록에 있는 발기인 H. Erestus가 도착했을 때, 두개골 용량은 두 배가 되었습니다.H. erectus는 아프리카로부터 이주한 최초의 호미닌이었고, 180만년에서 130만년 전에, 이 종은 아프리카, 아시아, 그리고 유럽으로 퍼져나갔습니다.때때로 별개의 종으로 분류되기도 하는 에렉투스(H. ergaster)의 한 개체군은 아프리카에 남아 있다가 H. sapiens로 진화했습니다.H. ergaster와 H. ergaster가 불과 복잡한 도구를 처음으로 사용한 것으로 생각됩니다.유라시아에서, H. erctus는 H. antecessor, H. hidelbergensis, H. neanderthalensis와 같은 종으로 진화했습니다.해부학적으로 현대 인류의 가장 초기 화석은 약 300-200,000년 전 중기 구석기 시대의 것으로, 에티오피아의 헤토와 오모 유적, 모로코의 제벨 이루후드 유적, 남아프리카의 플로리스바드 유적 등이 있으며, 이후 이스라엘과 남유럽의 스크훌 동굴에서 발견된 화석은 약 90,000년 전에 발견된 것입니다.9천9백만 년 전).
현생 인류가 아프리카로부터 퍼져 나갈 때, 그들은 H. nanderthalensis와 데니소반스와 같은 다른 호미닌들을 마주했는데, 그들은 약 2백만년 전에 아프리카를 떠났던 H. erctus의 인구로부터 진화했을지도 모릅니다.초기 인류와 이 자매 종들 사이의 상호작용의 본질은 오랫동안 논란의 원인이 되어 왔습니다. 문제는 인류가 이 초기 종들을 대체했는지 아니면 실제로 이들이 교배할 만큼 충분히 유사했는지 여부이며, 이 경우 이 초기 개체군들은 현대 인류에 유전적 물질을 기여했을 수 있습니다.[271][272]
이 아프리카로부터의 이주는 약 70-50,000년 전에 시작된 것으로 추정됩니다. BP와 현생 인류는 이후 경쟁이나 교배를 통해 초기 호미닌을 대체하면서 전 세계로 퍼져나갔습니다.그들은 기원전 40,000년까지 유라시아와 오세아니아에 거주했고, 아메리카 대륙은 기원전 14,500년까지 거주했습니다.[273]
종간 교배

잡종, 혼합물 또는 잡종 기원 이론으로도 알려진 잡종 가설은 19세기 네안데르탈인 유적이 발견된 이후 줄곧 논의되어 왔습니다.[274]인간 진화에 대한 선형적인 관점은 1970년대에 선형적인 개념을 점점 더 불가능하게 만드는 다른 종의 인간들이 발견되면서 버려지기 시작했습니다.21세기 분자생물학 기술과 컴퓨터화의 도래로 네안데르탈인과 인간 게놈의 전체 게놈 시퀀싱이 수행되어 최근 다른 종 간의 혼합이 확인되었습니다.[87]2010년에는 분자생물학에 기초한 증거가 발표되어 중기 구석기 시대와 초기 상부 구석기 시대에 고대 인류와 현대 인류의 교배 사례가 명확하게 밝혀졌습니다.네안데르탈인과 데니소반인, 그리고 정체불명의 호미닌들이 포함된 몇몇 독립적인 사건들에서 교배가 일어났다는 것이 증명되었습니다.[275]오늘날, 유럽인, 아시아인, 오세아니아인을 포함한 모든 비 아프리카인의 DNA 중 약 2%가 네안데르탈인이며,[87] 데니소바 유산의 흔적이 있습니다.[276]또한, 현대 멜라네시아 유전자의 4-6%는 데니소반(Denisovan)입니다.[276]인간 게놈을 네안데르탈인, 데니소반과 유인원의 게놈과 비교하면 현대 인간을 다른 호미닌 종들과 구별되게 하는 특징들을 파악하는 데 도움이 될 수 있습니다.2016년 비교 유전체학 연구에서 하버드 의대/UCLA 연구팀은 분포에 대한 세계 지도를 만들고 데니소반과 네안데르탈인의 유전자가 현대 인류 생물학에 어떤 영향을 미칠지에 대해 몇 가지 예측을 했습니다.[277][278]
예를 들어, 2010년대 중반의 비교 연구들은 신경학적, 면역학적,[279] 발달적, 대사적 표현형과 관련된 몇 가지 특징들을 발견했는데, 이들은 고대 인류에 의해 유럽과 아시아 환경으로 발전되었고 지역 호미닌과의 혼합을 통해 현대 인류에게 계승되었습니다.[280][281]
인류 진화의 서술은 종종 논쟁적이지만, 2010년 이후의 여러 발견은 인류 진화가 단순한 선형적이거나 분기된 진행이 아니라 관련 종들의 혼합으로 보아야 한다는 것을 보여줍니다.[43][4][5][6]사실, 게놈 연구는 인간 진화에서 실질적으로 서로 다른 혈통 사이의 교배가 예외가 아닌 규칙이라는 것을 보여주었습니다.[3]또한 현대인의 출현에 있어서 혼성화가 중요한 창조적 힘이었다고 주장합니다.[3]
석기
석기는 약 260만년 전 동아프리카의 호미닌들이 단순한 타격에 의해 쪼개진 둥근 심으로 만들어진 헬리콥터인 소위 코어 도구를 사용했을 때 처음으로 시험되었습니다.[282]이것은 구석기, 즉 구석기 시대의 시작을 나타냅니다; 그것의 끝은 약 10,000년 전의 마지막 빙하기의 끝입니다.구석기 시대는 하부 구석기 시대(석기 전기)로 나뉘는데, 35만년~30만년 전, 중기 구석기 시대(석기 중기)는 5만년~3만년 전, 상부 구석기 시대(석기 후기)는 5만년~1만년 전으로 끝납니다.
