분자 진화의 역사

시리즈의 일부
진화생물학
존 굴드의 다윈 핀치
색인 서론 주된 개요 용어집 증거 역사
프로세스와 결과 집단유전학 변화 다양성 돌연변이 자연선택 적응. 다형성 유전적 표류 유전자 흐름 사양 적응형 방사선 협력 공진화 공멸 발산 컨버전스 병렬 진화 멸종
자연사 생명의 기원 공통 혈통 인생의 역사 진화 연표 인류의 진화 계통발생학 생물다양성 생물 지리학 분류 진화분류학 클래디스트리스 과도기 화석 멸종 사건
진화론의 역사 개요 르네상스 다윈 이전 다윈 종의 기원 합성 전에 현대 종합 분자진 화학 Evo-devo 최근의 연구 종분화의 역사 고생물학의 역사(연대 표)
들판과 응용 프로그램 진화의 응용 Biosocial 범죄학 생태 유전학 발달된 미학 진화 인류학 진화 연산 진화 생태학 진화 경제학 진화 인식론 진화 윤리 진화 게임 이론 진화언어학 진화의학 진화신경과학 진화생리학 진화심리학 실험 진화 계통학 고생물학 선택적 사육 분화 실험 사회생물학 계통학 보편적 다윈주의
사회적 영향 사실과 이론으로서의 진화 사회적 효과 창조-진화 논쟁 유신론적 진화 진화에 대한 반대 지원 수준
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분자진화의 역사는 20세기 초에 "비교생화학"과 함께 시작되었지만, 분자생물학의 등장에 따라 분자진화의 분야가 1960년대와 1970년대에 들어섰다.단백질 염기서열 분석의 등장은 분자생물학자들이^{[citation needed]} 염기서열 비교에 기초한 계통 발생을 가능하게 했고, 마지막 공통 조상 이후의 시간을 추정하기 위해 분자 시계로서 상동 염기서열 간의 차이를 사용할 수 있게 했다.1960년대 후반, 대부분의 진화 생물학자들이 진화 변화의 유일한 중요한 원인으로 자연 도태와 함께 범선택주의에 강하게 집착했기 때문에, 비록 시계와 중립 이론 둘 다 논란이 있었지만, 분자 시계에 대한 이론적 기초를 제공했습니다.1970년대 이후, 핵산 배열은 분자 진화가 단백질을 넘어 고도로 보존된 리보솜 RNA 배열에 도달할 수 있게 해주었고, 이는 초기 생명 역사의 재관념화의 토대였다.

초기 역사

1950년대와 1960년대에 분자생물학이 등장하기 전에, 소수의 생물학자들은 진화를 연구하기 위해 종들 간의 생화학적 차이를 사용하는 가능성을 탐구했다.Alfred Sturtevant는 1921년에 염색체 반전의 존재를 예측했고, Dobzhansky와 함께 폴리텐 ^[1]염색체의 교배에서 관찰된 염색체 반전의 축적으로부터 17개의 Drosophila 의사-obscura 균주에 최초의 분자 계통학 중 하나를 구성했습니다.어니스트 볼드윈은 1930년대부터 비교 생화학에 광범위하게 연구했고, 마르셀 플로킨은 1940년대에 분자 및 생화학적 특징에 기초한 계통 발생을 구성하는 기술을 개척했다.하지만, 1950년대에 이르러서야 생물학자들은 분자 ^[2]진화의 양적 연구를 위한 생화학적 데이터를 생산하는 기술을 개발했다.

최초의 분자 계통학 연구는 면역학적 분석과 단백질 "지문 채취" 방법에 기초했다.George Nuttall의 면역학적 방법을 기반으로 한 Alan Boyden은 1954년부터 새로운 기술을 개발했고 1960년대 초 Curtis Williams와 Morris Goodman은 영장류 계통 발생을 연구하기 위해 면역학적 비교를 사용했다.라이너스 폴링과 그의 학생들과 같은 다른 사람들은 소화 효소에 의해 부분적으로 소화되는 단백질에 새롭게 개발된 전기영동과 종이 크로마토그래피의 조합을 적용하여 독특한 2차원 패턴을 만들어 상동성 ^[3]단백질의 세밀한 비교를 가능하게 했다.