케냐의 그레이트 리프트 밸리(Great Rift Valley)에서 일하고 있는 고고학자들이 세계에서 가장 오래된 것으로 알려진 석기를 발견했습니다.약 330만년 전으로 거슬러 올라가는, 그 도구들은 이전에 이러한 구분을 가지고 있던 에티오피아의 석기들보다 약 70만년 더 오래된 것입니다.[186][283][284][285]
70만년 전에서 30만년 전까지의 기간은 아슐리안이라고도 알려져 있는데, H. 에르고스터(또는 에렉투스)가 부싯돌과 석영석으로 큰 돌 손도끼를 만들었을 때, 처음에는 꽤 거칠었고(아슐리안 초기), 나중에는 플레이크의 측면을 더 섬세하게 타격함으로써 "다시 만졌다".기원전 350,000년 이후 이른바 레발루아(Levallois)라고 불리는 더 정교한 기술이 개발되었고, 스크레이퍼, 슬라이서("레이클로어"), 바늘, 납작한 바늘이 만들어지는 일련의 연속적인 공격이 이루어졌습니다.[282]마침내, 약 50,000 BP 이후, 네안데르탈인과 이민자 크로마뇽인(칼, 칼날, 스키머)에 의해 훨씬 더 정제되고 전문화된 부싯돌 도구들이 만들어졌습니다.뼈 도구는 또한 아프리카의 H. 사피엔스에 의해서 90-70,000년 전에[193][286] 만들어 졌고 또한 약 50,000년 전 유라시아의 초기 H. 사피엔스 유적지로부터 알려져 있습니다.
종 목록
이 목록은 속별로 표 전체에 걸쳐 시간 순서대로 나열되어 있습니다.어떤 종들/아종들의 이름은 잘 정립되어 있고, 어떤 종들은 덜 정립되어 있습니다 – 특히 호모속에서.자세한 내용은 기사를 참조하시기 바랍니다.
| 사헬란트로푸스 | 호모(인간) |
|---|---|
| 차덴시스 | 고텐겐시스 |
| 오로린 | 하빌리스 |
| O. 투게넨시스 | 루돌프덴시스 |
| 아르디피테쿠스 | 플로레시엔시스 |
| 가답바 | H. 에르고스터 |
| 라미두스 | H. 에렉투스 |
| 오스트랄로피테쿠스 | • 게오르기쿠스 |
| 아나멘시스 | 세프라넨시스 |
| A. 파렌시스 | H. 선인 |
| 바렐가잘리 | H. 하이델베르겐시스 |
| A. 아프리카누스 | 로데시엔시스 |
| 가히 | H. 날레디 |
| 세디바 | H. 헬메이 |
| 케니안트로푸스 | 네안데르탈렌시스 |
| K. 소대 | H. 사피엔스 |
| 파란트로푸스 | • H. s. idaltu |
| P. 아에티오피쿠스 | • H. s. 사피엔스 (초기) |
| P. 보이세이 | • H. s. 사피엔스 (현대판) |
| P. 로부스투스 |
참고 항목
메모들
- ^ a b c H. Habilis의 나이에 대한 기존의 추정치는 약 210만 년에서 230만 년 정도입니다.[35][162]턱뼈가 발견된 것을 근거로 2015년에 나이를 2.8 Mya로 미루자는 제안이 있었습니다.[163]
- ^ 오랑우탄, 고릴라, 침팬지를 묶어 인간과 분리한 구식 가족 퐁과 혼동하지 않기
- ^ H. erectus에서 H. sapiens의 특별한 혈통에 대한 일반적인 합의는 없습니다.이미지에 묘사된 종들 중 일부는 실제로 H. 사피엔스의 직접적인 진화 조상이 아닐 수도 있고, 서로 직접적으로 유래하지 않을 수도 있습니다.
- ^ 좁은 의미의 H. erectus (아시아 종)는 14만 년 전에 멸종되었고, 자바에서 발견된 호모 erectus soloensis는 H. erectus의 가장 최근의 생존으로 여겨집니다.이전에는 50,000년에서 40,000년 전으로 거슬러 올라가던 2011년의 한 연구는 H. e. soloensis의 멸종 시기를 늦어도 143,000년 전으로, 55만년 전으로 미뤘습니다.[165]
- ^ 성인 남성만을 지칭하는 라틴어 단어는 "vir"입니다.
- ^ 이항 명명법 및 Systema Naturae 문서를 참조하십시오.
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- 브렌트 5세.알루어웨이
- 룰리 세티아완
- 에릭 세티야부디
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- 마크 W. 무어
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- 파크로엘 아지즈
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- 샌더반데르카르스
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추가열람
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외부 링크
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