1950년대부터 몇몇 자연학자들은 분자적 접근법(특히 에른스트 메이어와 찰스 시블리)을 실험했다.Mayr가 종이 크로마토그래피에 빠르게 관심을 기울인 반면, Sibley는 조류 분류학의 문제를 분류하기 위해 달걀-흰자 단백질에 전기영동을 성공적으로 적용했고, 곧 DNA 혼성 기술로 이를 보완했습니다. 이는 분자 체계학 ^[4]위에 세워진 긴 경력의 시작이었습니다.

그러한 초기 생화학적 기술은 생물학계에서 마지못해 받아들여지는 것을 발견했지만, 대부분의 경우 진화와 집단 유전학의 주요한 이론적 문제에 영향을 미치지 않았다.이것은 분자생물학이 유전자의 물리적, 화학적 성질을 더 많이 밝히면서 바뀔 것이다.

유전적 부하, 고전적/균형 논쟁 및 헤테로 접합성 측정

1950년대에 분자생물학이 본격화되었을 때, 이종의 원인에 대한 고전적/균형적 논쟁, 즉 근친종이 교배될 때 관찰되는 적합성의 증가에 대한 오랜 논쟁이 있었다.1950년에 제임스 F. 까마귀는 1937년 J. B. S. Haldane에 의해 처음 표현된 역설에 기초해 두 가지 다른 설명 (나중에 고전적 위치와 균형적 위치라고 불림)을 제공했습니다: 유해한 돌연변이의 효과는 더 해로운 돌연변이가 발생했기 때문에 돌연변이의 비율에만 의존합니다.ns는 자연 선택에 의해 더 빨리 제거되는 반면, 덜 위험한 돌연변이는 모집단에 더 오래 남아 있다.H. J. Muller는 이것을 "유전자 부하"^[5]라고 불렀다.

인간 집단에 대한 방사선의 영향에 대한 그의 우려에 의해 동기 부여된 멀러는 이질증은 주로 별개의 선이 교차될 때 효과가 가려지는 유해한 호모 접합 열성 대립 유전자의 결과라고 주장했다. 이것은 도브잔스키가 고전적 위치에 붙인 지배 가설의 일부였다.따라서 피폭된 세대에서 사망이나 질병이 발생하지 않더라도 이온화 방사선과 그에 따른 돌연변이는 상당한 유전적 부하를 발생시키며 돌연변이가 없는 경우 자연선택은 점차 호모 접합의 수준을 증가시킬 것이다.J. C. 킹과 함께 일했던 브루스 월리스는 균형 위치를 개발하기 위해 과잉 지배 가설을 사용했고, 이것은 과잉 지배의 더 큰 장소를 남겼습니다.이 경우 헤테로시스란 단순히 헤테로 접합체 유리성의 발현 증가에 따른 결과이다.과우위적 궤적이 일반적인 경우 자연선택에서 높은 수준의 헤테로 접합성이 발생할 수 있으며, 돌연변이를 유발하는 방사선은 사실 과우위성으로 인한 적합성 증가를 촉진할 수 있다.(이것은 도브잔스키의 견해이기도 했다.)^[6]

논쟁은 1950년대까지 계속되었고 점차 집단 유전학의 중심이 되었다.1958년 월러스의 드로소필라 연구는 방사선 유도 돌연변이가 이전에 동종 접합된 파리의 생존성을 증가시켜 헤테로 접합된 장점과 균형 위치에 대한 증거를 제공했다고 제안했다. 월러스는 자연 드로소필라 개체군의 위치 중 50%가 헤테로 접합된 것으로 추정했다.기무라 모투의 후속 수학적 분석은 크로우가 1950년에 제안한 것을 보강했다: 과도한 지배적 위치가 드물더라도 그들은 불균형적인 양의 유전자 변이에 책임이 있을 수 있다는 것이다.이에 따라 기무라 씨와 그의 스승 크로우는 고전적인 입장에 서게 됐다.크로와 키무라 사이의 추가적인 협업을 통해 무한 대립 유전자 모델이 만들어졌고, 이는 모집단의 크기, 돌연변이 대립 유전자가 중립인지, 과지배적인지, 유해한지에 기초하여 모집단에서 예상되는 다른 대립 유전자의 수를 계산하는데 사용될 수 있었다.따라서 무한 대립 유전자 모델은 만약 이형 접합성의 수준에 대한 정확한 값을 찾을 ^[7]수 있다면 고전적 위치와 균형적 위치 사이에서 결정할 수 있는 잠재적 방법을 제공했습니다.

1960년대 중반까지, 생화학 및 분자생물학 기술, 특히 단백질 전기영동 기술은 자연 집단에서 이형 접합의 수준을 측정할 수 있는 방법을 제공했습니다. 고전적/균형적 논쟁을 해결할 수 있는 가능한 수단입니다.1963년, 잭 L. 허비는 드로소필라의 ^[8]단백질 변이에 대한 전기영동 연구를 발표했다; 곧, 허비는 자연 집단에서 헤테로 접합 자리의 비율을 측정함으로써 고전적/균형 논쟁에 허비의 방법을 적용하기 위해 리차드 르원틴과 협력하기 시작했다.1966년에 발표된 그들의 두 개의 획기적인 논문은 드로소필라에게 상당한 수준의 이형 접합성을 확립했다(평균 12%).^[9]그러나 이러한 연구결과는 해석하기 어려운 것으로 판명되었다.대부분의 개체군 유전학자들(허비와 르온틴 포함)은 광범위한 중성 돌연변이의 가능성을 거부했다; 선택을 포함하지 않은 설명은 주류 진화 생물학에 대한 반증이었다.허비와 르원탱은 또한 헤테로 접합자의 이점이 수반될 분리 하중 때문에 주요 원인으로 배제했지만, 비평가들은 그 발견이 실제로 과잉 지배 ^[10]가설과 잘 들어맞는다고 주장했다.

단백질 배열과 분자 시계

진화생물학자들이 잠정적으로 분자생물학으로 분업하는 동안 분자생물학자들은 빠르게 진화에 관심을 돌리고 있었다.

1951년에서 1955년 사이에 인슐린에 의한 단백질 배열의 기초를 개발한 후, Frederick Sanger와 그의 동료들은 1956년에 인슐린 배열의 제한된 종간 비교를 발표했다.프란시스 크릭, 찰스 시블리, 그리고 다른 사람들은 생물학적 염기서열을 사용하여 계통발생을 할 수 있는 가능성을 인식했지만, 그러한 염기서열은 아직 거의 없었다.1960년대 초까지 단백질 배열 기술은 상동 아미노산 배열의 직접 비교가 ^[11]가능한 수준까지 발전했다.1961년, Emanuel Margoliash와 그의 협력자들은 말 시토크롬 c (인슐린보다 길고 널리 분포된 단백질)의 염기서열을 완성했고, 짧은 시간 안에 많은 다른 종들이 그 뒤를 이었다.

1962년, 라이너스 폴링과 에밀 주커칸들은 1960년 또는 1961년 즈커칸들이 생각해낸 아이디어인 발산 이후의 시간을 추정하기 위해 동질 단백질 배열 사이의 차이를 사용할 것을 제안했다.이것은 폴링의 오랜 연구 초점인 헤모글로빈에서 시작되었는데, 헤모글로빈은 월터 슈로더에 의해 배열되었다; 그 배열들은 받아들여진 척추동물 계통 발생학뿐만 아니라 단일 유기체 내의 다른 글로빈 사슬도 공통의 조상 ^[12]단백질로 추적할 수 있다는 가설을 뒷받침했다.1962년에서 1965년 사이에, 폴링과 주커칸들은 분자 시계라고 불리는 이 아이디어를 정교하게 다듬고 정교하게 만들었고, 에밀 L. 스미스와 에마뉴엘 마골리아쉬는 분석을 시토크롬 c로 확장했다. 초기 분자 시계 계산은 고생물학적 증거에 기초한 확립된 발산 시간과 꽤 잘 일치했다.하지만, 분자 시계의 본질적인 생각, 즉 개별 단백질이 종의 형태학적 진화와는 무관한 규칙적인 속도로 진화한다는 것은 (폴링과 주커칸들의 의도대로) 매우 ^[13]자극적이었다.

분자 전쟁

1960년대 초반부터 분자생물학은 진화생물학의 전통적인 핵심에 대한 위협으로 점점 더 보여졌습니다.확립된 진화생물학자, 특히 1930년대와 1940년대의 현대 진화 합성 창시자 중 세 명인 에른스트 메이르, 테오도시우스 돕잔스키, G. G. 심슨은 특히 자연 선택과의 연관성에 관해 매우 회의적이었다.일반적으로 분자 진화, 특히 분자 시계는 진화적 인과관계를 탐구하는 데 거의 근거를 제공하지 않았다.분자 시계 가설에 따르면, 단백질은 본질적으로 환경적으로 결정되는 선택 힘과 독립적으로 진화했다; 이것은 그 당시에 만연했던 범선택주의와 극명하게 대립했다.게다가, Pauling, Zuckerkandl, 그리고 다른 분자생물학자들은 ^[14]진화를 포함한 모든 생물학적 과정에서 "정보 고분자"의 중요성을 주장하는데 점점 더 대담해졌다.진화생물학자들과 분자생물학자들 사이의 싸움은, 각 그룹이 생물학 전체의 중심으로서 규율을 지킨 채, 후에 에드워드 오에 의해 "분자 전쟁"이라고 불렸습니다. 1950년대 후반과 1960년대 ^[15]젊은 분자생물학자들에 의해 자신의 생물학과가 장악되는 것을 직접 경험했던 윌슨.

1961년, 마이어(고"왜"질문 근본 원인을 고려했다)[16]그는 둘 다 학문과 각각의 과학자들 또는 진화 기능에 분류될 수 있다고 주장하였다 기능 생물학, 진화 생물학(고" 어떻게"질문 가장 큰 원인을 고려했다)사이에 명확한 차이에 대한 논쟁을 시작했다. 쪽그리고 생물학에 대한 두 가지 접근법은 상호보완적이었다.Mayr, Dobzhansky, Simpson 그리고 다른 사람들은 이 구별을 생물 생물학의 지속적인 관련성을 주장하기 위해 사용했는데, 이것은 자금과 대학의 지원을 ^[17]위한 경쟁에서 분자 생물학 및 관련 분야들에 빠르게 기반을 잃고 있었다.도브잔스키는 1964년 분자 위협에 직면하여 생물 생물의 중요성을 확증하는 논문에서 "진화의 빛 외에는 생물학에서 말이 되는 것은 없다"는 그의 유명한 진술을 처음 발표했다. 도브잔스키는 분자학 분야를 "카르트인" (환원론자)과 유기학 분야로 특징지었다.특히 '다위니안'^[18]으로.

Mayr와 Simpson은 분자 진화가 논의된 많은 초기 회의에 참석했고, 그들이 본 분자 시계의 지나치게 단순한 접근법에 대해 비판했습니다.무작위 돌연변이와 표류에 의해 구동되는 균일한 유전자 변화 속도에 기초한 분자 시계는 진화 합성의 핵심 개발 중 하나인 다양한 진화 속도 및 환경 주도 적응 과정(예: 적응형 방사선)과 양립할 수 없는 것으로 보였다.1962년 웨너-그렌 회의, 1964년 벨기에 브루게스에서 열린 혈액단백질 진화에 관한 토론회, 1964년 럿거스대학교에서 열린 진화하는 유전자와 단백질에 관한 회의에서 그들은 진화론에 대한 설명의 중심 위치를 유지하기를 바라며 분자생물학자 및 생화학자들과 직접 접촉했다.새로운 ^[19]분야로 읽다

유전자 중심의 진화관

분자 진화와 직접적으로 관련이 있지는 않지만, 1960년대 중반에는 조지 C에 의해 촉발된 유전자 중심의 진화관도 나타났다. Williams's Adaptation and Natural Selection (1966)선택 단위에 대한 논쟁, 특히 그룹 선택에 대한 논쟁은 진화의 이론적 기초로서 (전체 유기체나 개체군이 아닌) 개별 유전자에 대한 집중을 증가시켰다.하지만, 유전자에 대한 증가된 집중은 분자 진화에 초점을 맞추는 것을 의미하지 않았다; 사실, 윌리엄스와 다른 진화 이론들에 의해 촉진된 적응주의는 분자 진화론자들이 연구한 명백한 비적응적 변화를 더욱 무시했다.

분자 진화의 중립 이론

분자 진화의 지적 위협은 1968년 기무라 모투가 분자 ^[20]진화의 중립 이론을 소개하면서 더욱 명백해졌다.이용 가능한 분자 시계 연구(다양한 포유동물의 헤모글로빈, 포유류와 조류에서 시토크롬 c, 토끼와 소에서 삼인산 탈수소효소에 대한 연구)에 기초하여, 키무라(Tomoko Ohta의 도움)는 28 mi당 300개의 염기쌍(100개의 아미노산 암호화)당)당 1개의 염기쌍의 DNA 치환율을 계산했다.백만 년포유동물 게놈의 경우, 이는 1.8년마다 1개의 치환율을 나타내며, 치환의 우세가 선택적으로 중립적이지 않으면 지속 불가능하게 높은 치환 부하를 발생시킬 것이다.키무라 교수는 중성 돌연변이는 매우 자주 발생하며 이는 단백질 이형 접합에 대한 전기영동 연구 결과와 일치하는 결론이라고 주장했다.키무라는 또한 자연선택이 없는 경우에도 중성 돌연변이가 어떻게 고정될 수 있는지를 설명하기 위해 그의 초기 수학적 연구를 유전자 표류에 적용했다; 그는 곧 제임스 F.를 설득했다.중성 대립 유전자의 잠재력과 유전적 표류 능력의 까마귀.^[21]

키무라의 이론은 네이처에 보낸 편지에서 간략하게 설명되었지만, 얼마 지나지 않아 잭 L. 킹과 토마스 H. 주크스가 이 주제에 대한 그들의 첫 번째 논문의 제목을 "비다위니안 진화"^[22]로 붙인 보다 실질적인 분석을 뒤따랐다.킹과 주크스는 비중립적 변화의 경우 치환율과 그에 따른 유전자 부하에 대한 훨씬 낮은 추정치를 생산했지만, 그들은 유전자 표류에 의해 유발되는 중성 돌연변이가 모두 실질적이고 유의하다는 데 동의했다.개별 단백질에 대해 관찰된 상당히 일정한 진화 속도는 중성 치환을 유발하지 않고서는 쉽게 설명되지 않았다(G. G. 심슨과 에밀 스미스는 시도했다).주크스와 킹은 또한 아미노산의 빈도와 각각의 아미노산을 코드하는 다른 코돈의 수 사이에 강한 상관관계를 발견했다.이것은 단백질 배열의 치환을 주로 무작위 유전자 ^[23]이동의 산물로 지목했다.

킹과 주크스의 논문은, 특히 자극적인 제목과 함께, 주류 신다윈주의에 대한 직접적인 도전으로 여겨졌고, 그것은 분자 진화와 중립 이론을 진화 생물학의 중심으로 가져왔다.그것은 분자 시계를 위한 메커니즘과 진화의 속도와 기능적 중요성 사이의 관계와 같은 분자 진화의 더 깊은 문제를 탐구하기 위한 이론적 기초를 제공했습니다.중립 이론의 등장은 비록 ^[24]불완전하긴 하지만 진화 생물학과 분자 생물학의 합성을 의미했다.

보다 확고한 이론적 기반 위에 그들의 작업을 가지고, 1971년 에밀 주커칸들과 다른 분자 진화학자들은 분자 진화 저널을 설립했습니다.

중립주의자-선택주의자 논쟁과 중립에 가까운

곧 등장한 중립론에 대한 비판적인 반응은 중립주의자-선택주의자 논쟁의 시작을 알렸다.간단히 말해서, 선택론자들은 자연 도태를 분자 수준에서도 진화의 주요 또는 유일한 원인으로 본 반면, 중립론자들은 중성 돌연변이가 널리 퍼져 있고 유전적 표류가 단백질 진화에 중요한 요소라고 주장했다.기무라는 중립론의 가장 두드러진 옹호자가 되었고, 이것은 그의 남은 경력 동안 그의 주요 관심사가 될 것이다.오타와 함께, 그는 드리프트가 유한 집단의 새로운 돌연변이를 고칠 수 있는 속도, 일정한 단백질 진화 속도의 중요성, 그리고 생화학자와 분자 생물학자들이 설명한 단백질 진화에 대한 기능적 제약에 대한 그의 주장을 다시 집중시켰다.키무라는 처음에는 고전적/균형 논쟁(비중립적 돌연변이의 결과로 높은 유전적 부하를 예측함)에서 부분적으로 중립 이론을 발전시켰지만, 그는 중성 돌연변이 없이는 분리적 부하가 불가능할 것이라는 원래의 주장을 점차 강조했다.많은 선택주의자, 심지어 동료 중립주의자 킹과 주크도 ^[25]거부했습니다.)

1970년대부터 1980년대 초반까지 선택론자와 중립론자 모두 알려지지 않은 매개변수에 대해 다른 값을 가정함으로써 자연 모집단에서 관찰된 높은 수준의 이형 접합성을 설명할 수 있었다.토론 초반, 키무라의 제자인 오타 도모코는 자연선택과 유전자 표류 사이의 상호작용에 초점을 맞췄는데, 이것은 엄격히 중립적이지는 않지만 거의 같은 돌연변이에 의미가 있었다.그러한 경우 선택은 표류와 경쟁할 것이다: 대부분의 약간 해로운 돌연변이는 자연 선택이나 우연에 의해 제거될 것이다; 일부는 표류를 통해 고정으로 이동할 것이다.중성 이론의 수학과 고전적 모델을 결합한 방정식에 의해 묘사된 이러한 유형의 돌연변이의 행동은 오타의 분자 ^[26]진화 이론의 거의 중립적인 기초가 되었다.

1973년, 오타는 다양한 분자 증거가 분자 수준에서 대부분의 돌연변이 사건이 엄격히 중립적이기 보다는 약간 유해하다는 이론을 뒷받침하는 짧은 편지를^[27] 네이처에 실었습니다.분자 진화론자들은 (분자 시계와 일치하는) 단백질 진화 속도가 생성 시간과 상당히 독립적이지만, 코드화되지 않은 DNA 발산 속도는 생성 시간에 반비례한다는 것을 발견했다.오타 토모코 박사는 집단 크기가 일반적으로 생성 시간에 반비례한다는 점에 주목하면서 대부분의 아미노산 치환은 약간 유해한 반면 코드화되지 않은 DNA 치환은 더 중립적이라고 제안했다.이 경우, (유전자 표류로 인해) 작은 개체군에서 예상되는 단백질의 중성진화의 빠른 속도는 더 긴 생성 시간만큼 상쇄되지만, 짧은 생성 시간을 가진 큰 개체군에서, 비코드 DNA는 선택에 의해 단백질 진화가 지연되는 동안 더 빨리 진화한다(이것은 라르에 대한 표류보다 더 중요하다.ge 모집단).^[28]

그때와 1990년대 초 사이에, 분자 진화에 대한 많은 연구는 돌연변이가 고정될 때 유해한 돌연변이로 인한 집단의 적합성에 대한 부정적인 영향이 원래 값으로 다시 이동하는 "시프트 모델"을 사용했다.1990년대 초, 오타는 유익하고 해로운 돌연변이를 모두 포함하는 "고정 모델"을 개발하여 전체 모집단 적합성의 인위적인 "이동"이 ^[29]필요하지 않았다.그러나 오타에 따르면, 1980년대 후반에는 DNA 염기서열 분석의 출현 이후 널리 퍼진 분자 체계학 연구를 위한 수학적으로 더 단순한 중성 이론 때문에 거의 중립적인 이론이 대부분 지지를 받지 못했다.1990년대에 보다 상세한 계통학 연구가 강한 선택과 약한 선택 대상 게놈 영역의 진화를 비교하기 시작하면서, 거의 중립적인 이론과 선택과 표류 사이의 상호작용이 다시 한번 연구의 ^[30]중요한 초점이 되었다.

미생물 계통 발생

분자 진화의 초기 연구는 쉽게 배열된 단백질과 비교적 최근의 진화 역사에 초점을 맞췄지만, 1960년대 후반에는 일부 분자 생물학자들은 고도로 보존된 핵산 염기서열을 연구함으로써 생명의 나무 밑부분을 향해 더 나아갔다.유전자 코드와 그 기원에 대한 초기 연구가 있었던 분자생물학자 칼 워즈는 작은 서브유닛 리보솜 RNA를 사용하여 유전자적 유사성이 아닌 유전적으로 박테리아를 재분류하기 시작했다.작업은 처음에는 더디게 진행되었지만 1970년대와 1980년대에 새로운 배열 방법이 개발되면서 가속화되었다.1977년까지, Woese와 George Fox는 메타노겐과 같은 일부 박테리아는 Woese의 계통학 연구의 기초가 되는 rRNA 단위가 부족하다고 발표했다; 그들은 사실 이 유기체들이 기존의 박테리아와 그들이 고고박테리아라고 부르는 그들의 왕국을 형성하기에 충분히 구별된다고 주장했다.처음에는 논란이 많았지만(그리고 1990년대 ^[31]후반에 다시 도전) Woese의 연구는 고고학, 박테리아, 그리고 진핵학의 현대 3도메인 시스템의 기초가 되었다.

미생물 계통 발생에 대한 연구는 또한 분자 진화를 세포 생물학과 생명 연구의 기원에 더 가깝게 만들었습니다.고기의 차이는 초기 생명사에서 RNA의 중요성을 가리켰다.유전자 코드를 이용한 그의 연구에서, Woese는 이전의 몇몇 다른 생명체들과 마찬가지로 RNA를 기반으로 한 생명체가 현재의 DNA를 기반으로 한 생명체보다 먼저 존재했다고 주장했는데, 이것은 나중에 월터 길버트가 "RNA 세계"라고 불렀을 것이다.많은 경우, 1990년대의 유전체 연구는 rRNA 기반 결과와 모순되는 계통 발생을 만들어냈고, 이로 인해 뚜렷한 분류군에 걸쳐 광범위한 횡방향 유전자 전달이 인식되었다.유기체 가득 진핵세포의 가능한 내생생물학적 기원과 결합되어, 이것은 공통 ^[32]조상의 전통적인 용어로 묘사될 수 없는 생명의 기원과 초기 역사에 대한 훨씬 더 복잡한 그림을 가리켰다.

레퍼런스

메모들

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• Hagen, Joel B. (1999). "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenge of Molecular Evolution". Journal of the History of Biology. 32 (2): 321–341. doi:10.1023/A:1004660202226. PMID 11624208.
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• 삽, 잰창세기: 생물학의 진화.뉴욕: 옥스포드 대학 출판부, 2003.ISBN 0-19-515618-8
• 윌슨, 에드워드 오자연주의자.워너북스, 1994.ISBN 0-446-67199-1
• Zuckerkandl, Emile (1987). "On the Molecular Evolutionary Clock". Journal of Molecular Evolution. 26 (1–2): 34–46. Bibcode:1987JMolE..26...34Z. doi:10.1007/BF02111280. PMID 3125336.

외부 링크

• 분자 진화에 대한 관점 - 과학사학자 마이클 R.에 의해 유지된다.디트리히